Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Род Diphyllobothrium Cobbold - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

Типовой род: Diphyllobothrium Cobbold, 1858.
В настоящее время подсемейство Diphyllobothriinae объединяет 6 родов, для определения которых предлагается следующая таблица.
Таблица для определения родов подсемейства Diphyllobothriinae

  1. (6) Сколекс с двумя простыми ботриями...

2(3) В каждом членике один комплект гонад...................... Diphyllobothrium.
3(2) В каждом членике два и больше комплектов гонад..................................
4(5) В каждом членике обычно два комплекта гонад. Семенники и желточники расположены в одном медианном и в двух латеральных полях. Сегментация стробилы четкая, границы
между члениками хорошо выражены...................................... Diplogonoporus.
5(4) В каждом "членике" больше двух комплектов гонад. Семенники расположены в двух латеральных полях, желточники лежат сплошным слоем. Сегментация стробилы нечеткая, членики плохо выражены      Baylisia.
6(1) Сколекс с двумя модифицированными, складчатыми ботриями...............
7(10) Паразиты ластоногих.................................
8(9) Ботрии извилистые, их складки на вершине сколекса меньше, чем у его основания. Паразиты
ластоногих северного полушария............................ Pyramicocephalus.
9(8) Ботрии в передней части изменены в слоистую бахромчатую листовидную пластинку. Паразиты ластоногих южного полушария  Baylisiella.
10(7) Паразиты китообразных. Сколекс шаровидный, ботрии с множеством однообразных, выступающих складок на всей его поверхности............................................. Plicobothrium.
Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858
Синонимы: Dibothriocephalus Liihe, 1899; Glandicephalus Fuhrmann, 1921; Liiheella Baer, 1924; Adenocephalus Nybelin, 1931; Diancyrobothrium Bacigalupo, 1945; Cordicephalus Wardle et Stewart, 1947 (partim).
Диагноз: Diphyllobothriinae. Мелкие, средней величины и крупные цестоды. Сколекс вытянутый, широкоовальный, сердцевидный, листовидный или ланцетовидный, часто впереди тупо-конический, с двумя щелевидными, иногда извилистыми нежными ботриями. В каждом членике один половой аппарат, лежащий медианно. Паразиты человека, млекопитающих и птиц.
Типовой вид: D.stemmacephalum Cobbold, 1858.
Таблица для определения видов рода Diphyllobothrium

  1. (34) Паразиты ластоногих...............................

2(19) Паразиты ластоногих северного полушария...........................................
3(18) Длина бурсы менее 1 мм...........................
4(11) Длина бурсы не более 0,4 мм....................
5(8) Длина бурсы в пределах 0,1-0,25 мм.........
6(7) Длина сколекса 1,6 мм. Длина бурсы 0,21-0,22 мм, ширина 0,14-0,15 мм. Семенной пузырек размером 0,14 X 0,15 мм. Матка образует 3-4 петли с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,050—0,055 X 0,030-0,034 мм. Паразит тюленей рода Cystophoга              D. pterocephalum.
7(6) Длина сколекса 0,6-0,9 мм. Длина бурсы 0,1 мм, ширина 0,02 мм. Семенной пузырек размером 0,05 X 0,09 мм. Матка образует 4-5 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,037-0,041 X 0,026-0,030 мм. Паразит тюленей родов Cystophora, Phoca,
Eumetopias, Monachus........ D. elegans.
8(5) Длина бурсы в пределах 0,3-0,35 мм.........
9(10) Длина сколекса 0,72-0,80 мм. Длина бурсы 0,34 мм, ширина 0,06-0,09 мм. Семенной пузырек размером 0,26-0,29 X 0,15-0,17 мм. Матка образует 6-7 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,040-0,48 X 0,030-0,037 мм. Паразит тюленей родов
Callorhinus, Phoca, Pusa, Erignathus, Monachus..................... D.hians.
10(9) Длина сколекса 2,3-2,8 мм. Длина бурсы 0,34 мм, ширина 0,21 мм. Семенной пузырек размером 0,07 X 0,12 мм. Матка образует 6-8 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,049-0,053 X 0,034-0,038 мм. Паразит тюленей родов Eumfetopias, Zalophus, Callorhinus............................................... Dpacificum.

  1. (4) Длина бурсы более 0,4 мм, но не более 1 мм........................................

12(15) Длина бурсы в пределах 0,45-0,55 мм...
13(14) Длина сколекса 1,6-2 мм. Длина бурсы 0,42-0,52 мм, ширина 0,15 мм. Семенной пузырек
размером 0,15-0,24 X 0,11-0,13 мм. Матка образует 5-7 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,041-0,052 X 0,033-0,037 мм. Паразит тюленей рода Мопаchus                D. cameroni.
14(13) Длина сколекса 1,22-1,6 мм. Длина бурсы 0,47 мм, ширина 0,36 мм. Семенной пузырек диаметром 0,13-0,15 мм. Матка образует 4-6 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,069-0,072 X 0,040—0,042 мм. Паразит тюленей родов Erignathus, Phoca,
Pusa, Histriophoca, Pagophilus, Callorhinus............ D. lanceolatum.

  1. (12) Длина бурсы в пределах 0,6-0,75 мм.............................................

16(17) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,11-0,13 мм. Длина бурсы 0,56-0,58 мм, ширина 0,41-0,47 мм. Матка образует 5-7 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца
размером 0,057-0,061 X 0,034-0,038 мм. Паразит моржа............................................. D. romeri.
17(16) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,17-0,23 мм. Длина бурсы 0,72 мм, ширина 0,41 мм. Матка образует 9-12 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,052-0,064 X 0,035-0,042 мм. Паразит каспийского тюленя D. phocarum.
18(3) Длина бурсы более 1 мм. Толщина слоя продольной мускулатуры 0,41-0,47 мм. Длина сколекса 1,5 мм. Семенной пузырек размером 0,6 X 0,4 мм. Матка образует 7-8 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,069-0,072 X 0,026-0,034 мм. Паразит моржа и тюленей родов Phoca, Pagophoca, Erignathus.................. D. cordatum.
19(2) Паразиты ластоногих южного полушария..........................................
20(21) Длина бурсы 0,1 мм. Длина сколекса 0,7-0,8 мм. Толщина слоя продольной мускулатуры 0,004 мм. Семенной пузырек диаметром 0,1-0,08 мм. Яйца размером 0,056- 0,060 X 0,040- 0,043 мм. Паразит тюленей рода Leptonychotes              D. mobile

  1. (20) Длина бурсы более 0,1 мм, но не более 0,2 мм..............................
  2. (25) Размер семенного пузырька в пределах 0,09 X 0,06 мм...............

23(24) Длина сколекса 1-1,5 мм. Длина бурсы 0,2 мм. Семенной пузырек размером 0,07 X
X 0,05 мм. Яйца размером 0,053-0,056 X 0,040-0,044 мм. Паразит тюленей рода Lepto
nychotes.............................. D. lashleyi
24(23) Длина сколекса 0,8 мм. Длина бурсы 0,16 мм. Семенной пузырек размером 0,09 X 0,06 мм Яйца размером 0,05 X 0,04 мм. Паразит тюленей родов Ommatophoca, Hydrurga, Leptony
chotes.................................. D. wilsoni.
25(22) Семенной пузырек размером 0,12-0,11 мм. Длина сколекса 1-8 мм. Длина бурсы 0,17 мм. Яйца размером 0,056 X 0,043 мм. Паразит тюленей родов Hydrurga, Lepto
nychotes........................ D.quadratum
26 (29) Длина бурсы более 0,2 мм, но не более 0,3 мм. Длина сколекса более 3 мм............................
27(28) Длина бурсы 0,23 мм, ширина 0,14 мм. Семенной пузырек размером 0,28 X 0,18 мм. Яйца размером 0,076-0,079 X 0,056 мм. Паразит тюленей родов Hydruuga, Otaria. . . . D. scoticum 28(27) Длина бурсы 0,26 мм, ширина 0,19 мм. Семенной пузырек размером 0,15 X 0,13 мм. Яйца размером 0,056-0,064 X 0,043-0,045 мм. Паразит тюленей рода Leptonychotes.D. perfoliatum
29 (26) Длина бурсы более 0,3 мм. Длина сколекса менее 3 мм..............
30(31) Размер семенного пузырька в пределах 0,1 X 0,07 мм. Длина сколекса 2,4-2,8 мм. Длина бурсы 0,34 мм, ширина 0,21 мм. Семенной пузырек размером 0,12-0,07 мм. Яйца размером 0,049-0,053 X 0,034-0,038 мм. Паразит ластоногих родов Otaria, Arcto-
cephalus........................... D. pacificum.
31 (30) Размер семенного пузырька в пределах 0,2-0,1 мм. Длина сколекса 1,5-2 мм...........................
32(33) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,45 мм. Длина бурсы 0,5 мм. Семенной пузырек размером 0,19 X 0,10 мм. Яйца размером 0,050-0,054 X 0,033-0,035 мм. Паразит тюленей
рода Ommatophoca . . ............................................. D. antarcticum.
33(32) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,01—0,02 мм. Длина бурсы 0,43 мм. Семенной пузырек размером 0,23 X 0,15 мм. Яйца размером 0,051-0,060 X 0,034-0,038 мм. Паразит тюленей родов Neophoca, Arctocephalus               D. arctocephalinum.

  1. (1) Паразиты других животных.................
  2. (44) Паразиты китообразных.....................
  3. (43) Паразиты зубатых китообразных......

37(42) Матка в зрелых члениках образует 5-11 петель с каждой стороны от медианной линии
38 (41) Длина бурсы в пределах 0,35-0,65 мм..............................................
39(40) Паразит дельфинов рода Globicephala. Семенной пузырек диаметром 0,25-0,75 мм. Яйца
размером 0,054-0,072 X 0,045-0,054 мм.......................... D. gondo.
40(39) Паразит дельфинов родов Neophocoena и Lagenorhynchus. Семенной пузырек диаметром
0,38 мм. Яйца размером 0,063-0,066 X 0,045-0,047 мм........................................ D. fuhrmanni.
41(38) Длина бурсы в пределах 0,75-1,2 мм. Семенной пузырек размером 0,38-0,52 X 0,22- 0,33 мм. Яйца размером 0,070-0,076 X 0,045-0,049 мм. Паразит косатки. . .D. polyrugosum. 42(37) Матка в зрелых члениках образует 14-19 петель с каждой стороны от медианной линии. Паразит дельфинов родов Tursiops и Lagenorhynchus. Семенной пузырек диаметром 0,24 мм.
Яйца размером 0,060—0,064 X 0,043-0,050 мм........................................... D. stemmecephalum.
43(36) Паразиты усатых китообразных. Семенной пузырек диаметром 0,028-0,038 мм. Матка в зрелых члениках образует 7-9 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,084-0,096 X 0,040-0,054 мм        D. macroovatum.

  1. (35) Паразиты других животных и человека............................................
  2. (58) Паразиты наземных млекопитающих и птиц....................................

46(51) Шейка отсутствует.................................

  1. (48) Длина бурсы менее 1 мм. Матка образует 4-6 петель с каждой стороны от медианной линии.

Яйца размером 0,065 X 0,045 мм............................................... D. ditremum.
48(47) Длина бурсы более 1 мм.......................
49(50) Яйца размером 0,056-0,069 X 0,039-0,049 мм. .................... D. ursi.
50(49) Яйца размером 0,069-0,072 X 0,026-0,034 мм.............. D. cordatum.

  1. (46) Шейка имеется......................................
  2. (55) Длина бурсы в пределах 0,2-0,45 мм..

53(54) Длина бурсы 0,25 мм. Шейка очень короткая. Диаметр семенного гузырька 0,13—
0,10 мм................................................ D. dalliae.
54(53) Длина бурсы 0,3-0,45 мм. Длина шейки 1,3 мм. Диаметр семенного пузырька
0,24 мм..................................... D. dendriticum.

  1. (52) Длина бурсы в пределах 0,5-0,8 мм..............................

56(57) Длина бурсы 0,5 мм. Матка образует 3-5 петель с каждой стороны от медианной линии.
Яйца размером 0,056-0,079 X 0,043-0,067 мм.................. D. alascense.
57(56) Длина бурсы 0,8 мм. Матка образует 6-11 петель с каждой стороны от медианной линии.
Яйца размером 0,062-0,076 X 0,042-0,051 мм.......................... D. latum.
58 (45) Паразиты человека.
59(62) Шейка отсутствует.
60(61) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,25 мм. Длина сколекса 1,6 -2 мм. Длина бурсы 0,42-0,52 мм. Семенной пузырек размером 0,24 X 0,13 мм....................... D. cameroni.

  1. (60) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,4-0,5 мм. Длина сколекса 1,5 мм. Длина бурсы

1,3-1,5 мм. Семенной пузырек размером 0,6 X 0,4 мм .....  D. cordatum.

  1. (59) Шейка имеется.
  2. (66) Длина сколекса более 2 мм . Размер семенного пузырька в пределах 0,14 X 0,10 мм.

64(65) Длина бурсы 0,34 мм. Яйца размером 0,050-0,056 X 0,038-0,043 мм .... D. pacificum. 65 (64) Длина бурсы 0,25 мм. Яйца размером 0,051-0,064 X 0,040-0,044 мм................................................ D. dalliae.
66(63) Длина сколекса менее 2 мм. Размер семенного пузырька в пределах 0,46 X 0,13 мм.
67(70) Все членики с одним половым комплектом. Матка образует 6-7 петель с каждой стороны от медианной линии.
68(69) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,10-0,14 мм. Яйца размером 0,062-0,076 X 0,042-
0,051 мм . .....................................  D. latum.
69(68) Толщина слоя продольной мускулатуры 0,07 мм. Яйца размером 0,059-0,061 X 0,039-
0,041мм............................ D. dendriticum.
70(67) Часть члеников имеет два комплекта гонад. Матка образует 8-9 петель с каждой стороны от медианной линии. Яйца размером 0,056 X 0,043 мм ..................... D. yonagoense.

Diphyllobothrium stemmacephalum Cobbold, 1858 (рис. 17)
Синоним: Diphyllobothrium ponticum Delamure, 1971.
X о з я e в a: I. Phocoena phocoena — морская свинья (фоцена), 2. Tursiops truncatUs — афалина, 3. Lagenorhynchus obliquidens — тихоокеанский белобокий дельфин.
Локализация: тонкая кишка.
Места обнаружения: Северная Атлантика — Северное море, берега Англии (1), Черное море — берега Румынии и Крыма (1, 2), пролив Миссисипи (2), север Тихого океана (3).
Историческая справка. Вид описан Коббольдом (Cobbold, 1858), располагавшим пятью экземплярами лентецов от морской свиньи, добытой в заливе Ферт-оф-Форт (Англия).
В 1912 г. Кон (Cohn) опубликовал результаты исследования трех экземпляров

  1. stemmacephalum, один из которых был паратипом из материала Коббольда. Два других экземпляра, исследованных Коном по материалу Бэра, были добыты от того же хозяина в ГДР. Они описаны Кононом подробнее, чем паратип, не имеющий сколекса. В ходе исследования Кон выявил некоторые отличия между D. stemmacephalum и D. latum. Некоторые дополнительные сведения, а также указания на новые находки этого вида или ссылки на другие источники мы находим у ряда авторов (Diesing, 1863; Monticelli, 1892; Stiles, Hassall, 1899; Scott Т., 1900, 1908; Meggitt, 1924; Southwell, 1928; Bear, 1932; Baylis, 1932; Sprehn, 1932; Borcea, 1935; Schmidt-Ries, 1939; Wardle,

Diphyllobothrium stemmacephalum Cobbold
Рис. 17. Diphyllobothrium stemmacephalum Cobbold, 1858 1,5 — сколекслатеро-вентрально; 2 — половозрелый членик из задней трети стробилы; 3 — сагиттальный разрез через половозрелый членик в области бурсы последних петель матки; 4 — поперечный разрез через половозрелый членик в области яичника и первых петель матки {1, 2, 3, 4, —
по Делямуре,!958; 5 — по Кону, 1912)
McLeod, Stewart, 1947; Stunkard, 1948 a, b; Wardle, McLeod, 1952; Делямуре, 1955, 1968 б, 1971; и др.) .
В 1935 г. Ямагути нашел у дельфина, добытого в японских водах цестоду, которую идентифицировал с D. stemmacephalum ( у Ямагути хозяином назван Delphinus dussumieri). В том же году Хсю (Hsu, 1935) нашел у бесперой морской свиньи (Neophocoenna phocoenoides), добытой в водах Китая, новый вид лентеца, которого описал под названием D. fuhrmanni Hsii, 1935. В последующем некоторые авторы считали, что лентецы, исследованные Ямагути, идентичны описанным Хсю. Однако повторное изучение литературных источников показало, что Ямагути имел дело с D. stummacephalum, а Хсю с другим видом. К сожалению, установить хозяина лентеца, переописанного Ямагути, трудно, так как дельфин D. dussumieri обитает в Аравийском море (Яблоков, Белькович, Борисов, 1972), а не в Тихом океане, как указал автор. Можно предположить, что им был длинноносый дельфин (Stenella longirostris).
В 1935 г. Люция Борче (Вогсеа) нашла D. stemmacephalum у морской свиньи, добытой у берегов Румынии, но не дала подробного описания бывших в ее распоряжении экземпляров. В монографии Бэра (Baer, 1932) есть указание, что этот вид паразитирует у дельфина-белобочки. Позднее выяснилось, что оно ошибочно; материал, который исследовал Бэр, был собран от фоцены (Schmidt-Ries, 1939).
Некоторыми авторами (Muller, 1937; Stunkard, 1949) был поднят вопрос о необходимости сравнения D. stemmacephalum и D. latum, так как подозревалась идентичность этих видов. Станкэрд (Stunkard, 1949), изучив материал Коббольда, переописал D. stemmacephalum и сравнил его с D. latum, но не пришел к окончательному выводу.
Следует указать, что долгое время хозяином D. stemmallphalum считалась лишь морская свинья, обитающая в Северной Атлантике и прилежащих морях. Не была исключением и сравнительно недавняя находка (Делямуре, 1968 б). Однако появились указания, что хозяевами этого вида являются также афалина (Ward, Collins, 1959) и белобокий дельфин (Hatsushika, Iwata, 1965).
Известен случай успешного изгнания фенасалом дифиллоботрииды длиной 530 см из кишечника афалины в Батумском дельфинарии, которая отличалась низкой подвижностью, отсутствием аппетита, слабостью и состоянием угнетения. Авторы (Джингарадзе, Близнюк, 1982) не определили эту цестоду до вида, но, вероятно, они имели дело с D. stemmacephalum; другие виды лентецов у афелины Черного моря не зарегистрированы, ибо критический пересмотр статуса вида D. pohticum Delamure, 1971 от афалины Черного моря показал, что он является синонимом D. stemmacephalum. Ниже приведено два описания: одно по материалу от фоцены Северной Атлантики, другое — от того же хозяина, добытого в Черном море.
Описание (по Cohn, 1912, сокращено). Исследованный экземпляр (зафиксированный в спирте) имеет шейку, но не имеет сколекса. Длина тела 1,5 м. В стробиле 1400 проглоттид, из которых половозрелые появляются на расстоянии 8,5 см от переднего конца, что соответствует расположению 550-го членика. В передней части тела членики имеют размер 0,021 X 0,807 мм, в средней — 1,0 X 13,0 мм, в задней — 5,0 X X 7,0 мм. Во всех случаях их длина меньше ширины, но по мере продвижения назад длина члеников возрастает, последние из них почти квадратные. Задний край членика немного нависает над передним краем последующего. Передняя часть среднего поля членика прозрачна, так как лишена органов. Матка, заполненная яйцами, образует темное утолщение на вентральной поверхности. В передней части членика находится возвышение, образованное бурсой цирруса, и два отверстия — цирруса и вагины. Края этих отверстий диаметром 0,4 мм морщинисты. Позади этих отверстий, в некотором отдалении от переднего края членика, расположено отверстие матки, которое наполовину или на одну треть меньше отверстий цирруса и вагины. Оно незаметно невооруженным глазом, лежит в середине заднего края возвышения, образованного бурсой цирруса.
Описание (по Делямуре, 19686). Длина стробилы 207 см при максимальной ширине 6—7 мм в средней части. Сколекс сплющен дорсовентрально, его латеральные стороны не нависают на шейку. С вентральной (или дорсальной) стороны сколекс овальный, на его вершине, в месте межботриальной перегородки заметно небольшое углубление, так что свободные, изогнутые края ботрий несколько возвышаются над центром сколекса. Длина сколекса 0,43 мм, ширина 0,65 мм, а глубина ботрий 0,22 мм. Шейка тонкая длиной 5 мм при ширине непосредственно за сколексом 0,15 мм.
Стробила состоит из нескольких сотен члеников. Первые еле заметны©, расположенные непосредственно за шейкой имеют длину 0,02 мм при ширине 0,39—0,43 мм. Членики с уже заметной, вытянутой медианно трубковидной маткой имеют длину 0,54—0,98 мм при ширине 1,51—2,17 мм. Справа и слева от этого зачатка матки хорошо видны два продольных канала экскреторной системы. Членики, имеющие сформированные половые комплексы, в том числе петлистую матку, содержащую несколько десятков первых яиц, имеют длину 2,4—2,5 мм, а ширину 5,8—6,3 мм. Таким образом, длина их приблизительно в два раза меньше ширины. Длина половозрелых члеников из задней трети стробилы 5,2—6,2 мм, ширина 4,9—5,4 мм, толщина 0,82—0,87 мм. Вдоль брюшной и спинной поверхностей цестоды, справа и слева от медианной области заметны борозды, местами довольно глубокие, хорошо видимые на срезах.
Кутикула очень тонкая 0,004 мм. Субкутикула 0,03—0,04 мм толщины, ее клетки крупные, вытянуты в дорсо-вентральном направлении, примыкают к желточным фолликулам. Внутренние границы субкутикулы плохо различимы. Субкутикулярная мускулатура представлена разбросанными волокнами. Известковых телец нет. Внутренняя продольная мускулатура развита хорошо, она залегает на расстоянии 0,19— 0,21 мм от вентральной и дорсальной поверхности тела, толщина ее слоя 0,06-0,08 мм, исключая область маточного поля, где ее толщина 0,05—0,06 мм. Волокна внутренней поверхности слоя продольной мускулатуры расположены рыхло, почти соприкасаются с волокнами слабо развитой кольцевой мускулатурой, имеющей толщину 0,02—0,03 мм. Дорсо-вентральная мускулатура тоже слабо развита, близ средней линии членика ее волокна тянутся между петлями матки. Несколько лучше эта мускулатура представлена в маточном поле и в латеральных полях членика. Экскреторная система состоит из множества каналов, из которых четыре крупных диаметром 0,04— 0,05 мм расположены в мозговой паренхиме. Многочисленные мелкие каналы диаметром 0,02—0,03 мм лежат в корковой паренхиме.
