Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Кожно-мускульный слой - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

Покровы цестод, как известно, представлены цитоплазматическим тегументом, наружная поверхность которого покрыта тончайшими микроворсинками или микротрихиями. Тегумент слагается из наружного безъядерного цитоплазматического слоя, который при помощи тонких тяжей соединен с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра. Этот слой подостлан базальной мембраной, под которой расположена кожная мускулатура (рис. 2,1). Покровы цестод претерпевают существенные изменения в процессе онтогенеза.
Поверхность тела процеркоидов на раннем этапе развития покрыта многочисленными микроворсинками, имеющими определенное структурное и функциональное сходство с таковыми спороцист трематод. Дальнейшее развитие сопровождается сменой микроворсинок новыми более специализированными образованиями — микротрихиями. Покровы цестод продвинулись дальше в направлении специализации поверхностных структур и совершенствования их трофической функции по сравнению с близкими им моногенеями и трематодами. Длительная адаптация к энтопаразитизму у них сопровождалась постепенным переходом функции усвоения пищи от кишечника к покровам (Куперман, 1978; и др.).
Тегумент, сформированный у процеркоида, сохраняет в общих чертах свою организацию и на последующих стадиях жизненного цикла. Однако микротрихии на разных стадиях существенно различаются по форме, размерам и относительному количеству на единицу площади. Особенно значительные изменения происходят при переходе от плероцеркоида к половозрелой форме. Например, число микротрихий на 1 мкм2 у взрослой особи лентеца широкого по сравнению с плероцеркоидами увеличивается в 5 раз, а длина их проксимальной части в 10 раз (Braten, 1968) . Эти изменения обусловлены высоким уровнем абсорбции пищи, необходимой для быстрого роста червя и достижения половой зрелости за сравнительно короткий срок (Куперман, 1980).
Микротрихии как специализированные образования представляют собой уникальные структуры, свойственные только классу цестод и не встречающиеся у других паразитических организмов. По своей функции они служат мощным аппаратом абсорбции и сильно увеличивают не только площадь всасывания, но и скорость поступления пищевых веществ в организм. На цитоплазматической мембране тегумента исследованных цестод обнаружен слой гликокаликса. Имеются доказательства существования мембранного пристеночного пищеварения на поверхности тела цестод (Куперман, 1978).
Различают несколько типов микротрихий: конусовидные, булавовидные, пальцеобразные или трубчатые и др. Отличия в строении микротрихий отражают многообразие их функций. Пальцеобразным (трубчатым) приписывают трофическую функцию, крупные конусовидные, как предполагается, выполняют преимущественно защитную функцию и помогают червю передвигаться при миграции в кишечнике хозяина и удерживаться на определенном участке (Куперман, 1980) .
В наружном слое цитоплазмы тегумента цестод различают следующие типы включений: дисковидные, пластинчатые, палочковидные тела, крупные и мелкие вакуоли, везикулы и митохондрии. Окончательная роль каждого из этих образований пока не выяснена, но функция пластинчатых тел связывается с построением новых митохондрий. Два типа телец — дисковидные и пластинчатые, описанные Братеном (Braten, 1968, цит. по Куперману, 1980) в наружной цитоплазме процеркоида. D.latum сохраняются и в плероцеркоиде, но у взрослых особей пластинчатые тела исчезают (Куперман, 1978).
В общих чертах покровы всех цестоид имеют сходное строение, но наряду с этим (Куперман, 1980) между изученными цестодами (отрядов Pseudophyllidea, Tetraphyilidea, Trypanoryncha, Caryophyllidea) имеются отличительные признаки, касающиеся формы, величины и структуры микротрихий, строения компонентов наружной цитоплазмы, базальной мембраны и мускульных пучков, лежащих под ней. Однако отличия в структуре покровов наблюдаются не только на уровне отрядов, но и между некоторыми семействами, родами и даже видами в пределах одного отряда. Так, на поверхности сколекса плероцеркоида ленцета широкого имеются крупные микротрихии булавовидной формы, крупные конусовидные, пальцеобразные (трубчатые). В области ботрий и за пределами сколекса обнаружены микротрихии лишь двух последних типов (Куперман, 1980).
П. Линдрос (Lindroos, 1983) на примере D. dendriticum было установлено, что тегумент и стенка экскреторного канала имеют сходное строение (рис. 2, 1-3). Оба эпителия имеют погруженные участки цитоплазмы с ядрами, которые цитоплазматическими тяжами, проходящими сквозь базальную мембрану, соединяется со слоем безъядерного синцития. Автор отмечает сходство дискоидеальных тел стенок экскреторных каналов с соответствующими телами тегумента и допускает, что выступы стенок каналов гомологичны микротрихиям тегумента. Подозревается возможность участия экскреторной системы в распределении абсорбированных питательных веществ внутри тела.
Мускулатура состоит из двух обособленных групп мышц: кожные и собственно тела. Кожные мышцы состоят из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон. Мускулатура собственно тела расположена глубже и представлена более мощными наружным продольным и внутренним кольцевым или поперечным мышечными слоями. Толщина слоя продольных мышц и расположение мышечных пучков характерны для каждого вида. Неодинакова степень развития и поперечной мускулатуры (рис. 3,1-5).
У видов подсемейства Diphyllobothriinae продольная мускулатура собственно тела представлена одним слоем, волокна которого обычно не собраны в ясно выраженные пучки или образуют множество пучков, в расположении которых нет определенного порядка (рис. 3, 1 — 7). У лентецов подсемейства Polygonopormae продольная мускулатура разделена желточными фоллипами на два неравных слоя: внутренний мощный состоит из крупных четко выраженных пучков, а внешний — из мелких (рис. 3;8).
Кольцевая мускулатура делит тело лентеца на наружный корковой (кортикальный) и внутренний медуллярный (мозговой) слои. Кроме того, имеются многочисленные дорсо-вентральные мышечные волокна. Л.И. Павлова (1976а) на примере лентеца широкого установила, что на всех стадиях развития миобласты образуются из герминативных клеток.
Схема строения тегумента  и стенки экскреторного канала Diphyllobothiium
Рис. 2. Схема строения тегумента (I) и стенки экскреторного канала (2) Diphyllobothiium dendriticum:
бц — слой безъядерной цитоплазмы; бм — базальная мембрана; м мускулатура; пц — пограничные участки цитоплазмы с ядрами (по Линдрос, 1983)



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »