Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

О филогении - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

О  ФИЛОГЕНИИ ДИФИЛЛОБОТРИИД
Наиболее трудным является вопрос о филогении дифиллоботриид, В работах ряда авторов представлены воззрения на филогению отрядов цестод, в том числе и отряда Pseudophyllidea, к которому принадлежат дифиллоботрииды (Loennberg, 1897; Fuhrmann, 1931, цит. по Шульцу, Гвоздеву, 1970; Wardle, McLeod, 1952; Шульц, Гвоздев, 1970; Дубинина, 1973, 1974, 1980; Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974; и др.). Что же касается филогении семейства Diphyllobothriidae, которая, разумеется, сопряжена с филогенией других таксонов псевдофиллид, то специально этим вопросом никто не занимался. Отчасти это можно понять, если учесть, что нет прямых и некоторых других доказательств, к тому же до сих пор нет и единого мнения относительно системы цестод (Спасский, 1958; Yamaguti, 1959; Дубинина, 1973; Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974; и др.). Однако в работах Дубининой (1980) и Фримана (Freeman, 1973) имеются несомненно заслуживающие внимания сведения о филогении отрядов и семейств цестод, позволяющие в общих чертах судить и о филогении дифиллоботриид. Если в целях познания филогении цестод Дубинина исследовала эволюцию их органов прикрепления, то Фриман опирался в этом вопросе на результаты сопоставления и анализа жизненных циклов цестод разных отрядов. М.Н. Дубинина пришла к заключению, что от Pseudophyllidea, эволюция которых связана с появлением костистых рыб, произошли Bothriocephalidae, а от них Diphyllobothriidae и Ligulidae. По мнению Фримана, семейство Diphyllobothriidae произошло от примитивных псевдофиллид и через формы, яйца которых не имели крышечек, пришли к формам, которые их приобрели. В последующем цестоды, эволюционировавшие как будущие дифиллоботрииды, претерпели замедленный эмбриогенез корацидия и через стадию хвостатых "гландопроцеркоидов" дали начало современным лентецам, имеющим "ботриоплероцеркоиды", которые характерны для дифиллоботриид морских, пресноводных и наземных птиц и млекопитающих.
Эти схемы, конечно, не претендуют на исчерпывающее объяснение филогении дифиллоботриид, но могут служить канвой для дальнейших исследований в этом направлении, при условии синтеза сравнительно-анатомических, эмбриологических и других доказательств, включая сведения о филогении хозяев.
Общие филогенетические взаимоотношения внутри семейства Diphyllobothriidae нам представляются следующим образом. От основания филогенетического древа этой группы расходятся две ветви. Большая объединяет цестод подсемейства Diphyllobothriinae, а меньшая — Polygonoporinae.
Центральной группой первого направления является род Diphyllobothrium, который следует считать наиболее древним и исходным для всех остальных родов. Он представлен наибольшим числом видов с разнообразной экологией (пресноводные, морские) и широким кругом хозяев (птицы, наземные и морские млекопитающие, человек), обитающих как в северном, так и в южном полушариях. Однако морфологически все представители этого рода очень однообразны.
Специализация дифиллоботриид шла в направлении приспособления к особенностям биологии хозяев и проявилась в усилении двух жизненно важных для них функций: увеличение половой продуктивности путем умножения числа половых аппаратов (роды Diplogonoporus, Baylisia) и усиление надежности фиксации путем усложнения строения сколекса (роды Pyramicocephalus, Plicobothrium, Baylisiella). Следует заметить, что сходство в строении сколексов у этих лентецов, по-видимому, конвергентное.
Вторая меньшая ветвь этого древа представлена полигонопоринами, которые имеют существенные морфологические отличия от дифиллоботриин, что свидетельствует о давнем обособлении этих групп друг от друга. Одновременно с этим полигонопорины обладают признаками неустановившейся организации в строении члеников, количестве и расположении половых аппаратов и др., что указывает на их относительную филогенетическую молодость.
Все это можно объяснить тем, что полигонопорины прошли со своими хозяевами — крупными зубатыми китами сложный путь адаптивной эволюции в освоении огромных акваторий Мирового океана. Процесс формирования этой группы лентецов, по- видимому, еще не закончился. Увеличение половой продуктивности путем умножения количества половых аппаратов в члениках неизбежно привело к увеличению длины и ширины стробилы и к перестройке почти всей их организации. Цестоды с такой огромной стробилой уже не всегда могли противостоять волнам перистальтики кишечника хозяина. Эта особенность их организации была причиной разнонаправленного отбора и дифференцировки полигонадных дифиллоботриид на две группы. Одни сохранили прежнюю локализацию в кишечнике благодаря тому, что передняя часть стробилы видоизменилась в своеобразный дополнительный орган фиксации псевдосколекс (род Polygonoporus). Тогда как другие "стали искать" убежища в желчных протоках печени, проникая туда сначала, вероятно, только передними концами, пока полностью не освоили новую для них среду обитания (род Tetragonoporus). Расселившись почти по всему Мировому океану, хозяева этих цестод — кашалоты — образовали несколько относительно изолированных популяций, между которыми обмен гельминтами резко сократился или был прекращен. Изоляция способствовала появлению новых видов в пределах каждого из родов.



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »