Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Diphyllobothrium latum - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

Diphyllobothrium latum (L., 1758) Liihe, 1910 (рис. 33, 34)
Синонимы: Taenia lata Linnaeus, 1758; T. vulgaris Linnaeus, 1758; T. grisea Pallas, 1766; T. acephala Vogel, 1772; T. capitata Vogel, 1772; T. membranacea Pallas, 1781; T. tenella Pallas, 1781; T. hominis Bloch, 1782; T. lata hominis Bloch, 1782; T. dentata Batsch, 1786; T. candida Fischer, 1789; T. lata candida Fischer, 1789; T. vulgaris grisea membranacea Fischer, 1789; T. tenella Fischer, 1789; T. T. osculus superficialibus Hooper, 1799; T. humanis inermis Brera, 1802; T. inermis Meber’s Brera, 1803; Halysis dentata Zeder, 1803; H. lata (L., 1758) Zeder, 1803; H. membranacea (Pallas, 1781) Zeder, 1803; Taenia membranacea grisea Kiefer, 1806; T. humana inermis Rudolphi, 1810; T. sans armes Delisle, 1812; Bothriocephalus hominis Lamarck, 1816; Taenia large CuVier, 1817; Bothriocephalus latus (L., 1758) Bremser, 1819; Dibothrium latum (L., 1758) Diesing, 1850; D. serratum (L., 1758) Diesing, 1850; Bothriocephalus canis Ercolani et Bassi, 1859; B. fuscus Krabbe, 1865; B. cristatus Davaine, 1873; B. latus cristatus Davaine, 1873; Taenia fenestrata Colin, 1876; Bothriocephalus tenellis (Pallas, 1781) Grassi, 1880; B. vulgaris cristatus (Davaine, 1873), Grassi, 1880; B. vulgaris tenellus (Pallas, 1781) Grassi, 1880; B. vulgaris cristatus (Davaine, 1873) Grassi, 1880; B. vulgaris tenellus (Pallas, 1781) Grassi, 1880; B. latuS tenellus (Pallas, 1781) Guzzardi Asmundo, 1885; B. dorpatensis Kuchenmeister, 1886; B. balticus Kuchenmeister, 1886; B. latissimus Bugnion, 1886; Taenia vertebrata Leuchart, 1886; T. membranacea lata Grassi, 1890; Bothriocephalus latus fenestratus Maggiora, 1891; Dibothriocephalus cristatus (Davaine, 1873) Liihe, 1899; latus (L., 1758) Liihe, 1899; Bothriocephalus parvus Stephens, 1908; B. taenioides Leon, 1916; Diphyllobothrium americanum Hali et Wigdor, 1918; D. tungussicum Podjapolskaja et Gnedina, 1932; D. skrjabini Plotnikoff, 1933; D. giljacicum Rutkevich, 1937; D. luxi Rutkevich, 1937; Diancyrobothrium taenioides Bacigalupo, 1945.
Дефинитивные хозяева: человек и домашние млекопитающие — собака, кошка, свинья, а также дикие млекопитающие — Canis lupus — волк, С. lupus occidentalis - волк североамериканский, С. latrans — койот, Vulpes vulpes — лисица обыкновенная, V. fulvus — лисица серебристо-черная, Alopex lagopus — песец, Nyctereutes procyonoides — енотовидная собака, Ursus maritimus — медведь белый, U. arctos — медведь бурый, U. americanus — медведь черный, U. tibetanus — медведь белогрудый, Procyon lotor — енот, P. gymnocercus — енот американский, Martes zibellina — соболь, М. martes — куница, Mustela vison — норка американская, Gulo gulo — росомаха, Meles meles — барсук, Lutra lutra — выдра, Felis chaus — кот камышевый, F. silvestris — кошка лесная, F. macrura — кошка длиннохвостая, F. lynx — рысь, Sus scrofa — кабан.
В литературе имеются недостоверные, отчасти ошибочные, единичные указания о том, что дефинитивными хозяевами лентеца широкого являются также: Dasyurus maculatus — сумчатая куница, Canis azarae — лисица бразильская, Mellivora capensis — медоед, М. ratel — медоед-ратель, Herpestes leucurus — мангуста, H. albicaudus — мангуста, Panthera leo — лев, Р. tigris — тигр, Р. pardus — леопард, Р. onca — ягуар, Р. mitis — чати, Р. uncia — барс снежцый, Odobenus rosmarus — морж, Erignathus barbatus — морской заяц, Cystophora cristata - хохлач, Monachus monachus — тюлень-монах, Pusa hispida - кольчатая нерпа, Phoca vitulina — тюлень обыкновенный, Phocoena phocoena — морская свинья.
Первые промежуточные хозяева (экспериментально): веслоногие ракообразные — Acanthodiaptomus denticomis, Arctodiaptomus acutilobatus, A. dudichi, A. ulomskyi, Boeckella minuta, Eudiaptomus albuguerguensis, E. castor, E. coeruleus, E. с. var. vulgaris, E. gracilis, E. graciloides, E. mississipierisis, E. oregonensis, E. piscinae, E. sanguineus, E. sjcilis, E. siciloides, E. zachariasi, Eurytemora affinis, E. lacustris, E. velox, Hemidiaptomus ignatovi, Heterocope appendiculata, H. borealis, Abanthocyclops bicuspidatus, A. vernalis, A. v. var. robustus, A. viridis/ Cyclops abyssorum, C. fircifer, C. insignis, C. kolensis, C. lacustris, C. scutifer, C. strenuus, C. vicinus, Eucyclops serrulatus, Macrocyclops albidus, Mesocyclops crassus, M. leuckarti, M. oithonoides, Microcyclops minutus, Tropocyclops procinus.

Вторые промежуточные (и резервуарные) хозяева: рыбы — Oncorhynchus gorbuscha — горбуша, О. keta — кета, О. masu — сима, Salmo salar — лосось, S. trutta — форель, Hucho perryi — таймень сахалинский, Esox lucius — щука, Sihirus glanis — сом, Anguilla anguilla — угорь обыкновенный, Lota lota — налим, Lucioperca lucioperca — судак, L. volgensis — берш, Perca fluviatilis — окунь, P. flavescens — окунь желтый, Stizostedion vitreum — судак светлоперый, S. canadense — судак канадский, A cerina cernua — ерш.                                                                                                     
Вторые промежуточные хозяева, фигурирующие в литературе, у которых паразитирование плероцеркоидов лентеца широкого экспериментально не доказано: Опсогhynchus nerka — нерка, Salvelinus alpinus — голец, S. lepechini — палия, Stenodus leucichthys — нельма, Coregonus albula — ряпушка европейская, С. lavaretus  сиг, С. muksun - муксун, С. peled - пелядь, Thymallus thymallus - хариус, Osmerus eperla- nus - корюшка, Rutilus rutilus - плотва, Leuciscus idus - язь, Alburnus alburnus - >клея, Barbus barbus — усач обыкновенный, Blioca bjoerkna — густера, Abramis brama — лещ, Carassius carassius — карась обыкновенный, Pungitius pungitius — колюшка девятииглая, Gasterosteus aculeatus — колюшка трехиглая, Myoxocephalus quadricomis — рогатка четырехиглая, Cottus gobio — бычок подкаменщик, Pleuronectes fle sus — камбала речная.
Локализация: у дефинитивных хозяев — тонкий кишечник, у первых промежуточных хозяев — полость тела, у вторых промежуточных хозяев — без капсул на серозных покровах или субсерозе внутренних органов, в окружающей их жировой ткани и в капсуле или без нее в мускулатуре.
Места обнаружения: многие пункты в северной части Голарктики (на юг до 40° с. ш.). У человека зарегистрирован на всех континентах (кроме Антарктиды) в связи с его миграцией (или в результате ошибочного определения видовой принадлежности констатированной у него цестоды).
Историческая справка. Лентец широкий известен с древнейших времен как паразит человека. Первое описание этого лентеца, как свидетельствуют Уордл и Маклеод (Wardle, McLeod, 1952), принадлежит Дунусу (Dunus, 1592), который назвал его Lumbricus latus. Позднее Плате (Plater, 1602) отдифференцировал его от других цестод, паразитирующих у человека и обозначил как Taenia secunda Plater i. В дальнейшем в медицинских и других руководствах, в работах разных авторов (Spindler, 1618; Andry, 1700; Linnaeus, 1746; Dubois, 1749; Bonnet, 1750, цит. no Wardle, McLeod, 1952; Шульцу, Гвоздеву, 1970; Розенбергу, 1976) этот вид фигурировал под различными названиями. В "Sustema Nature" Карла Линнея (1758) лентец широкий назван Taenia lata.
В течение более чем трехсот лет изучения лентеца широкого было описано много "новых видов" дифиллоботриид от человека, оказавшихся в последствии его синонимами (Розенберг, 1976; и др.). В работах Люэ (Liihe, 1899а, 1902,1910), уделившего большое внимание пересмотру системы дифиллоботриид, лентец широкий фигурирует под названиями: Dibоthriocephalus latus (L., 1758) Liihe, 1899 и. Diphyllobothrium latum (L., 1758) Liihe, 1910. Последнее закрепилось в подавляющем большинстве литературных источников.
Долгое время жизненный цикл лентеца широкого оставался неизвестным, хотя и предполагалось, что человек заражается этим лентецом через рыбу. Первые сведения о жизненном цикле D. latum были получены Брауном (Braun, 1881, 1882,1883), который в экспериментах на собаках и людях-добровольцах доказал, что плероцеркоиды инвазирующие щуку и налима, являются личинками этого лентеца. Вслед за ним Шауинсланд (Schauinsland, 1885) опубликовал данные по эмбриогенезу D. latum и первые наблюдения за выходом корацидиев из его яиц. В 1910 г. Люэ известил о том, что вторыми промежуточными хозяевами лентеца широкого в Германии являются щука, налим и лосось, а дефинитивными, кроме человека, кошка, собака. Наконец, Яницкий и Розен (Janicki, Rosen, 1917) экспериментально изучили жизненный цикл D. latum подробно описали все его фазы, в том числе и неизвестное ранее звено — первых промежуточных хозяев, которыми оказались веслоногие ракообразные (Cyclops strenuus и Diaptomus gracilis).
После работы Яницкого и Розена изучение D. latum очень активизировались в разных аспектах.
Продолжавшиеся исследования значительно пополнили список его потенциальных первых промежуточных хозяев, которых в настоящее время известно более сорока видов (Розенберг, 1977). Что же касается вторых промежуточных хозяев, то в результате неизбежных ошибок в определении плероцеркоидов (и половозрелых форм) в их перечне значатся такие виды рыб (Розенберг, 1977), участие которых в жизненном цикле лентеца широкого сомнительно. Это в полной мере относится и к перечню дефинитивных хозяев, в котором значатся такие виды млекопитающих, которых априори нельзя считать таковыми (сумчатые, некоторые хищные). Сюда же следует отнести и морских млекопитающих; в результате нескольких тысяч вскрытий этих зверей в разных зонах Мирового океана (Делямуре, 1973; Скрябин А., 1980; Делямуре, Скрябин, 1981; и др.) лентец широкий ни разу не был у них найден. К этому следует добавить, что лентец широкий является паразитом пресноводного комплекса, а морские млекопитающие, за редким исключением, обитают в морской воде. Даже у нерпы, живущей в Балтийском море и в Ладожском озере, где рыбы инвазированы плероцеркоидами лентеца широкого, этот паразит не найден (Делямуре, Попов, Тращенков, 1980). В связи с этим не лишено интереса утверждение Бэра (Ваег, 1940) о том, что сведения о паразитировании лентеца широкого у морских млекопитающих, появились в литературе в результате неправильного перевода работы Брауна (Braun, 1895).
В краткой истории изучения лентеца широкого нет возможности проанализировать все работы, посвященные этому виду. Судя по сводкам Е.Е. Шумаковича (1965, 1972) только в нашей стране к 1967 г. было опубликовано более пятисот работ, относящихся к изучению лентеца широкого и вызываемых им заболеваний. Мы можем остановиться лишь на некоторых отечественных и иностранных исследованиях, содержащих сведения о систематике, биологии и распространению этого лентеца.
О паразитировании D. latum у человека в России было известно давно, о чем свидетельствуют старые медицинские и другие публикации (Knoch, 1862а, 18626; Брандт, 1873, 1883; Braun, 1882; Боткин, 1885, Botkin, 1886; и др.). Долгое время этот лентец привлекал внимание врачей, интересовавшихся патогенезом дифиллоботриоза. В 1885, 1886 гг. С.П. Боткин впервые указал, что паразитирование лентеца широкого в кишечнике человека в ряде случаев приводит к анемии пернациозного типа. Позднее, уже в советский период было установлено, что в основе патогенеза дифиллоботриозной анемии лежит эндогенный авитаминоз, который приводит к мегалобластическому эритропоэзу и замедлению кроветворения, а также служит причиной возникновения фуникулярного миелоза и ахилии (Ланг, 1940; цит. по Лейкиной, 1967; Алексеев, 1955, цит. по Лейкиной, 1967; Плотников, 1955, цит. по Лейкиной, 1967). По данным H.Н.               Плотникова (1959, цит. по Лейкиной, 1967), выраженная анемия наблюдается приблизительно у 3% больных, а у других больных дифиллоботриозом анемия протекает по стертой форме.
При Советской власти резко возрос интерес к изучению дифиллоботриид и дифиллоботриозов человека и животных, это особенно относится к лентецу широкому. Было установлено распространение этого паразита у человека и животных нашей страны. Оказалось, что он встречается не только в европейской части СССР, но и в бассейнах рек Оби, Енисея, Лены и на Дальнем Востоке. Анализ большого количества работ, выполненных преимущественно за последние 50 лет показал, что лентец широкий на территории СССР распространен широко, исключая южные районы (Крым, Кавказ, республики Средней Азии), неосвоенные территории крайнего Севера и другие незаселенные человеком территории.
Описание (по Rausch, Hilliard, 1970; экземпляры от человека с Аляски). Стробила тонкая, прозрачная, длиной 156—1140 см, состоит из 3600 члеников. Она вытянута впереди, расширена сзади до 8—14 мм, с поверхностными продольными бороздками на дорсальной и вентральной сторонах. Края стробилы зубчатые, а края отдельных проглоттид часто слегка выпуклые. Передние членики имеют ширину значительно превышающую их длину, соотношение длины и ширины возрастает у зрелых проглоттид от 1:  4 до 1:  1.
Сколекс обычно булавовидный (латерально) при полном расслаблении длиной 1,5—1,8           мм, шириной 0,6—0,8 мм (в среднем 1,6X0,68 мм). Ботрии глубокие, простирающиеся по всей длине сколекса. Длина вытянутой шейки 8,4—14,0 мм (в среднем 11,3 мм) .            
Dipttyllobothrium latum
Рис. 33. Dipttyllobothrium latum (L., 1758) Luhe, 1910 1 — сколекс, латеро-вентрально; 2 — средняя часть половозрелого членика вентрально; 3 — сагиттальный разрез членика (по Раушу, Хиллиарду, 1970)

Dipttyllobothrium latum - строения женской половой системы
Рис. 34. Diphyllobothrium latum (L., L7/58) Luhe, 1910. Детали строения женской половой системы вентрально (по Раушу, Хиллиарду, 1970)

Зачатки половой системы появляются в члениках, расположенных на расстоянии 18—40 мм (26 мм) позади сколекса, что соответствует положению 34-216 проглоттидам (117 проглоттида). Половой атриум расположен вентрально на средней линии в передней пятой или четвертой части членика. Его глубина 0,15 мм, он окаймлен сосочками, имеющими высоту 0,015— 0,019 мм. Половое отверстие диаметром около 0,2 мм открывается на приподнятой, покрытой сосочками зоне, простирающейся от передней границы членика назад за маточное отверстие, которое расположено на средней линии, на расстоянии 0,26—1,24 мм позади полового отверстия.
Толщина внутреннего слоя продольной мускулатуры 0,097-0,146 мм, а трансверсальной - 0,018-0,048 мм. Экскреторная система имеет два тонкостенных продольных сосуда, каждый из которых расположен в паренхиме латерально от яичника; анастомозирующие протоки не заметны. Известковые тельца не найдены.
Семенники размером 0,176-0,260X0,078-0,143 мм расположены в один слой в латеральных полях, они слегка покрывают дорсальные доли яичника, изредка сливаются у передней и задней границ членика; всего в членике до 1200 семенников. Семявыносящие каналы образуют в каждом латеральном поле две основные ветви, которые сливаются на средней линии на уровне переднего края яичника, образуя семяизвергательный канал диаметром 0,06—0,09 мм.
Он извитой проходит вперед между дорсальным слоем поперечных мышечных волокон и петлями зрелой матки до дорсальной поверхности семенного пузырька и впадает в него узким протоком диаметром 0,015 мм. Семенной пузырек размером 0,172—0,357X0,130—0,233 мм с толщиной стенок 0,020-0,057 мм расположен позади проксимального конца бурсы цирруса, с длинной осью, направленной постеро-вентрально (латеральный вид), от округлой до эллиптической формы (сагиттальное сечение);  он часто сжат латерально, имеет ширину 0,156- 0,243 мм. Бурса цирруса яйцевидная размером 0,375-0,640X0,245-0,390 мм с толщиной стенок 0,025 мм, направлена своей длинной осью антеро-дореально, открывается в половой атриум, содержащий слегка свернутый семяизвергательный проток, выстланный внутри и снаружи железистыми клетками. Циррус толстый, длиной около 0,500—0,615 мм (в вытянутом состоянии), диаметром около кончика 0,064—0,113 мм. Влагалище открывается в половой атриум сзади, простирается дорсально как толстостенная трубка диаметром 0,06 мм параллельно задней стенке бурсы цирруса, поворачивает на 60° вентрально к семенному пузырьку, достигает вентральной поверхности членика, сужается до диаметра 0,052 мм, изгибаясь, тянется вдоль средней линии членика до перехвата яичника, где, расширяясь, образует семяприемник размером 0,260- 0,462X0,112-0,204 мм (0,367X0,182 мм).
Семяприемник дугообразный, выпуклой стороной лежит направо или налево от средней линии. Узкий отводящий канал диаметром 0,003—0,005 мм тянется от дна семяприемника до яйцевода. Яичник сетчатый, состоит из двух одинаковых долей, расположенных около задней границы членика, занимает среднюю треть его ширины. Задние участки долей яичника расходятся, окружая железу Мелиса и часто немного заходят в следующий членик. Воронка яйцевода (овикапт) находится в воронкообразном расширении перехвата яичника. Яйцевод лежит на средней линии как толстостенная трубка диаметром 0,04 мм, проходит вентрально к семяприемнику, присоединяет отводящий канал и тянется до заднего конца желточного резервуара, сливается с его протоком и образует оотип. Яйца субсферические диаметром 0,009— 0,016 мм. Многочисленные желточные фолликулы расположены дорсально и вентрально в двух латеральных полях членика, несколько перекрывают доли яичника и петли матки. Общий желточный канал находится около вентральной поверхности у заднего края членика, проходит дорсально к переднему концу желточного резервуара. Последний эллипсоидальный, размером 0,179-0,219X0,146-0,170 мм (0,201X0,156 мм), расположен несколько дорсально в вогнутости, образованной дугой семяприемника справа или слева от средней линии, соединен с оотипом очень коротким каналом. Оотип частично окружен большой железой Мелиса, которая достигает 0,428—0,714 мм в поперечнике, ее максимальная толщина 0,3 мм и расположена она на 0,143—0,263 мм назад от оотипа.
Матка берет начало из оотипа как тонкостенный канал диаметром 0,026—0,036 мм, тянется вперед вдоль дорсальной поверхности желточного резервуара. Проксимальный конец матки, содержащий обильный желточный материал, образует дорсально многочисленные спирали, тянется вперед петлями, наполненными яйцами. Зрелая матка обычно заходит за уровень заднего отдела бурсы цирруса, проходит позади маточного отверстия, образует острый угол с вентральной поверхностью членика. Стенки нижнего отдела матки имеют толщину 0,01 мм. Метратерм толстостенный, снабжен многочисленными железистыми клетками. Яйца овальные, размером 0,062—0,076X0,042—0,051 мм (0,067X0,046 мм).
Описание (по Сердюкову, экземпляр от человека. Западная Сибирь. Публикуется впервые). Тело белое длиной 630 см. Сколекс 1,9 мм длины, 0,95 мм ширины, нечетко отграничен от тела, в расслабленном состоянии овальновытянутой формы, ботрии по всей длине сомкнуты и только у вершины слегка приоткрыты. Длина шейки 7,5 мм. Первые членики шириной 0,7 мм очень короткие. Стробила состоит из 3014 члеников. Угол краспедотности 4,9°. За шейкой следуют очень короткие членики шириной 0,93 мм. По направлению к заднему концу тела ширина и длина члеников возрастают; вначале ширина значительно больше длины.

 Максимально широкие членики расположены в последней трети тела, их ширина 16,5 мм (длина 3,5 мм). К концу тела длина члеников увеличивается, ширина уменьшается; последние членики имеют длину 4,6 мм, ширину 11,5 мм. Зачатки полового комплекса в виде темных скоплений ярко окрашенных клеток заметны с 221 членика. Первые яйца появляются в 614 членике, длина которого 1,6 мм, ширина 4,6 мм. Кутикула толщиной 0,0075 мм. Под ней расположены редкие пучки продольной мускулатуры. Слой субкутикулярных клеток 0,1 мм толщины, в нем залегают редкие пучки волокон субкутикулярной продольной мускулатуры. Корковая паренхима толщиной 0,12 мм почти вся занята желточными фолликулами. Хорошо развита продольная мускулатура, ее слой достигает 0,11 мм толщины. К ней примыкает слой кольцевой мускулатуры 0,045 мм толщины. Дорсовентральная мускулатура представлена мощными пучками волокон, которые проходят между внутренними органами. Экскреторная система в виде двух продольных каналов диаметром 0,05—0,08 мм; они расположены в мозговой паренхиме латеральнее яичника. В корковой паренхиме имеются 7—11 мелких экскреторных каналов, заметных на поперечных срезах через неполовозрелые членики. Форма, размеры и взаиморасположение органов зависят от места членика в стробиле.
Так, в гермафродитном членике длиной 1,65 мм при ширине 5 мм, отверстие полового атриума отстоит от передней его границы на 0,3 мм, непосредственно под отверстием бурсы цирруса расположено отверстие вагины. Маточная пора расположена по медианной линии назад от бурсы цирруса. Семенники и желточники двух латеральных полей не соединяются, впереди бурсы имеется свободное пространство. Яичник двулопастный шириной 2,05 мм при длине лопастей 0,56 мм. Матка в центре членика, занимает площадь 0,88X0,75 мм, не содержит яиц, имеет 8 петель с каждой стороны.
В зрелом членике из конца второй трети тела, длиной 2,75 мм, шириной 13,55 мм, расположение органов в общем такое же, как и в гермафродитном, но размеры их увеличены. Так, ширина яичника в зрелых члениках 4,10 мм при длине лопастей 1,5 мм. Наполненная яйцами матка занимает площадь 2,55X2,40 мм; с каждой стороны матка имеет те же 8 петель, но конечные из них окружают бурсу снизу и с боков. Семенники и желточники, как и в гермафродитном членике не соединяются. На сагиттальном срезе через зрелый членик бурса цирруса овальная, ее длина 0,84 мм, ширина 0,46 мм. Отверстие бурсы отстоит от передней границы членика на 0,7 мм. Сзади в бурсу впадает семенной пузырек, который расположен к продольной оси бурсы под углом 100°. Слабо извитая вагина диаметром 0,06 мм тянется вентральнее матки, доходит до бурсы цирруса, резко поворачивает, проходит под ней и впадает в половой атриум. Отверстие полового атриума и маточной поры окружено густо расположенными сосочками овальной формы. Семенники размером 0,17X0,15 мм. На парасагиттальном срезе их 22, на поперечном, в обоих латеральных полях — 52. Желточные фолликулы размером 0,1 IX Х0,75 мм; на вентральной или дорсальной сторонах парасагиттального среза их 45, а на поперечном — 160. Таким образом, в одном зрелом членике 1144 семенников и 7200 желточных фолликулов. Последнюю треть стробилы составляют членики, достигающие максимальных размеров. Длина последнего членика 6,5 мм, ширина 14,5 мм, на нем есть следы оторвавшихся проглоттид. Яйца размером 0,065X0,041 мм имеют крышечку и хорошо выраженный штифтик.
Морфологическая изменчивость (по Rausch, Hilliard, 1970, материал из Северной Европы и Аляски. Сокращено*). Сколекс у расслабленных экземпляров булавовидный и соответствует по форме его изображениям в работах ряда авторов. Стробила тонкая, полупрозрачная, после фиксации она белая или желтоватая. Шейка хорошо выражена. Вдоль средней линии, в поле, свободном от желточных фолликулов, заполненные яйцами матки заметны как линейные серии разобщенных желтоватых или буроватых зон, видимых с обеих сторон стробилы, имеющей по пять поверхностных продольных бороздок. Стробилы от людей из Финляндии и Аляски не различаются.

* Сведения о морфологической изменчивости лентеца широкого от человека из Западной Сибири представлены в табл. 14.

Таблица 14
Морфологическая характеристика D. latum от человека (п = 30; по Сердюкову, 1979, с изменениями)


Признаки

min — max

M±m

cv

Длина тела

373-6850

1909,9±306,8

88,0

Ширина тела

3,0-14,0

7,45 ±0.66

48,7

Длина сколекса

1,1-2,1

1,42 ±0,04

16,4

Ширина сколекса

0,60-1,20

0,77 ±0,03

20,4

Длина шейки

0,65-13,0

5,32±0,52

53.7

Количество члеников

638-2f>02

1169±108

50,7

Толщина

 

 

 

кутикулы

0,005-0,015

1,010±0,001

31,1

субкутикулы

0,045-0,125

0,084±0,004

23,1

продольной мускулатуры

0,020-0,012

0,064 ±0,006

50,9

кольцевой мускулатуры

0,0050-0,062

0,029±0.005

91,8

Количество семенников в членике

510-1050

786 ± 31

21,6

Длина бурсы

0,25-0,75

0,44 ±0,022

27.5

Ширина бурсы

0,15-0,45

0,29±0,013

24,2

Диаметр семенного пузырька

0,10-0,37

0,19±0,014

40,9

Длина лопастей яичника

1,2-4,0

1,17±0,12

56,4

Ширина яичника

0,50-3,5

2,04 ±0,13

37,1

Количество желточных фолликулов

3100-10400

8097±1580

106,9

Появление зачатков половых органов в членике

89-195

145. ±9

33,9

Появление яиц в матке (членик)

273-903

570±33

31,4

Длина яиц

0,049-0,082

0,064±0,001

7,9

Ширина яиц

0,037-0,050

0,043 ±0,001

6,9

Количество петель матки

6-11

6,96±0,22

17,5

Максимальная ширина стробилы находится в конце первой трети ее длины (у самых крупных экземпляров). Степень увеличения длины члеников превышает степень увеличения их ширины. У экземпляра длиной 1140 см (3230 члеников) максимальная ширина 7 мм находится на расстоянии 3830 мм (1748 члеников) от переднего конца. Большая часть стробилы состоит из члеников одинаковой величины. Полностью созревшие яйца находятся в конечном участке матки в тех члениках, которые лежат впереди от зоны максимальной ширины стробилы, что соответствует расстоянию 540 мм (987 члеников) от переднего конца. Полностью развитые членики (имеющие максимальную ширину) изменчивы по форме у разных стробил, но обычно прямоугольные. Латеральные края члеников слегка выпуклые, редко прямые или немного вогнутые. У некоторых стробил членики трапециевидные. Полностью развившиеся членики из разных стробил варьируют по толщине от 0,7 до 1,2 мм на средней линии, в месте расположения бурсы цирруса и терминальных петель матки.
Мускулатура экземпляров с Аляски такая же, как и у экземпляров из Финляндии. Толщина слоя продольных мышечных волокон от 0,03 до 0,076 мм в зависимости от степени расслабленности стробилы. Наименьшая толщина этого слоя в зоне, окружающей отверстия половых протоков и матки. Слой поперечной мускулатуры менее изменчив, его толщина 0,02 мм.
Половой атриум и матка открываются вентрально, на средней линии в передней части членика. Округлые сосочки высотой 0,02 мм покрывают зону половых отверстий и половой атриум. Положение полового отверстия несколько варьирует в зависимости от длины и ширины члеников из разных стробил, но оно мало отличается в пределах одной стробилы. Положение половых отверстий в члениках стробил от человека и собаки из Северной Европы сходно в этом отношении с экземплярами от человека с Аляски. Маточное отверстие хорошо отделено от полового отверстия.
Расстояние между ними в члениках максимальной ширины от 0,36 до 1,24 мм. Относительное расстояние почти постоянно, тогда как абсолютное варьирует с длиной членика. Так, например, у стробилы длиной 555,9 см (3615 члеников) это расстояние изменяется от 0,26 мм у первых зрелых члеников до 0,52 мм у члеников близ заднего конца. У другой стробилы длиной 1140 см (3230 члеников) этот диапазон составил 0,3 и 1,24 мм. При графическом изображении этих соотношений была получена линейная корреляция. В стробилах от человека из Финляндии расстояние между отверстиями у полностью развитых члеников изменяется от 0,42 до 0,55 мм.
Бурса цирруса изменчива по форме от субсферической до вытянуто-яйцевидной или грушевидной в зависимости от степени сжатия. Величина бурсы зависит от размеров членика, но в одной и той же стробиле изменчивость этой величины небольшая. Степень изменчивости бурсы цирруса определена для стробилы длиной 807,9 см (3020 члеников) при помощи сагиттальных срезов пяти последовательно лежащих члеников, взятых с промежутком в 50 члеников. На уровне 900-го членика длина бурсы цирруса 0,375 мм, полного развития она достигает в последующих ста члениках. Начиная с тысячного членика длина бурсы изменяется в пределах от 0,49 до 0,56 мм. Семенной пузырек расположен дистально, позади бурсы цирруса. Он почти округлый в сагиттальном сечении и эллиптический или овальный в дорсо-вентральном. Величина и форма семенного пузырька зависят от объема содержимого.
Семенники расположены в один слой в латеральных полях членика, иногда перекрывают латеральные края яичника. Это типично для лентецов от человека с Аляски и Финляндии. Лишь в некоторых члениках стробилы от человека с Аляски семенники сливались впереди. Это же наблюдалось у экземпляра, полученного экспериментально от человека в Зап. Европе и у лентецов от собак из Карельской АССР. Количество семенников изменчиво, по этой причине этот признак нельзя считать пригодным для таксономического различия на уровне вида.
Семяприемник и влагалище составляют канал, направленный к передней части полового атриума из женского полового комплекса, расположенного у заднего края членика. На всем протяжении (кроме дистального конца) влагалище тонкостенное, но в расширенном проксимальном конце (семяприемник) имеется слой мышечных волокон. У цестод с Аляски форма и величина семяприемника однообразны. Обладая способностью расширяться в зависимости от количества содержимого, семяприемник не достигает максимальной величины в незрелых члениках. В сагиттальном сечении семяприемник грушевидный. Перед перехватом яичника влагалище изгибается вентрально и тянется к переднему концу членика по средней линии между петлями матки. На уровне маточного отверстия влагалище отклоняется вправо или влево позади терминального отдела матки, поворачивает дорсально, достигая вентральной поверхности семенного пузырька; позади бурсы цирруса оно резко поворачивает вентрально, образуя угол в 60°, и впадает в половой атриум за отверстием бурсы цирруса. Перед поворотом стенка влагалища утолщается, а диаметр просвета уменьшается.
Желточные фолликулы расположены в раздельных латеральных полях вентрально и дорсально. Они часто перекрывают концы маточных петель и боковые края яичника, изредка сливаются у переднего края членика. Желточные каналы часто проходят через переднюю границу членика и впадают в желточный резервуар проглоттиды, лежащей впереди. Желточные каналы одного членика могут соединяться с аналогичными каналами другого.
Яичник состоит из двух крылообразных долей, соединенных узкой перемычкой. Доли яичника образованы сетью канальцев, которые вытянуты в боковые поля членика. Анатомические связи яичника совпадают у всего исследованного материала. Форма яичника у лентецов от человека с Аляски изменчива так же, как и в члениках других стробил. Изменчивость формы заметна в задних участках долей, так как довольно часто они пересекают границу членика и проникают в следующий членик. Во всем исследованном материале перемычка яичника лежала на средней линии членика перед железой Мелиса, вентральнее начальных петель матки.
Латерально доли яичника простираются за границу матки, ее первых петель, а вперед — до границы маточных петель, содержащих созревшие яйца. Иногда растянутые петли матки давят на яичник и несколько изменяют его положение.
Матка вначале образует многочисленные петли или спирали дорсальнее от перемычки яичника. От его переднего края и до маточного отверстия она занимает все пространство между дорсальным и вентральным слоями поперечных мышечных волокон. Стенка матки толстая, ее поперечные петли лежат в среднем поле членика от уровня переднего края яичника до уровня маточного отверстия, но также и антеро-латерально позади полового отверстия. Метратерм подходит к маточному отверстию постеро-медианно, образуя острый угол с вентральной поверхностью членика. Наблюдавшиеся отклонения в расположении матки, по-видимому, связаны с пропорциями членика и количеством заполняющих ее яиц. Большое количество яиц вызывает растяжение матки. В матках старых члеников, лежащих близ конца стробилы, яиц мало или их нет.
Яйца у лентеца широкого, как и у других видов дифиллоботриид, изменчивы в размерах и пропорциях. Эта изменчивость в пределах одной стробилы больше, чем у разных стробил.
Описание плероцеркоида (по Сердюкову, экземпляры от щуки и налима из водоемов Западной Сибири, публикуется впервые). Локализуются свободно без анатомически выраженных капсул, на серозных покровах или субсерозе внутренних органов и окружающей их жировой ткани, а также в мускулатуре. Тело белое с хорошо выраженной складчатостью, не исчезающей при гибели и расслаблении в воде.
Длина тела 28,1—70,3 мм. Сколекс ввернут во внутрь. На поперечном срезе он имеет неправильно овальную форму, края ботрий заходят друг за друга. Железы проникновения в виде крупных овальных клеток, расположены не только в сколексе, но и в паренхиме тела. На поперечном срезе тело имеет почти округлую форму с неглубокими бороздками на вентральной и дорсальной поверхностях. Кутикула на сколексе и теле лишена ворсинок. Толщина ее слоя 0,008—0,021 мм. Субкутикулярная мускулатура представлена пучками волокон, расположенных в один слой. К нему примыкает слой субкутикулярных клеток толщиной 0,018—0,042 мм. Глубже следует слой корковой паренхимы толщиной 0,060—0,15 мм. Толщина слоя продольной мускулатуры 0,018— 0,099 мм, за ним следует трансверсальная мускулатура толщиной 0,008-0,014 мм. Центральную часть тела плероцеркоида занимает мозговая паренхима, в которой попарно расположены два продольных экскреторных канала и два нервных ствола. Осморегуляторная способность у плероцеркоидов хорошо выражена, они выживают в воде при температуре +16—18° более 48 ч.
Лентец широкий имеет большое медицинское и отчасти ветеринарное значение. По этому виду имеется обширная медицинская литература, которая здесь не представлена. Этот вид зарегистрирован во многих точках своего ареала, в том числе и в СССР.
На Сахалине лентец широкий был зарегистрирован 61-й союзной гельминтологической экспедицией (СГЭ) у человека, собак и кошек (Петров, 1930), а у медведя намного раньше (Добротворский, 1896). Со временем аналогичные данные умножились (Кротов, 1957). Эпидемиологическая цепь заражения человека была связана с обычаем коренного населения употреблять в пищу сырую рыбу (Бомбело, 1960). На материале экспедиции Наркомздрава РСФСР, исследовавшей дифиллоботриоз на севере Сахалина (1928-1929 гг.), были описаны как паразиты человека два новых вида лентецов: Diphyllobothrium giliacicum Rutkevich, 1937 и D. luxi Rutkevich, 1937 (Руткевич, 1937).
Паразитирование лентеца широкого у человека в низовье Амура было установлено 60-й СГЭ (Скрябин К., Подъяпольская, Шульц, 1929). В дальнейшем это исследование было продолжено (Синович, 1957). В Хабаровском и Приморском краях он зарегистрирован у домашней и енотовидной собак, волка и дальневосточной кошки (Козлов, 1977). Основная роль в этиологии дифиллоботриоза на Дальнем Востоке принадлежит плероцеркоидам, которые локализуются в мышцах лососевых рыб (Богданова, 1963а,б). Морфологически они сходны с плероцеркоидами лентеца широкого, но замеченные различия не позволили определить их видовую принадлежность (Гофман-Кадошников и др., 1970). Не выяснена она и в отношении дифиллоботриид человека и животных других регионов Дальнего Востока, но учитывая большое морфологическое сходство половозрелых форм от человека, медведя и экспериментальных хомячков (неопубликованные данные Сердюкова), плероцеркоидов лососевых рыб и клиники заболевания человека, эти формы следует отнести к лентецу широкому. В этой связи заметим, что у щуки и налима, обитающих в Амуре, плероцеркоиды лентеца широкого не найдены (Ахмеров, 1960; Ройтман, 1963, 1964).
В бассейнах рек Колымы, Яны и Индигирки дифиллоботриоз человека регистрируется редко. Никаких данных о пораженности рыб плероцеркоидами D. latum мы не имеем. Если учесть, что дифиллоботриоз, вызываемый паразитированием D. latum, не относится к природноочаговым заболеваниям, что циркуляция этого возбудителя осуществляется только в антропоценотических очагах болезни (Клебановский, 1978; Сердюков, 1979), если учесть также чрезвычайно низкую плотность населения и слабую освоенность этого региона, то есть основания полагать, что на указанной территории D. latum отсутствует. Случаи заболеваний, вероятно, следует рассматривать как местное заражение людей другими видами лентецов (например, D. dendriticum), не исключая, разумеется, возможность иммиграции людей из других регионов, где лентец широкий встречается.
В Якутии дифиллоботриоз человека был исследован участниками 100 и 290-й СГЭ, которые установили его распространение в бассейне р. Лены (Скрябин К. и др., 1962). В настоящее время он занимает ведущее место среди гельминтозов человека в Якутии (Прокопенко и др., 1976; Ясинский и др., 1978). Роль дефинитивных хозяев, кроме человека, выполняют домашние (кошка, собака) и дикие (лисица) плотоядные. Вторые промежуточные хозяева — щука, налим, окунь и ерш (Губанов, 1964; Губанов и др., 1973).
У рыб оз. Байкал плероцеркоиды лентеца широкого не зарегистрированы (Заика, 1965). Очаги дифиллоботриоза в Бурятской АССР приурочены к озерам бассейна р. Витим (Вознесенская, 1971) и р. Селенги (Пронин и др., 1979). В этом регионе, кроме человека, роль дефинитивных хозяев лентеца широкого выполняют домашние (кошки, собака) и дикие (волк, лисица) плотоядные. Вторыми промежуточными хозяевами здесь являются щука, налим и окунь (Мачульский, Шабаев, 1976). В Бурятии и Читинской области плероцеркоиды лентеца широкого поражают щуку, налима, хариуса и сигов (Богоявленский и др., 1979).
В Тувинской АССР и Алтайском крае лентец широкий не зарегистрирован (Марченко, 1964; Сулимов и др., 1971), чего нельзя сказать о Красноярском крае. О его распространении в этом регионе стало известно в результате работы 80-й СГЭ, участники которой обследовали население в районах нижнего течения р. Енисея и на р. Нижняя Тунгуска. На полученном материале в качестве паразита человека был описан Diphyllo-bothrium tungussicum Podjapolskaja et Gnedina, 1932 (Podjapolskaja, Gnedina, 1932).
Особое место в изучении дифиллоботриоза в Красноярском крае принадлежит трем экспедициям Института медицинской паразитологии и тропической медицины (1958— 1960 гг.). Было установлено, что в бассейне р. Енисея дифиллоботриоз человека вызывает лентец широкий, что дефинитивными хозяевами являются также собака, лисица В очагах озерного типа зараженность человека, как и вторых промежуточных хозяев, была значительно выше, чем в очагах речного типа (Козминская, 1964; Козминская, Ходакова, 1964). На севере Красноярского края (п-ов Таймыр, бассейн р. Хатанги) возбудителем дифиллоботриозов являются D. latum и D. dendriticum. Плероцеркоиды первого из них у рыб р. Хатанги не зарегистрированы, но найдены у щуки и налима в низовье р. Енисея (Клебановский и др., 1977, 1979).
В результате работы 70-й СГЭ в Западной Сибири было установлено распространение дифиллоботриоза на севере этого региона (Скрябин К., 1932). В последующее время выяснилось, что ее огромная территория является очаговой по дифиллоботриозу. Различные аспекты биологии, экологии, эпидемиологии и распространения дифиллоботриид и дифиллоботриозов в Западной Сибири освещены в работе А.М. Сердюкова (1979).       
На Алтае дифиллоботриоз человека местного происхождения не установлен (Марченко, 1964). Что же касается Новосибирской, Омской и Тюменской областей, то здесь он зарегистрирован и изучался рядом авторов (Платонов и др., 1953; Дроздов, 1963; Клебановский, 1963; Дроздов, Клебановский, 1964; Зерчанинов и др., 1964, 1965, 1968; Ялдыгина и др., 1964; Климшин и др., 1966; Сульженко, 1967; Титова и др., 1971; Прокопенко и др., 1976; Сердюков, 1979; и др.). Заслуживают особого внимания дифиллоботриозы в Ямало-Ненецком автономном округе, вызываемые D. latum и D. dendriticum (Сердюков, 1972). В общем плане распространение дифиллоботриоза человека в Западной Сибири выглядит следующим образом: на юге региона (Алтай и территории, прилегающие к Казахстану) это заболевание достоверно не установлено. По направлению к северу оно постепенно растет и достигает максимальных показателей в Ханты-Мансийском автономном округе, а севернее снижается до минимальных значений на Ямале и Гыданском полуострове (Сердюков, 1979).
Следует заметить, что кроме человека роль дефинитивных хозяев лентеца широкого в Западной Сибири выполняют домашние плотоядные (кошка, собака), а также пушные звери клеточного содержания (Трошков, 1967, 1969; Климшин и др., 1966). У диких хищных млекопитающих в этом регионе дифиллоботрииды не зарегистрированы. Это лишний раз говорит о том, что лентец широкий циркулирует только в антропоценотических очагах, что его нет в природных биоценозах (Шпилько, Клебановский, 1969). О распространении у рыб Западной Сибири плероцеркоидов лентеца широкого известно из работ ряда авторов (Плотников, 1935; Платонов и др., 1953; Дроздов, Клебановский, 1964; Зерчанинов, 1964; Ялдыгина и др., 1964; Клебановский, Петрова, 1974; Соусь, 1976; Сердюков, 1979). Исследования показали, что вторыми промежуточными хозяевами лентеца широкого в Западной Сибири являются: щука, налим, окунь и ерш. Находки плероцеркоидов у нельмы, муксуна и пеляди сомнительны, необходима экспериментальная проверка. Можно с уверенностью сказать, что распространение плероцеркоидов лентеца широкого у рыб Западной Сибири ограничено бассейнами рек Оби, Надыма, Пуры и Таза, в пределах таежной и лесотундровой зон. В регионе Алтая, степной, лесостепной и тундровой зон эти плероцеркоиды достоверно не установлены (Сердюков, 1979). Потенциальными первыми промежуточными хозяевами лентеца широкого в Западной Сибири могут быть Eudiaptomus gracilis, Е. graciloides, Arctodiaptomus acutilobatus, A. didichi, A. ulomskyi, Cyclops strenuus, С. kolensis, С. insignis (Клебановский, 19696).
Достоверных сведений о местных очагах дифиллоботриоза в Средней Азии нет. Указания о находках D. latum у лисицы в Узбекистане (Иргашев, Садыков, 1966), у собак в Туркмении (Смирнов, 1948) и Каракалпакии (Муртазаев, 1966, цит. по Розенбергу, 1972) следует рассматривать как результат неверного определения видовой принадлежности паразита: широко распространенный в этом регионе вид Spirometra erinaceieuropaei (Rudolphi, 1819), по-видимому, был ошибочно определен как D. latum. С некоторой натяжкой можно считать, что единственным очагом дифиллоботриоза местного происхождения является бассейн р. Кигач (приток р. Волги) в Денгизском районе Гурьевской обл. (Казахская ССР), но его существование не доказано, так как у рыб этой реки (щука, окунь) плероцеркоиды лентеца широкого не найдены (Сидоров, 1966).
На Урале лентец широкий распространен не так широко, как в Западной Сибири. Основные очаги дифиллоботриоза с циркуляцией этого паразита находятся в Свердловской и Челябинской областях. В первой из них очаги болезни сгруппированы вблизи крупных озер. О дифиллоботриозе человека и инвазии рыб (щука, окунь, налим) в части очагов этого региона известно из ряда работ (Зерчанинов, Соколова, 1957; Булычева, 1958; Зерчанинов, 1961; Кириллов, 1969; Курицина, Оселедчик, 1969; Кашковский и др., 1971). Первым промежуточным хозяином лентеца широкого в условиях Южного Урала является, главным образом A. ulomskyi (Уткина, 1962).
В европейской части СССР лентец широкий зарегистрирован почти повсеместно, исключая Калмыцкую АССР, Ставропольский край, Крым и Кавказ. Обнаружение этого лентеца у человека в Дагестане (Золотарев и др., 1958) и в Грузии (Георгадзе,  1950), а также у волка и дикой кошки в Грузии (Родоная, Курашвили, 1961) сомнительно, так как плероцеркоиды D. latum у рыб Кавказа не зарегистрированы (Микаилов, 1957; и др.).
На Украине и в Молдавии лентец широкий констатирован у человека, волка, лисицы и енотовидной собаки в бассейнах рек Дуная и Днестра (Савчук, 1960; Савчук, Губский, 1966), а также у дикой кошки в бассейне р. Прут (Андрейко, Пинчук, 1964); плероцеркоиды найдены у щук (Мариц, 1963) и у других рыб, обитающих в дельте Дуная (Пономарева, Полищук, 1969). Единичные случаи дифиллоботриоза человека зарегистрированы в бассейне Днепра, где налим поражен плероцеркоидами лентеца широкого (Маркевич, 1951).
В Белоруссии и некоторых центральных областях РСФСР дифиллоботриоз как проблема краевой патологии не имеет серьезного значения.
Сравнительно крупные очаги дифиллоботриоза констатированы в Коми АССР, Архангельской и Ленинградской областях, в прибалтийских республиках, Карельской АССР и в бассейне р. Волги.
В Архангельской области и в Ямало-Ненецком автономном округе дифиллоботриоз был распространен значительно. Так, в результате работы 113-й СГЭ (1932 г.) он был зарегистрирован особенно у коренного населения. Обрабатывая материал экспедиции, М.И. Петров (1938) пришел к заключению, что в исследованном регионе наряду с D. latum у человека паразитирует D. skrjabini. Медико-биологической экспедицией (1959—1960 гг.), работавшей в том же районе (р. Печора), было установлено, что плероцеркоиды лентеца широкого инвазируют щук, налимов и окуней, а основным фактором распространения болезни является употребление в пищу присоленой укры, мяса щуки и сырой печени налима (Ялдыгина и др., 1968). Из других работ (Розенберг, Точилова, 1964) видно, что в Архангельской области человека инвазирует как D. latum, так и D. dendriticum, что первый зарегистрирован здесь также у собак и кошек, а Петров и Касупко (1959) нашли его у дикого песца. Отмечен он также у песцов и лисиц клеточного содержания (Петров, Дубницкий, 1959). Первыми промежуточными хозяевами служат Diaptomus gracilis, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus, С. acutifer.
В Мурманской области плероцеркоиды инвазируют щук (Казаков, 1980), дифиллоботриоз встречается чаще там, где распространено употребление сырой рыбы (Шамлян,1971).
В районе Петродворца плероцеркоиды инвазируют: щуку, налима, окуня, ерша, угря, судака, леща. В Онежском озере — лосося и форель (Петрушевский, 1931, 1933, 1940). Этими личинками поражены и рыбы озер Карелии: щука, окунь, налим, ерш, ручьевая форель, хариус, но только в тех, берега которых заселены человеком (Петрушевский, Быховская-Павловская, 1933, цит. по Бауеру, 1958). Последующие исследования (Шмелева, 1955, цит. по Бауеру, 1958) показали, что щука и налим Онежского и других озер Карелии остаются инвазированными. Значительна инвазия рыб Ладожского озера (Барышева, Бауер, 1957). Здесь плероцеркоиды лентеца широкого поражают лососей, озерную форель, щуку, окуня, ерша, рогатку, налима и других рыб. Аналогичные данные, а также сведения о дифиллоботриозе человека в Карелии имеются в ряде других работ (Аграновский, 1955; Баженова, 1968; Трофимов, 1958; Малахова, 1982; Шульман и др., 1974; Румянцев, 1982; Иешко и др., 1982). Дефинитивными хозяевами лентеца широкого в этом регионе, кроме человека, являются кошка и собака, иногда свинья (Тарасов, 1935). Вторыми промежуточными — щука, налим, окунь и ерш, реже судак. В качестве первого промежуточного хозяина первостепенное значение имеет Diaptomus gracilis, в отдельных озерах Cyclops scutifer, С.   vicinus, С. strenuus и др. (Филимонова, 1972). Нет оснований сомневаться в том, что проходной и озерный лососи так же, как и озерная форель, играют определенную роль в распространении дифиллоботриоза в Карелии, что же касается леща, плотвы, хариуса, рогатки и бычка-подкаменщика, указанных в некоторых работах, то здесь необходимы экспериментальные подтверждения.
В Прибалтике дифиллоботриоз зарегистрирован в Эстонии, Литве, изредка встречается в Латвии (Таунене, 1961; Бизюлявичус, 1961; Телль, 1958). Очаги болезни сконцентрированы на побережье Псковско-Чудского бассейна, где инвазированы щука, окунь, налим и ерш (Когтева, 1957; Кондратьева, 1965; Кондратьева, Пейкре, 1961; Протасова, 1982), а из дефинитивных хозяев — дикий кабан.
В Новгородской области источником спорадической инвазии человека являются окунь, щука и налим (Позднякова, 1957; Большакова, 1977).
Есть основания полагать, что антропоценотические очаги дифиллоботриоза в бассейне р. Волги с циркуляцией лентеца широкого существуют со времени заселения этого региона человеком. В последние десятилетия в связи с зарегулированием стока Волги и ее притоков и созданием крупных водохранилищ озерного типа проблема дифиллоботриоза приобретает здесь особую актуальность. Реконструкция бассейна привела к интенсификации старых и возникновению новых очагов дифиллоботриоза. Одним из объективных критериев, подтверждающих сказанное, служит показатель зараженности рыб плероцеркоидами (Столяров, 1960). Обстоятельный анализ зараженности рыб Волго-Балтийской системы цестодами, в том числе плероцеркоидами лентеца широкого, представлен в двух работах Б.И. Купермана (1979а, б).
Имеются данные о распространении плероцеркоидов дифиллоботриид у рыб канала им. Москвы и Иваньковского водохранилища. (Гофман-Кадошников и др., 1966; и др.). Источник заражения рыб — необезвреженныефекалии,выбрасываемые с судов в воду.
В Кировской области дифиллоботриоз встречается редко, рыбы заражены незначительно, но это не относится к Камскому водохранилищу, где имеется очаг дифиллоботриоза. В некоторых районах области лентец широкий инвазирует собак (Гревцева, Тиунов, 1977; Галеева, 1977).
В Пермской области дифиллоботриоз зарегистрирован по берегам р. Камы и Камского водохранилища у человека, собак, кошек и свиней (Шамарина и др., 1980), а в Удмуртской АССР близ тех же водоемов, у кошек, собак (Евтеева и др., 1977) и барсука (Троицкая, Горшкова, 1972). Из рыб инвазированы щука и окунь (Артамошин и др., 1977; Галеева, 1977). Первыми промежуточными хозяевами в Камском водохранилище являются: Euritemora velox, Е. lacustris, Diaptomus graciloides, Cyclops strenuus (Шамарина и др., 1980).
Если на ранних этапах становления Горьковского водохранилища плероцеркоиды лентеца широкого были найдены только у щуки (Изюмова, Шигин, 1958), то со временем они были зарегистрированы также у окуня, налима и ерша, а дифиллоботриоз (близ этого водоема) — у человека, кошек, собак и лисиц (Романов, 1964а, б). Романов установил, что это водохранилище является крупным очагом дифиллоботриоза. Роль первых промежуточных хозяев здесь выполняют Mesocyclops leuckarti и М. ointhonoides (Романов, 1968).