Половые отверстия расположены медианно. На расстоянии 1,3—2,0 Мм от передней границы членика находится мужское отверстие, под ним — отверстие вагины, которое хорошо видно на сагиттальных срезах. Щелевидная маточная пора диаметром 0,03 мм иногда заметна на тотальных препаратах, но лучше на срезах. Она не окружена сосочками, расположена на уровне последних петель матки на расстоянии 0,32—0,48 Мм от отверстия вагины. Впереди от половых отверстий находится маточное поле, в которое не простираются семенники и желточники.
Семенники овальные, размером 0,051—0,098 X 0,094—0,129 мм. Они лежат в одной плоскости в мозговой паренхиме латеральных полей членика, имеющей толщину 0,11 — 0,13 мм. На поперечных срезах половозрелых члеников из задней трети стробилы насчитывается от 30 до 42 семенников, а на продольных — 54—59. Таким образом, в каждом половозрелом членике имеются от 1620 до 2478 семенников. Бурса цирруса яйцевидная, мускулистая, на тотальных препаратах ее размер 0,3—0,5 X 0,3—0,5 мм, а на сагиттальных срезах 0,30—0,35 X 0,39—0,43 мм. Циррус длиной 0,41—0,43 мм, его диаметр у основания 0,15—0,17 мм. Семенной пузырек шаровидный, мускулистый, размером 0,24 X 0,24 мм, расположен под бурсой; он впадает в нее на одном уровне с отверстием вагины.
Яичник лежит медианно вплотную прилегая к задней границе членика. Он состоит из нескольких гроздевидных пластин, обнимающих железу Мелиса, начало вагины и начальные петли матки спереди, снизу, с боков и отчасти сзади. Грозди яичника местами внедряются между петлями матки. Длина яичника 0,76—0,82 мм, ширина 0,8—1,0 мм при толщине 0,22-0,32 мм. Желточные фолликулы размером 0,3—0,4 X 0,11—0,12 мм расположены в корковой паренхиме, несколько вытянуты дорсовентрально. Впереди от матки поля желточников не соприкасаются. Вагина лежит медианно близ передней стенки тела, прилегая к тонкому слою поперечной мускулатуры. Она не образует значительных изгибов, но местами расширяется. Длина вагины 1,9—2,6 мм, диаметр 0,04—0,08 мм. Матка расположена в средней трети ширины членика, занимая пространство размером 1,0—1,2 X 3,5— 3,9 мм. С каждой стороны она образует 14—16 (иногда 18—19) петель диаметром 0,130—0,270 мм, которые вентрально несколько охватывают вагину, а дорсально — прилегают к тонкому слою поперечной мускулатуры. Яйца размером 0,043—0,050 X 0,060—0,064 мм, имеют оболочку толщиной 0,004 мм, которая не образует заметных утолщений. Диаметр крышечки 0,021 мм.
Литература: Cobbold, 1858, с. 167, 1862, с. 314, 1879, с. 105; Diesing, 1863, с. 239; Stiles, Hassall, 1899, с. 170; Scott Т., 1900, с. 186, 187, 1908, с. 88; Cohn, 1912, с. 1-33;Meggitt, 1924, с. 15; Southwell, 1928, с. 423;Ваег, 1932, с. 214;Baylis, 1932, с. 399, 409, 412; Sprehn, 1932, с. 375;Вогсеа, с. 524, 525; Joyeux, Baer, 1936, с. 469; Schmidt-Ries, 1939, с. 95; Stunkard, 1948а, с. 16, 1948b, с, 219, 1949, с. 617-619; Делямуре, 1952а, с. 253, 1955, с. 132-136, 19686, с. 317-321,1971, с. 124; Wardle, McLeod, 1952, с. 585; Ward, Collins, 1959, с. 40; Yamaguti, 1959, с. 352; Hatsushika, Iwata, 1965, с. 77; Делямуре, Скрябин, 19666, с. 8; Wardle, McLeod, Radinovsky, 1974, с. 70.



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »