Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Систематическая часть - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Авторы предприняли ревизию семейства Diphyllobothriidae, дополнили и переработали диагнозы части надвидовых таксонов, включая диагноз семейства. Первоописания и переописания видов по типовому экземпляру приведены в случаях, где это оказалось возможным. К сожалению, не удалось выдержать единый стандарт описаний (Майр, 1971). Они приведены в той форме, которой придерживались их авторы.
Учитывая, что морфологические различия между видами рода Diphyllobothrium часто нерезко выражены, в таблице для определения видов этого рода включены различия в хозяевах, равно как и в географическом распространении. Однако особая трудность в составлении этой таблицы состояла в неравнозначности описаний видов. В связи с этим обратимся к надежности признаков дифиллоботриид для целей систематики.
Исследователи, изучавшие дифиллоботриид, указывают, что у этой группы цестод мало морфологических признаков, которые более или менее стабильны и тем самым пригодны в целях систематики. Высказывались пессимистические утверждения в отношении таксономии видов рода Diphyllobothrium, ссылаясь на невозможность идентифицировать виды, которые объединяются им. Например, Станкерд (Stunkard, 1949) писал "Нет видов Diphyllobothrium, паразитирующих у млекопитающих и птиц, которых можно было бы положительно и полно охарактеризовать, пока эта проблема не будет решена дальнейшая таксономическая работа по видам этого рода не имеет смысла". Аналогичное утверждение было сделано и Виком (Vik, 1964), который писал, что "Морфологические критерии не пригодны для видовой диагностики цестод рода Diphyllobethrium". Заметим, однако, что авторы настоящего тома, как и многие другие исследователи, не считают таксономию дифиллоботриид на уровне видов по морфологическим признакам столь бесперспективной, чтобы отказаться от работы в этом направлении.
Многие описания видов дифиллоботриид страдают существенным недостатком, состоящим в том, что систематики, составляя их, не знали о политипичности видов лентецов (Фрезе, 1975; Сердюков, 1979) или не учитывали эту их особенность. Описывая вид, следует иметь в виду пределы изменчивости его признаков, выделять те, которые более стабильны и пригодны для целей систематики и идентификации. Так, Марковский (Markowski, 1952а) считает, что такими признаками для дифиллоботриид являются: особенности строения бурсы цирруса, исследованной в сагиттальной плоскости, семенного пузырька, продольной мускулатуры, исследованной на поперечных срезах. В этой связи заметим, что в последнее время были попытки выявить надежные для систематики признаки дифиллоботриид путем обработки и изучения соответствующих выборок современными методами математической статистики (Hilliard, 1960; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Шульман, Попов, 1982). Так, по А.М. Сердюкову (1979), для D. latum, D. dendriticum и D. ditremum это следующие признаки: ширина сколекса, длина шейки, угол краспедотности, количество семенников в членике, угол между продольной осью бурсы и семенного пузырька, то же с поперечной осью членика, порядковый номер членика, в котором появились зачатки половой системы и первые яйца, длина и ширина яиц. Автор указывает также, что у исследованных им дифиллоботриид имеются признаки, которые почти не изменяются в зависимости от размеров их тела (длина сколекса, угол краспедотности, толщина субкутикулы, количество семенников в членике, ширина бурсы, угол между продольной осью бурсы и поперечной осью членика, количество желточных фолликулов, диаметр вагины, размер яиц). По О.Н. Шульман, В.Н. Попову (1982), на примере D. lanceolatum наиболее стабильны: длина и ширина сколекса, длина первых зрелых члеников, толщина слоя продольной мускулатуры, размер желточных фолликулов, длина и ширина яиц.
Из работы В.И. Фрезе (1977) следует, что лентецы млекопитающих и птиц Европы (D. latum, D. vogeli, D. ditremum, D. dendriticum) отличаются между собой такими признаками, как длина шейки, наличие или отсутствие семенников и желточников в межпроглоттидной зоне, форма яичника, характер субкутикулярной мускулатуры, класс, к которому принадлежит хозяин. Эти признаки автор использовал в таблице для определения видов этих лентецов.
Принимая во внимание, что виды рода Diphyllobothrium очень однообразны в половозрелой стадии, Хиллиард (Hilliard, 1960) решил выяснить таксономическую ценность других стадий развития этих лентецов. С этой целью он исследовал (с применением электронного микроскопа) яйца и корацидии 11 видов, в том числе D. dendriticum, D. ditremum, D. cordatum, D. lanceolatum, D. ursi, D. dalliae, D. alascense, а также Diplogonoporus balaenopterae и Pyramicocephalus phocarum (не считая двух из других семейств). Изучались величина и форма яиц, толщина и строение их оболочки, наличие штифтика, величина и форма эмбриональных крючьев, количество пластинчатых клеток, характер плавания корзцидиев, их реакция на изменение температуры и солености воды. В результате Хиллиард установил, что величина крючьев корацидия не может служить надежным признаком в систематике, тогда как их форма в некоторых случаях может быть пригодна для этой цели. Большое таксономическое знание автор придает количеству пластинчатых клеток, которое различно у корацидиев разных видов лентецов, независимо от вида дефинитивного хозяина. Укажем также, что возможным подспорьем в дифференциации видов дифиллоботриид является изучение их белков (Bylund, 1978; Сергеева, 1983).
Из сказанного следует, что при описании видов дифиллоботриид нужно обращать внимание на указанные признаки, памятуя, однако, что мы классифицируем не признаки, а организмы, что важно не количество признаков, а их таксономический вес (Майр, 1971). Следует также учитывать изменения, связанные с фиксацией натурального материала, искажающие форму и размеры органов лентецов, что нередко приводит к описанию "новых" видов.
Наконец, заметим, что в ряде случаев мы исправили названия хозяев дифиллоботриид: старые названия, фигурирующие в гельминтологической литературе, приведены в современном написании. При этом мы руководствовались разными монографическими работами (Томилин, 1951, 1957; Scheffer, 1958; Sterba, 1959; Scheffer, Rice, 1963; Peters, 1963; Никольский, 1971; Линдберг, Герд, 1972; Яблоков, Белькович, Борисов, 1972; Карташев, 1974; и др.).
Если у данного вида лентецов много дефинитивных хозяев и материал от них добывался в разных и отдаленных зонах их ареалов, хозяева, как правило, перечисляются под номерами, которые затем приведены в скобках при перечислении мест обнаружения.



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »