Начало >> Статьи >> Архивы >> Аспекты учения о природной очаговости болезней

Аспекты учения о природной очаговости болезней

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УЧЕНИЯ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ БОЛЕЗНЕЙ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ ЕГО РАЗВИТИЯ
Э.И. Коренберг
Институт эпидемиологии и микробиологии им. Η. Ф. Гамалеи, АМН СССР
В насыщенные юбилейными датами последние годы следует отметить 1984 год, в котором были три даты, имевшие самое прямое отношение к развитию учения о природной очаговости болезней, его методологическим основам и общебиологическому значению: 175-летие Чарлза Дарвина, совпавшее со 125-летием гениального труда «Происхождение видов путем естественного отбора . . . », и 100-летие одного из ярких последователей дарвинизма, академика Е. Н. Павловского.
Идеи Е. Н. Павловского об основных закономерностях существования возбудителей болезней в природе могли возникнуть лишь на определенном этапе становления естествознания, который в целом был подготовлен диалектико-материалистической теорией развития Ч. Дарвина. Это положение представляется совершенно очевидным и не требующим комментариев. Но изначально существовали, а с годами все более четко вырисовываются, и другие, менее очевидные, если можно так выразиться, «обратные связи» между изучением возбудителей на популяционном и биоценотическом уровнях и познанием механизмов и факторов эволюционного процесса. Поэтому в связи с юбилеями полезно и важно привлечь внимание к общебиологической сущности феномена природной очаговости, которая определяет истинное место учения Е. Н. Павловского в современной теоретической биологии, заставляет пересмотреть привычные представления о его значении для общей эпидемиологии и, следовательно, позволяет наметить генеральные направления дальнейших исследований в этой области.
Колоссальное прикладное значение теории природной очаговости болезней, четко обоснованное Е. Н. Павловским и его учениками, общепризнано мировой наукой и практикой здравоохранения. С особой силой оно выявило свою актуальность при освоении тайги, обводнении аридной полосы, при создании сети полезащитных лесных полос, строительстве крупных гидротехнических сооружений и освоении целинных и залежных земель, а в последнее десятилетие — в связи со строительством БАМа. Чрезвычайно актуальный прикладной аспект учения Е. Н. Павловского вытекает из широко известной эпидемиологической сущности понятия «природный очаг» как места длительного естественного существования возбудителя в природе, где происходит заражение человека, если по тем или иным причинам человек попадает на территорию такого очага. Это положение применительно к общей эпидемиологии или к отдельным нозологическим формам обычно детально рассматривается в монографиях, руководствах и учебниках. Поэтому не удивительно, что именно в нем чаще всего усматривают главный теоретический смысл учения Е. Н. Павловского. Между тем эпидемиологическая концепция природного очага — это важный, но лишь частный аспект рассматриваемого учения, вытекающий из его гораздо более широкой общебиологической сущности. Центральное и наиболее принципиальное положение, как подчеркивал Е. Н. Павловский (1948), заключается в том, что возбудители ряда болезней являются сочленами естественных биоценозов, или, как теперь принято говорить, естественных экосистем. На первый взгляд эта мысль выглядит очень просто. Но именно из нее с неизбежностью следует цепь важнейших общебиологических и эпидемиологических заключении, имеющих отношение отнюдь не только к зоонозам. Главное из них можно, пожалуй, сформулировать следующим образом: возбудители болезней, как и любые другие биологические виды, возникли и существуют в процессе взаимодействия основных факторов эволюции, к которым, как известно, относятся изменчивость, наследственность и естественный отбор.
В 1959 г. в связи со 150-летием Чарлза Дарвина британское Линнеевское общество присудило Е. Н. Павловскому именную серебряную медаль Дарвина—Уоллеса, сопроводив ее, на мой взгляд, чрезвычайно показательной формулировкой: «... — пионеру в изучении эволюции инфекционных и паразитарных болезней растений, животных и человека и автору учения о природной очаговости болезней в связи с биоценозами». Парадоксально, но все же нужно признать, что контуры этого наиболее фундаментального теоретического обобщения, от которого, как я попытаюсь дальше показать, прямая и короткая дорога ведет к сегодняшним проблемам микроэволюции и самым последним прогрессивным теориям развития эпидемического процесса, в работах Е. Н. Павловского намечены лишь общими мазками и выглядят завуалированно. Вот, например, характерные по стилю высказывания, взятые из двух его широко известных обобщающих публикаций: «Теоретическое значение проблемы (имеется в виду проблема природной очаговости — Э. К.) в целом также велико, как и пределы практического ее приложения. Эта проблема ставит эпидемиологию трансмиссивных болезней на твердую новую базу как дисциплину, в основе экологическую ...» (Павловский, 1946); «Выдвигаются на очередь проблемы эволюционной паразитологии, которые помогут понять и эволюцию многих непаразитических болезней человека» (Павловский, 1946а).
Подчеркивая неотъемлемую принадлежность возбудителей к естественным биоценозам, Е. Н. Павловский несомненно гораздо яснее видел то, что они могут существовать только в соответствии с общими законами эволюционной биологии, популяционной экологии и биоценологии и, следовательно, сами являются прекрасной моделью для познания этих закономерностей. Чтобы убедиться в этом, достаточно даже беглого ознакомления с известной работой Е. Н. Павловского (1947) «Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях». Почему же в его публикациях мало более конкретных формулировок, касающихся, как теперь принято говорить, популяционной экологии возбудителей и связанных с ней движущих сил эпизоотического и эпидемиологического процессов? Такой вопрос невольно возникает, когда вспоминаешь общий уровень развития биологических наук соответствующего периода времени. Я могу лишь высказать в этой связи два предположения. Первое — вытекает, как мне кажется, из стиля работы и мышления Е. Н. Павловского. Выступая 25 лет назад с докладом на торжественном заседании памяти Ч. Дарвина, он отметил, что «... основными методами научной деятельности Дарвина были наблюдения и опыт, направляемые методами индукции и обобщения». Эти слова в полной мере можно отнести и к самому Е. Н. Павловскому. Его исследовательский почерк, как и научный стиль более маститого предшественника, могут быть хорошими иллюстрациями к указанию Ф. Энгельса о том, что «...в теоретическом естествознании нельзя конструировать связи и вносить их в факты, а надо извлекать их из фактов и найдя, доказывать их, насколько это возможно, опытным путем». Не забегая вперед, Е. Н. Павловский четко сформулировал лишь те положения, которые вытекали из массы фактов, накопленных главным образом им самим и его учениками. Но к этому времени уже были широко известны факты, полученные популяционной генетикой, и сформулированные на их основе положения. Достаточно напомнить, что классическая работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», заложившая фундамент так называемой синтетической теории эволюции и получившая мировое признание, была опубликована еще в 1926 г. Поэтому остается предположить, что избегая детализации ряда теоретических положений и настойчиво акцентируя внимание на прикладных аспектах, Е. Н. Павловский стремился вывести свое учение из-под возможных ударов, связанных с теми потрясениями, которые пережила вся биологическая наука на рубеже 40-х—50-х годов.

Понадобились десятилетия, чтобы снова во весь голос заговорить о популяционных и биоценотических механизмах саморегуляции эпизоотического и эпидемиологического процессов. Однако эти годы не прошли впустую. Остановлюсь лишь на наиболее принципиальных, с моей точки зрения, положениях, которые были сформулированы в этот период.
В 1946 г. Ф. Вернет в широко известной монографии «Вирус как организм» высказал следующую рабочую гипотезу: «Наследуемые изменения бактерий и вирусов возникают в результате процесса прерывистого мутирования, по существу сходного с мутированием генов у высших форм, а массовое превращение штамма, наблюдающееся на практике, является результатом селективного выживания и преимущественного развития одного или нескольких мутирующих типов». И далее: «... общей чертой для всех эпидемий является очень быстрое размножение отдельных подтипов вида, затем гибель основной массы популяции и последующая регенерация штамма от небольшого числа особей, а возможно, и от одной единственной. Несмотря на различные условия времени и пространства процесс этот биологически мало чем отличается от периодически наблюдаемого чрезмерного размножения и последующей катастрофической гибели мелких грызунов. Эти характерные особенности патогенных бактерий и вирусов особенно интересны, если подойти к их оценке с той точки зрения, которой придерживается эколог при изучении распределения и эволюции некоторых видов птиц, и млекопитающих». Я специально привел эти длинные цитаты (по русскому изданию 1947 г.), чтобы показать, что перспективы, которые открывает применение популяционно-экологических и биоценотических подходов к возбудителям болезней, мыслящим исследователям были понятны уже достаточно давно. Кроме того, легко убедиться, что мысли Ф. Бернета чрезвычайно созвучны самым последним достижениям теоретической эпидемиологии.
Большое значение имели популяционно-биоценологические идеи В. Н. Беклемишева, высказанные им по отношению к возбудителям болезней примерно через десятилетие. Он. первым попытался поставить на строго научную основу представления о популяции возбудителя, обосновал понятие «паразитарная система», к которому в последнее время все чаще прибегают в общеэпидемиологических построениях, показал, что паразитарные системы — это биоценотические системы, в которых взаимодействуют две или несколько популяций различных видов. *

*Ф. Энгельс. Диалектика природы. М., 1952, с. 26.

Эпизоотический процесс по В. Н. Беклемишеву (1956) «есть процесс взаимодействия популяций-сочленов паразитарной системы, в той или иной мере обуславливающий изменения их численности, биологического состава и физиологического состояния». Несколько позднее В. Н. Беклемишев (1961) назвал эпидемический процесс «процессом взаимодействия между человеческим коллективом и популяцией возбудителя».
В середине шестидесятых годов за применение экологических подходов в эпидемиологии активно выступил В. М. Жданов (1964). Он обратил внимание на то, что «...существо эпизоотического и эпидемического процессов одно и то же — обеспечение сохранения вида паразита — возбудителя болезни. А коль скоро это так, то природа обоих процессов биологическая, оба они относятся к биологическим или, точнее, к экологическим явлениям».
Спустя еще десятилетие С. П. Чунихин (1974), как до него в 1936—1937 гг. Дедли, отнес эпизоотологию и эпидемиологию к разделам экологии. В эти же годы Д. К. Львов (1975) и В. Д. Беляков (1976) почти одновременно указали на важность изучения генофонда популяций паразита и хозяина для познания динамики эпизоотий и эпидемий. В. Д. Беляков при этом сформулировал существо проблемы следующим образом: «генотипическая и фенотипическая неоднородность взаимодействующих видов живых существ — паразита и хозяина — является одним из важнейших факторов развития эпидемического процесса, определяющих его проявления». Я. Я. Цилинский и Д. К. Львов (1977) попытались с позиций популяционной генетики подойти к анализу вирусов позвоночных.
В наши дни пропаганде популяционно-биоценологических идей много внимания уделяет В. Д. Беляков, который сформулировал на этой основе и развивает концепцию саморегуляции эпидемического процесса (Беляков, 1979, 1981, 1983; Беляков, Иванов, 1979; Беляков и др., 1981).
Хочу еще раз подчеркнуть, что идеи, соображения и подходы, на которых я остановился, закономерно вытекают из основополагающей по своему значению мысли Е. Н. Павловского о том, что возбудители болезней являются сочленами естественных биоценозов. Поэтому сегодня мы являемся свидетелями начавшейся переоценки вклада, который внес Е. Н. Павловский в теоретическую эпидемиологию. В 1979 г. В. Д. Беляков справедливо заметил, что «...новая эпидемиологическая концепция (саморегуляции эпидемического процесса— Э. К.) является дальнейшим развитием теории природной очаговости Е. Н. Павловского», хотя отнес эту мысль только к зоонозам и природноочаговым инфекциям. В 1981 г. учение о природной очаговости болезней уже было отнесено В. Д. Беляковым с соавторами к числу трех важнейших теоретических обобщений, на основе которых познается механизм развития любого эпидемического процесса. В 1983 г. В. Д. Беляков сформулировал 14 основных положений своей эпидемиологической концепции. Первое и, следовательно, важнейшее из них состоит в следующем: «в основе эпидемического процесса лежит не привычная триада (источник инфекции, механизм передачи и восприимчивость), а взаимодействие реальных элементов паразитарной системы: популяций паразита и хозяина». Эта формулировка, несомненно, не всеми будет сразу принята, и ей, очевидно, предстоит пройти через горнило дискуссии. Но она, как мне представляется, ясно показывает, что сегодняшняя эпидемиология в целом (т. е. как зоонозов, так и антропонозов) должна базироваться на современных представлениях о популяциях и общих закономерностях их взаимодействия.
В 1961 г. академик И. И. Шмальгаузен показал, что в природе существуют несколько уровней интеграции биологических систем, которые он расположил в один иерархический ряд в такой последовательности: молекулярный, клеточный, организменный (т. е. интеграция на уровне многоклеточной особи), а также надиндивидуальные уровни — популяционный, видовой и биоценотический. Развитие этой концепции привело к признанию, что структура природы определяется не одним, а двумя различными иерархическими рядами интеграции — видовым и биогеоценотическим. Своеобразие популяции как биологической системы состоит в том, что она входит и в видовой и биогеоценотический ряды (Шварц, 1980). По современным представлениям популяция — это совершенно особое единство особей, представляющее собой основную единицу организации любого биологического вида, его элементарную эволюционную структуру и центральный элемент его пространственной структуры. Важнейшее условие поддержания жизнедеятельности популяции любого вида в непрерывно изменяющихся условиях среды — ее чрезвычайно высокая генетическая разнородность (Четвериков, 1926; Шмальгаузен, 1961, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Шварц, 1969, 1980; Медников, 1975 и др.). «Неоднородность популяции — как выразился С. С. Шварц (1980) —биологический закон, не знающий исключений. Ему подчиняются любые признаки любых организмов». По ряду причин, которые подробно рассмотрены во многих легко доступных монографиях, в популяциях происходит непрерывное изменение частот генов.

Проявление этих генетико-автоматических процессов в пространстве уже достаточно давно называют принципом Майра, а во времени—принципом Райта.
Регуляция и поддержание целостности биоценоза осуществляется через взаимодействие входящих в его состав популяций различных видов. Главным интегрирующим фактором являются трофические (в самом широком смысле) отношения. Регуляция осуществляется в основном с помощью процесса размножения и поэтому проявляется не раньше, чем в следующем поколении. После работ И. И. Шмальгаузена хорошо известно, что все биологические системы являются ограниченно открытыми. Он подчеркивал, что «все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри данной системы», а «... биологическая регуляция есть всегда саморегуляция» (Шмальгаузен, 1961). Через 20 лет, благодаря авторитету и энергии В. Д. Белякова эти общебиологические закономерности нашли отражение в концепции саморегуляции эпидемического процесса, которая, как он справедливо указывает (Беляков, 1983), в методологическом плане полностью соответствует диалектическому философскому положению о «самодвижении»* всех явлений и процессов.
Итак, процессы, происходящие в популяциях возбудителей и их хозяев, в целом подчиняются общим закономерностям изменчивости, наследственности и естественного отбора, которые на уровне надиндивидуальных систем изучает современная популяционная генетика и эволюционная экология. В последние годы эти дисциплины развиваются очень бурно. В рамках настоящего сообщения представляется необходимым кратко упомянуть лишь о тех наиболее принципиальных общих положениях, которые имеют непосредственное отношение к внутренней сущности эпизоотического и эпидемического процессов.
Ни один из основных вопросов эпидемиологии, микробиологии и клиники инфекционных болезней, как подчеркивал В. Д. Тимаков (1959) «...не может успешно решаться без учета явлений изменчивости». В этой связи важно осмыслить современные представления о значении мутаций для процессов генетической изменчивости, происходящих в популяциях. Хотя, в конечном счете, новые мутации служат источником всей генетической изменчивости, в каждой генерации они происходят совсем не часто.

*В. И. Ленин. Поли. собр. соч., т. 29, с. 317.

Однако запасы комбинаторной изменчивости, пути осуществления которой у прокариот и эукариот несколько отличаются, практически неисчерпаемы (Шмальгаузен, 1968; Тимофеев—Ресовский и др., 1969, 1973; Айала, 1981). Как теперь установлено, тот или иной фактор внешней среды (а для возбудителя в это понятие входят также организмы его переносчика и носителя), может стать индуктором, активируя один ген (или группу генов) и (или) блокируя другой (другие), что резко меняет фенотипическое проявление признака (Медников, 1975; Рокицкий, 1978). Это универсальное положение современной общей генетики применимо ко всем компонентам паразитарной системы. Но его особенно важно помнить при оценке изменчивости и свойств возбудителя, поскольку у прокариот, как известно, не бывает гетерозигот, и любая из мутаций или комбинаций генетического материала в благоприятных условиях может моментально проявиться фенотипически, а в неблагоприятных — не проявиться вовсе. Закономерности динамики и проявления гетерогенности популяций имеют самое непосредственное отношение к проблемам инфекционной патологии и эпидемиологии, что легко проиллюстрировать на примере дискуссии об антигенной изменчивости вируса гриппа А. С общебиологических позиций вполне оправдана точка зрения, согласно которой популяции вируса гриппа по антигенному признаку гетерогенны, и различные антигенные варианты в разные периоды лишь доминируют (Беляков и др., 1983).
Принципиальные изменения произошли и в понимании явления наследственности. Стало ясно, что она выражается не только в передаче потомкам генов, но и в том, что на популяционном уровне в ряду поколений сохраняется соотношение генотипов и фенотипов, динамично изменяющееся в определенных пределах. При этом очень важно представлять, что наследуется не признак как таковой, а норма реакции генотипа, приводящая при взаимодействии со средой к определенным фенотипическим проявлениям признака. В этой связи необходимо четко различать пенетрантность, т. е. само наличие и частоту встречаемости признака, и экспрессивность или степень его выраженности, которая может сильно варьировать в разных условиях (Тимофеев—Ресовский и др., 1969, 1973; Медников, 1975). Главное здесь заключается в том, что вместо прежнего злополучного вопроса — «наследственность или среда?» — нужно употреблять формулу: «и наследственность и среда»— (Рокицжий, 1978).
Естественный отбор, по сути дела, заключается в том, что особи с разными наследственными признаками в конкретных условиях получают возможность оставить разное число потомков (Тимофеев—Ресовский, 1969; Камшилов, 1970). Одновременно в популяции происходит множество селективных процессов. Поскольку единица, на которую действует отбор — это организм в целом, а не его отдельный признак, все эти селективные процессы нельзя рассматривать как самостоятельные независимые события (Айала, 1981). К сожалению, именно так чаще всего поступают, когда анализируют причины и направления в изменениях вирулентности возбудителя или восприимчивости хозяина. Некоторые исследователи, например Литвин, (1977), считают даже вполне очевидной внешне логичную, но по существу довольно упрощенную точку зрения, согласно которой действие отбора на возбудителей в организме их хозяев и во внешней среде имеет разные направления, соответствующие свойствам этих сред.
Изменчивость, наследственность и естественный отбор действуют на популяцию возбудителя и хозяина, кроме того, отнюдь не изолированно. Свойства паразитарных систем, как и любых других биологических систем, проявляются лишь во взаимодействии их компонентов. При этом отчетливо реализуется диалектическое положение о том, что в универсальном взаимодействии причины и следствия непрерывно меняются местами.
Анализ изменений только популяции возбудителя или только популяции хозяина, как это обычно делается, а не в их взаимодействии, неизбежно страдает односторонностью. «Следовательно,— подчеркивал В. И. Ленин,— человеческое понятие причины и следствия всегда несколько упрощает объективную связь явлений природы, лишь приблизительно отражая ее, искусственно изолируя те или иные стороны одного единого мирового процесса»*.

*В. И. Ленин. Материализм и эмпириокритизм. М., 1964, с. 141.

В реальных взаимодействиях популяций происходят и истинные взаимоадаптации паразита и хозяина, которые необходимо четко отличать от признаков, возникших совершенно независимо от этих взаимодействий, в результате иных биологических процессов. Эта проблема имеет первостепенное эволюционное значение и несомненно заслуживает самостоятельного обсуждения в методологическом и общебиологическом аспектах. Здесь уместно лишь обратить внимание на то, что даже некоторые отправные положения, широко распространенные в эпидемиологической литературе, которые на первый взгляд кажутся бесспорными, на самом деле противоречат фактам. Вот, например, одно из них: считается, что патогенность—это видовой признак возбудителя, эволюционное становление которого происходило в процессе его взаимоотношений с организмом хозяина, а восприимчивость хозяина — видовой признак, выработанный им в процессе эволюции, сопряженно с патогенностью возбудителя (Беляков, 1976).
Однако, уже само существование патогенных для человека, но эволюционно не связанных с ним возбудителей природноочаговых зоонозов, для которых организм человека, как правило, является биологическим тупиком, не согласуется с этими представлениями. Практика экспериментальной работы и эпидемиологии убедительно свидетельствует о том, что животные и человек зачастую оказываются чрезвычайно восприимчивыми к возбудителям, с которыми они обычно не сталкиваются (Львов, 1975). И это не удивительно, так как паразитизм (в широком понимании этого явления) позволяет использовать возможности, эволюционно уже возникшие у других организмов (Филипченко, 1937). Именно паразитохозяинные отношения дают массу примеров преадаптации, т. е. использования приспособлений, которые возникли до эволюционной встречи видов, ставших в итоге паразитом и хозяином. Но для становления таких отношений, как показал Е. Н. Павловский (1946а, 1949), помимо преадаптивных, необходимы еще факторы экологические, способствующие осуществлению и закреплению заражений хозяина. Значение преадаптаций в эволюционных процессах в целом можно считать признанным (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Любищев, 1982). Важно, однако, не смешивать признание возможности такого пути развития с концепциями так называемой имманентной целесообразности, утверждающими, будто бы организмы способны на целесообразную реакцию, не зависящую от естественного отбора.
С диалектико-материалистических позиций человек и ноосфера в целом — это, как известно, не случайный, а вполне закономерный результат эволюции. В этой связи популяционно-экологические аспекты природной очаговости способствуют более глубокому уяснению остро дискуссионной проблемы о роли биологического и социального в эпидемическом процессе и эволюции заразных болезней человека. Возбудители болезней (паразиты) —это вполне нормальные сочлены экосистем. Их жизнедеятельность имеет важное значение для стабилизации экосистемы и регуляции численности входящих в нее популяций. Это полностью относилось и к популяциям человека на ранних этапах становления Homo sapiens (Беклемишев, 1945; Контримавичус, 1982). Хозяйственная деятельность дала возможность расти численности человека в значительной степени вне контроля экологических факторов среды. В итоге деятельность человека стала для возбудителей, с одной стороны, мощнейшим селективным фактором, а с другой — открыла возможность для их вполне естественного и порой не поддающегося регулированию размножения.

«Ведь в природе ничто не совершается обособленно. Каждое явление действует на другое и обратно, и в забвении факта этого всестороннего движения и взаимодействия и кроется в большинстве случае то, что мешает нашим естествоиспытателям видеть ясно даже самые простые вещи»*.

*Ф. Энгельс. Диалектика природы. М., 1959, с. 139.

Итак, важнейшая заслуга Е. Н. Павловского, определяющая главное значение его наследия, на мой взгляд, состоят в том, что он открыл широкую дорогу для изучения проблем инфекционной патологии и паразитохозяинных отношений на уровне надиндивидуальных систем. В наши дни становится все более очевидным, что этот подход выходит далеко за рамки частных аспектов эпидемиологии и эпизоотологии природно-очаговых зоонозов. В этой связи хотелось бы обратить внимание на три взаимосвязанные положения, имеющие немаловажное теоретическое и практическое значение.

  1. Важно хорошо представлять, что истинное значение для эпидемиологии феноменов и явлений, изучение которых составляет предмет многих актуальных направлений современной инфекционной патологии (например, L-трансформации бактерий, персистенции возбудителей и медленных инфекций, селекции устойчивых штаммов и внутрибольничных заражений и т. д.), а также значение и сама возможность применения новых штаммов или профилактических препаратов, созданных любым путем, включая самые современные методы генной инженерии и биотехнологии, в конечном счете полностью раскрываются лишь на уровне надиндивидуальных систем. «Существенным недостатком изучения изменчивости микроорганизмов является — говорил В. Д. Тимаков (1959) — односторонний подход к решению проблемы и сосредоточение основного внимания на лабораторных исследованиях без учета явлений изменчивости в природных условиях . . . ». Один из эффективных путей преодоления этого недостатка, на мой взгляд, заключается в привлечении специалистов-экологов к решению разнообразных проблем инфекционной патологии.
  2. Природные очаги представляют сабой прекрасные естественные модели для изучения общебиологических закономерностей, определяющих существование возбудителей болезней на уровне надорганизменных систем. Эти общие закономерности имеют важное значение и для уяснения ряда сторон экологии возбудителей антропонозов, прямое изучение которых на людях затруднено или даже невозможно (Коренберг, 1981, 1983). В эпидемиологическом отношении особенно важна, например, оценка различных механизмов саморегуляции микробных популяций, по поводу которых пока имеются лишь чисто умозрительные и гипотетические представления (Тец, Каминский, 1983).
  3. Изучение паразитарных систем может дать много нового для познания фундаментальных общебиологических закономерностей (Коренберг, 1981, 1983; Контримавичус, 1982, 1982а). «Кардинальная по своей важности общебиологическая проблема — «среда и организм» — как указывал Е. Н. Павловский (1934)—может получить прекрасные пути разрешения именно на системе организмов — паразит и его хозяин». В этом плане достаточно напомнить, что именно паразитарные системы дали материал для обоснования так называемого группового отбора, при котором сохраняются признаки, вредные или даже летальные для отдельной особи, но полезные для популяции в целом.

 Признавая дарвиновскую теорию развития, мы не можем не видеть, что в раскрытии способов самого развития многое еще остается не вполне ясным.— В. И. Ленин говорил: «С принципом развития» в XX веке (да и в конце XIX века) «согласны все».— Да, но это поверхностное, непродуманное, случайное, филистерское «согласие» есть того рода «согласие», которым душат и опошляют истину.— Если все развивается, значит все переходит из одного в другое, ибо развитие заведомо не есть простой, всеобщий и вечный рост, увеличение (respective—уменьшение).—Раз так, то во-1-х надо точнее понять эволюцию, как возникновение и уничтожение всего, взаимопереходы.— А, во-2-х, если все развивается, то относится ли это к самым общим понятиям и категориям мышления? Если нет, значит, мышление не связано с бытием. Если да, значит есть диалектика понятий и диалектика познания, имеющая объективное значение»*. В свете этих ленинских мыслей наследие Е. Н. Павловского предстает перед нами не в виде нескольких его, хотя и значительных, но застывших формулировок, а как развивающееся учение, неразрывно связанное с фундаментальными проблемами общей биологии, общей эпидемиологии и инфекционной патологии.

*В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 29, М., 1963, с. 229.
 
« Аспекты профилактики внутрибольничных инфекций   Асцит - дифференциальный диагноз »