До зарегулирования стока Волги интенсивность и экстенсивность заражения рыб плероцеркоидами лентеца широкого были невелики (Богданов, Никольская, 1965), но эти показатели резко возросли после зарегулирования, что видно на примере всех водохранилищ, не исключая Куйбышевского (Шумакович и др., 1962; Романов и др., 1963; Кошева, 1968; Малыгина, 1968). В последнее время в некоторых районах Куйбышевского водохранилища заметно снижение зараженности рыб плероцеркоидами, что объясняется изреженностью их популяций, особенно щуки (Михайленкр, 1974). В акватории этого водоема, прилегающей к территории Татарской АССР, первыми промежуточными хозяевами главным образом является Cyclops strenuus (Соколова, Мухаметов, 1968).
До образования Волгоградского водохранилища плероцеркоиды лентеца широкого были зарегистрированы у. окуня, судака и щуки близ г. Волгограда (Петелина, 1957; Листратова, 1958; Матевосян и др., 1959; и др.), а после его постройки инвазированными оказались щука и окунь (Решетникова, 1965).
В Астраханской области плероцеркоиды были констатированы у щуки (Карасева, Афанасьев, Хохряков, 1955 и др., цит. по Скрябину К. и др., 1962), а в последующем - у сома, окуня и ерша (Рудометова, 1970).
Дифиллоботриоз, разумеется, распространен и за пределами нашей страны. Судя по литературным данным (Wikstrom, 1972), в 1946—1947 гг. значительная часть населения Финляндии была инвазированы лентецами. В больницах особенно на юго-востоке страны было зарегистрировано немало больных дифиллоботриозом. Кроме человека, лентец широкий поражает лисиц (Freeman, 1964). Вторыми промежуточными хозяевами этого лентеца в Финляндии являются окунь, налим, щука (Wikgren, 1963) и трехиглая колюшка (Bylund, 1975).
В Норвегии дифиллоботриоз человека распространен незначительно. Кроме щуки, налима, окуня и ерша, плероцеркоиды встречаются у лосося (Vik, 1965).
В Швеции это заболевание встречается редко, хотя плероцеркоиды лентеца широкого зарегистрированы у щуки, налима, окуня, ерша и форели (Brodde, 1967, 1974).
В некоторых районах Польши дифиллоботриоз человека регистрируется довольно часто. Дефинитивным хозяином лентеца, кроме человека, является собака (Guttowa, 1959). Как и во многих других регионах Европы и Азии, вторыми промежуточными хозяевами являются щука, налим, окунь и ерш, а первыми - Cyclops strenuus,
С.  vicinus, С. lacustris, Thermocyclops oithonoides.
В Венгрии дифиллоботриоз регистрируется редко (Lukacs, 1969). Имеются данные о зараженности плероцеркоидами лентеца широкого рыб в некоторых озерах страны (Edelenyi, 1964).
Довольно широко дифиллоботриоз распространен в Румынии, особенно близ берегов Дуная (Ungureanu et al., 1955; Lupascu et al., 1960), как и в Болгарии (Dranga- Boingeanu et al., 1966) .
В Швейцарии, кроме человека, лентец широкий поражает собак (Schawalder, 1976).
В Италии дифиллоботриоз распространен на севере страны, по берегам озер, в которых плероцеркоидами заражены окунь, щука и налим, но совершенно свободны от них лососевые (Scolari, 1955). По данным Пампиглионе и Гуардо (Pampiglione, Guardo, 1968), в населенных пунктах близ оз. Лаго-Маджоре до конца прошлого столетия дифиллоботриоз был обычным заболеванием человека. В настоящее время в результате внедрения рациональных способов кулинарной обработки рыбы он стал редкостью. Однако очаги дифиллоботриоза продолжают существовать на Ломбардских озерах (в том числе и на оз. Лаго-Маджоре), так как щука и налим заражены здесь плероцеркоидами лентеца широкого. В качестве дефинитивных хозяев (кроме человека) зарегистрированы кошка, собака, лисица, свинья (Pampiglione, Guardo, 1968). Не лишены интереса факты "экспортирования дифиллоботриоза", которые приведены в работе Марацца и Гримальди (Marazza, Grimaldi, 1961). В результате исследования около двух тысяч окуней, ввезенных в Италию из разных стран Европы, авторы установили, что они заражены плероцеркоидами: привезенные из Швеции на 8,36%, из Дании — на 4,97% и только голландские были свободны от этих паразитов.
Есть указания, что лентец широкий зарегистрирован у собак на о-ве Сардиния (Iadevaia, Medda, 1962).
По данным Фразера (Fraser, 1960 а, б), лентец широкий зарегистрирован в качестве паразита человека в Великобритании.
Из сказанного видно, что дифиллоботриоз человека в некоторых странах Европы широко не распространен. Это объясняется тем, что в этих странах не употребляют в пищу рыб в сыром или недостаточно обработанном виде.
В Соединенных Штатах Америки дифиллоботриоз человека, вызываемый лентецом широким, преимущественно распространен в штатах Миннесота и Мичиган, а в Канаде - в провинции Манитоба близ оз. Виннипег (Magath, 1929). Проанализировав все известные случаи дифиллоботриоза человека в США и Канаде, Магат пришел к заключению, что больные являются иммигрантами из Финляндии, России, Литвы, Польши, Румынии и Австрии. В связи с этим он утверждает, что лентец широкий был интродуцирован в США и Канаду в 20-е годы настоящего столетия из тех районов Европы, где дифиллоботриоз распространен (Magath, 1929, 1937). Такой же точки зрения придерживались и другие. исследователи (Ward, 1930; Wardle, 1935). Однако уже давно был известен случай инвазии человека лентецом широким явно местного происхождения. Так, еще в 1906 г. Никерсон (Nickerson) зарегистрировал заражение D. latum ребенка, родившегося в Миннесоте. Позднее, Саундерс (Saunders, 1949, цит. по Wardle, McLeod, 1952; Rausch, Hilliard, 1970) обнаружил местный очаг дифиллоботриоза в низовье р. Макензи (пос. Аклавик), где лентец широкий был констатирован у человека и собаки.
По данным Рауша и Хиллиарда (Rausch, Hilliard, 1970), лентец широкий является обычным паразитом человека на Аляске. Он зарегистрирован авторами в 13 населенных пунктах. Здесь он поражает лисиц, песцов и собак. Вторых промежуточных хозяев Рауш и Хиллиард не нашли. Потенциальными первыми промежуточными хозяевами в условиях Аляски могут быть широко распространенные в водоемах этого региона Diaptomus graciloides и Cyclops scutifer.
Рауш и Хиллиард (Rausch, Hilliard, 1970) предполагают, что дифиллоботриоз в локальных поселениях эксимосов Северной Канады указывает на местное его происхождение на севере Северной Америки. Согласно данным Уордла и Маклеода (Wardle, McLeod, 1952), вторыми промежуточными хозяевами лентеца широкого в США и Канае являются щука, судак светлоперый, судак канадский и окунь желтый. Укажем, кстати, что лентец широкий зарегистрирован и на о-ве Ньюфаундленд, где он инвазирует собак (Smith, Threlfall, 1973).
О паразитировании дифиллоботриид у человека в Японии известно из работ ряда исследователей (Ijima, Kurimoto, 1894; Kamo et al, 1968; Kamo, Miyazaki, 1970; Seki, 1975; Yamane et al., 1981; Kamo et al., 1982a,b; и др.). По их данным, у человека в Японии зарегистрированы следующие виды дифиллоботриид: Diphyllobothrium саmeroni, D. pacificum, D. latum, D. yonagoense, Diplogonoporus grandis. D. fukuokaensis. Наибольшее распространение, особенно на севере страны, имеет D. latum, личинки которого паразитируют у рыб рода Oncorhynchus (кета, горбуша, сима). Экстенсивность инвазии этих рыб плероцеркоидами лентеца широкого бывает довольно высокой. Так, Секи (Seki, 1975) сообщил, что в одной Из рек о-ва Хоккайдо сима была инвазирована на 37,5%. Японские исследователи, начиная с Егуси (Eguchi, 1925, 1926), считают, что человек заражается лентецом широким, употребляя в пищу сырое мясо кеты, горбуши и симы, пораженное плероцеркоидами, которые локализуются в капсулах.
О   встречаемости лентеца широкого на юге Азии сведений нет, если не считать что его зарегистрировали у человека и собаки на п-ове Корее (Kim, 1958; Chu, 1972).
Очень мало сведений о распространении лентеца широкого в южном полушарии. Нередко, зарегистрированные у человека как D. latum (Miranda et al., 1961) при повторном определении оказывались принадлежащими к другому виду дифиллоботриид (Baer, Miranda, Fernandez, 1967) .
В данном случае речь идет о дифиллоботриозе человека в Перу. Возможно, что цестода, зарегистрированная у человека в Венесуэле как D. latum (Garcia et al., 1961), со временем окажется другим видом. Есть сведения о том, что на Филиппинах, в окрестностях г. Манилы, домашние кошки инвазированы лентецом широким (Tongson, Pablo-Florentino, 1979). Однако нет никакой уверенности в правильности определения этих цестод.
Это же можно сказать и о сведениях, согласно которым лентец широкий встречается на о-ве Мадагаскар и в Уганде (Wardle, McLeod, 1952).

Литература: Linnaeus, 1746, 1758; Кнох, 1862 а, с. 1-44; 1862 б, с. 375-457, 1866, с. 219- 314; Брандт, 1873, с. 1-6, 1883, с. 14, 15; Braun, 1881, с. 593-597, 1882, с. 119-124; 1883, с. 56; Боткин, 1885, с. 48-60; Botkin, 1886, с. 139-158; Ijima, Kurimoto, 1894, с. 371- 385; Schauinsiand, 1885, с. 520-572; Добротворский, 1896, с. 112-146; ЬиЪеД899 а, с. 30-55, 1902, с. 318-331, 1910, с. 21, 85-89; Janicki, Rosen, 1917, с. 19-53; Eguchi, 1925, с. 254, 1926, с. 102-105; Magath, 1929, с. 17-48, 1937, с. 366-380; Скрябин К. и др., 1929, с. 113-130; Ward, 1930, с. 1-36; Петров А., 1930, с. 110-126, 1953, с. 502, 503; Петрушевский, 1931, с. 104-112, 1933, с. 71-75, 1940, с. 133-184; Podjapolskaja, Gnedina, 1932, с. 415-419; Скрябин К., 1932, с. 120-121; Петрушевский, Быховская, 1933, с. 4-2:6; Плотников, 1935, с. 330; Тарасов, 1935, с. 97-104; Wardle, 1935, с. 1- 25; Талызин, 1936, с. 251-256; Руткевич, 1937, с. 574-580; Петров М., 1938, с. 407-409; Петрушевский, Бауер, 1948, с. 195-216; Петрушевский и др., 1948, с. 67—96; Смирнов, 1948, с. 341 — 346; Павловский, Гнездилов, 1949, с. 755-759; Георгадзе, 1950, с. 45-47; Маркевич, 1951, с. 248; Wardle, McLeod, 1952, с. 605-609; Платонов, Фролова, Сургутанова, 1953, с. 436; Аграновский, 1955, с. 127-167; Scolari, 1955, с. 210-214; Ungureanu et al., 1955, с. 117-134; Барышева, Бауер, 1957, с. 175-226; Зерчанинов, Соколова, 1957, с. 714-717; Когтева, 1957, с. 243-269; Кротов, 1957, с. 122, 123; Микаилов, 1957, с. 254-257; Петелина, 1957, с. 73-75; Позднякова, 1957, с. 335, 336; Синович, 1957, с. 230; Бауер, 1958, с. 321 — 335; Булычева, 1958, с. 25; Золотарев, Богдашев, Коровина, 1958, с. 231, 232; Изюмова, Шигин, 1958, с. 374, 382; Kim, 1958, с. 618-632; Кротас, 1958, с. 89-91; Листратова, 1958, с. 79; Телль, 1958, с. 221-239; Трофимов, 1958, с. 35- 37; Guttowa, 1959, с. 585-590, 1970, с. 339-347; Матевосян, Петроченко, Гаррижская, 1959, с. 144-155; Петров А., Дубницкий, 1959, с. 57-70; Петров Н., Косупко, 1959, с. 139-143; Yamaguti, 1959, с. 354; Ахмеров, 1960, с. 15-31; Бомбело, 1960, с. 16,17; Lupascu et al., 1960, с. 121 — 142; Савчук, 1960, с. 135, 136; Столяров, 1960, с. 1578-1579; Бизюлявичус, 1961, с. 207-213;Garcia, Pardon, Almaral, 1961, с. 69—72; Зерчанинов, 1961, с. 141-147, 1964, с. 87—91; Кондратьева, Пейкре, 1961, с. 113-118; Marazza, Grimaldi, 1961, с. 869-876; Miranda et al., 1961, с. 67-76; Poдоная, Курашвили, 1961, с. 763, 764; Таунене, 1961, с. 81-86; Iadevaia, Medda, 1962, с. 237-241; Романов, 1964а, с. 289-294, 19646, с. 126-134, 1968, с. 58-63; Скрябин К. и др., 1962, с. 96-99; Уткина, 1962, с. 187-189; Шумакович, Никитин, Кузнецов, 1962, с. 127-153; Богданова, 1963 а, с. 15-47, 1963 б, с. 58-63; Wikgrfcn, 1963, с. 1 — 11; Дроздов, 1963, с. 183-186; Клебановский, с.   129-135,1969 б, с. 63, 64; Мариц, 1963, с. 463, 464; Ройтман, 1963, с. 93, 94, 1964, с. 85-88; Романов и др., 1963, с. 332-335; Андрейко, Пинчук, 1964, с. 15-20; Губанов, 1964, с. 14; Дроздов, Клебановский, 1964, с. 141—150; Edelenyi, 1964, с. 253—259; Ерохин, Петкевич, Рубцова, с. 127-134; Зерчанинов и др., 1964, с. 92-95; Козминская, 1964, с. 82-86; Козминская, Ходакова, 1964.. с. 159-161; Марченко, 1964, с. 493; Мухаметов, 1964, с. 289-292: Розенберг, Точилова, 1964, с. 166-171; Романов, 1964 а, с. 239-294, 1964 б, с. 126-134, 1968, с. 58-63; Freeman, 1964, с. 279-282; Ялдыгина и др., 1964, с. 319-324; Богданов, Никольская, 1965, с. 5-11; Vik, 1964, с. 361—380,1965, с. 1—8; Заика, 1965, с. 75, 76; Зерчанинов и др., 1965, с. 72, 73; Кондратьева, 1965, с. 39-43; Решетникова, 1965, с. 221, 222; Титова, 1965, с. 45, 86, 155; Шумакович, с. 1—394, 1972, с. 1—616; Гофман-Кадошников, Чижова, Артамошин, 1966, с. 237, 238; Dranga-Boingeanu et al., 1966, с. 153—156; Иргашев, Садыков, 1966, с. 125, 126; Климшин, Конданский, Трошков, 1966, с. 126-131; Савчук, Губский, 1966, с. 237-239; Сидоров, 1966, с. 110-115; Baer er al., 1967, с. 277-283; Brodde,1967, с. 1-4, 1974,с. 1—30; Лейкина, 1967, с. 125,126; Сульженко, 1967, с. 98, 99; Трошков, 1967, с. 21-23; 1969, с. 319-324; Баженова, 1968, с. 83-86; Зерчанинов и др., 1968, с. 144-151; Kamo et al., 1968, с. 183-191; Кошева, 1968, с. 19-48; Малыгин, 1968, с. 314-317; Pampiglione, Guardo, 1968, с. 191-196; Соколова, Мухаметов, 1968, с. 64-67; Ялдыгина, Трофимова, Буркова, 1968, с. 109-111; Кириллов, 1969, с. 207; Курицына, Оселедчук, 1969, с. 97, 98; Lukacs, 1969, с. 89-97; Пономарева, Полищук, 1969, с. 146-150; Шпилько, Клебановский, 1969, с. 45-53; Гофман-Кадошников, Чижова, Яковлева, 1970, с. 237-239; Kamo, Miyazaki, 1970, с. 635-644; Rausch, Hilliard, 1970, с. 1201-1219; Рудометова, 1970, с. 157-161; Шульц, Гвоздев, 1970, с. 31-36; Вознесенская, 1971, с. 6-8; Кашковский, Размашкин, Скрипченко, 1971, с. 23-29; Сулимов, Соколов, Чалкин, 1971, с. 64-66; Титова, Черняева, Максимова, 1971, с. 1-20; Шамлян, 1971, с.455-459; Wikstrom, 1972, с. 1-8; Розенберг, 1972, с. 89-98, 1976, с. 191-195, 1977, с. 212-229; Сердюков, 1972, с. 419-425, 1973, с. 131-136, 1979, с. 1-120; Троицкая, Горшкова, 1972, с. 128, 129; Chu, 1972, с. 685-690; Филимонова, 1972, с. 101-115; Губанов и др., 1973, с. 111-124; Делямуре, 1973, с. 53-60; Smith, Thielfall, 1973, с. 215-218; Клебановский, Петрова, 1974, с. 171, 172; Михайленко, 1974, с. 121-126; Шульман, Малахова, Рыбак, 1974, с. 35, 36; Bylund, 1975, с. 20; Seki, 1975, с. 113; Мачульский, Шабаев, 1976, с. 203, 204; Прокопенко, Артамошин, Ходакова, 1976, с. 135-142; Соусь, 1976, с. 219-228; Schawalder, 1976, с. 203-216; Шпилько, Тихонова, Евчук, 1976, с. 98-102; Артамошин и др., 1977, с. 9-11; Большакова, 1977, с. 112-113; Галеева, 1977, с. 223-224; Гревцева, Туинов, 1977, с. 31-33; Евтеева, Глумов, Волчкова, 1977, с. 629; Клебановский и др., 1977, с. 144-164; Козлов, 1977, с. 12-13; Фрезе, 1977, с. 174-204; Юрасова, 1977, с. 222, 223; Ясинский и др. 1978, с. 3-9; Богоявленский, Казанцев, Улиссова, 1979, с. 161-163; Клебановский и др., 1979, с. 188, 189; Куперман, 1979а, с. 133-159, 19796, с. 61, 62; Пронин, Пронина, Шагдуров, 1979, с. 113-117; Tongson, Pablo-Florentino, 1979, с. 1-15; Делямуре, Попов, Тращенков, 1980, с. 41-45; Казаков, с. 25-29; Скрябин А., 1980, с. 33, 34; Шамаринаи др., 1980, с. 145-147; Делямуре, Скрябин А., с. 14-21; Yamane, Kamo, Yazaki et al., 1981, с. 101-111; Иешко, Малахова, Галицына, 1982, с. 5-25; Kamo et al., 1982, с. 31-36; Малахова, 1982, с. 26-39; Протасова, 1982, с. 89, 93-95; Румянцев, 1982, с. 5-25.



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »