Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Нервная система - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

Нервная система дифиллоботрид ортогонального типа. На основе изучения онтогенеза различных видов цестоид (Котикова, 1977) установлено, что в эволюции их нервного аппарата наблюдаются два разнонаправленных процесса: умножение числа нервных стволов за счет уже имевшихся и последующая их олигомеризация с тенденцией к стабилизации — установлению нервного аппарата с пятью парами продольных нервных стволов. Полимеризацию нервных стволов автор связывает со значительным увеличением размеров тела цестод в онтогенезе.
Анатомия нервного аппарата дифиллоботриид на разных стадиях их жизненного цикла исследовалась рядом авторов (Котикова, Куперман, 1978; Котикова, 1979; и др.) по данным которых, главным образом, ниже приведено его описание.
Нервный аппарат полностью сформированных плероцеркоидов D. dendriticum состоит из продольных нервных стволов, количество которых изменяется от переднего конца к заднему. Они связаны между собой поперечными нитями грубого нервного плексуса, равномерно расположенными по всей длине плероцеркоида. Сколекс личинки иннервируется пятью парами продольных нервных стволов. Главные продольные стволы несколько усиливаются в передней части и попарно соединяются друг с другом. Остальные 4 пары стволов подходят к ним (рис. 4, 1). Поверхностный слой сколекса и ботрий снабжен густой сетью нервных волокон. В передней части стробилы имеется 7 пар продольных нервных стволов, в средней самой широкой — до 11 пар, а в задней — до 6 пар. Главные продольные нервные стволы погружены в мозговую паренхиму, они соединяются друг с другом на заднем конце. Все другие стволы связаны почти параллельно идущими поперечными нитями грубого нервного плексуса. Связь главных боковых с другими нервными стволами выполняется внутренним нервным плексусом.
Нервный аппарат сколексов у половозрелых D. latum и D. dendriticum построен одинаково и мало чем отличается от его строения у их плероцеркоидов, лишь ботрии иннервируются более густой мелкоячеистой сетью грубого нервного плексуса. В шейке и в месте перехода шейки в стробилу у D. latum имеется 9 пар продольных нервных стволов, но с последующим увеличением ширины проглоттид количество их увеличивается. При максимальной ширине стробилы 15 мм насчитывается 35 пар продольных стволов. Главные боковые из них глубоко погружаются в паренхиму и постепенно смещаются к середине тела. В передней части тела продольные нервные стволы и поперечные волокна грубого плексуса идут перпендикулярно друг другу. Такой порядок нарушается в задних члениках с хорошо развитой половой системой (рис. 4, 3). Здесь на брюшной стороне расположены два сильно развитых медиальных нервных ствола, от которых к половым отверстиям отходит много различных по мощности волокон нервного плексуса.
Продольные стволы соединяются в задних частях проглоттид кольцевыми комиссурами. От тяжей грубого нервного плексуса и, особенно от кольцевых комиссур под углом к поверхности тела отходят многочисленные нервные волокна. В тегументе отмечено скопление холинэстераз. Внутренний плексус связывает главные боковые стволы друг с другом, а также дорсальные продольные стволы с вентральными, вероятно, обеспечивая иннервацию внутренних органов и целостность нервной системы. Наблюдается увеличение количества продольных нервных стволов соответственно увеличению ширины стробилы (рис. 4,2).
Участки поперечных срезов члеников разных видов дифиллоботриид
Рис. 3. Участки поперечных срезов члеников разных видов дифиллоботриид в области слоя продольной мускулатуры
1 — Diphyllobothrium wilsoni; 2 — D. quadratum; 3 — D. scoticum; 4 — D. perfoliatum; 5 — Baylisiella tecta; 6 - Diphyllobothrium polyrugosum; 7 - Diplogonoporus balaenopterae; 8 — Polygonoporus giganticus (1—5 по-Марковскому, 1952a; 6, 7, 8, — по Делямуре, А. Скрябину, 19666, 1968)

Известно, что регуляция различных функций животного организма со стороны нервной системы осуществляется также и гуморальным путем. В процессе постэмбрионального развития нейросекреторные клетки активизируются только в определенные периоды жизненного цикла (линька, достижение половой зрелости и др.).
Нейросекреторными клетками дифиллоботриид предположительно считаются пептидергические нейроны. Они у D. dendriticum, например, расположены вблизи центральной и периферической нервных систем, характеризуются большими электронноплотными гранулами и имеют длинные отростки, идущие к мускулатуре и основанию мембраны тегумента (Gustafsson, Wikgren, 1981а). Эти же авторы (198lb) изучали активизирование пептидергической нейросекреторной системы у D. dendriticum, которое следовало за инкубированием плероцеркоидов in vitro и vivo. До инкубирования нейросекреторные клетки давали слабую реакцию с паральдегид фуксином, а после инкубирования нейросекреторные клетки оказались наполненными паральдегид фуксиноположительными гранулами (рис, 5). По-видимому, активизирование нейросекреторной системы имеет значение при переносе червя из тела хладнокровного хозяина в теплокровного.

Анатомия нервного аппарата дифиллоботриид
Рис. 4. Анатомия нервного аппарата дифиллоботриид
1 — нервы на поперечном разрезе сколекса плероцерковда D. dendriticum; 2 — нервный аппарат средней части стробилы D. dendriticuш (нейтрально); 3 — то же центральной части проглотиды D. latum вентрально; хэ — скопление холиэстеразы; гс — главный боковой нервный ствол; дс — дорсальный нервный ствол; вс — вентральный нервный ствол; сс — сопровождающий нервный ствол; мс — медиальный нервный ствол; гп — грубый нервный плексус; кк — кольцевая комиссура (по Котиковой, Куперману, 1978)

Органы чувств развиты слабо. Имеются нервные клетки, разбросанные в паренхиме, от которых отходят волокна с нервными окончаниями. Последние находятся в тегументе, где они связаны с чувствительными бугорками и ямками.

 

Нервно-секреторные клетки
Рис. 5. Нервно-секреторные клетки (черные) в плероцеркоиде Diphyllobothrium dendritucum. Клетка "а" контактирует с главным нервным стволом, клетки "б" и "в" расположены в слоях кольцевой и продольной мускулатуры, клетки "г", "д" и "е" - в корковой паренхиме с внешней стороны мышечного слоя (нт — наружный слой тегумента; кт — клетки тегумента; кп — кортикальная паренхима: пм — продольная мускулатура; км — кольцевая мускулатура; мп — медуллярная паренхима; гс — главный боковой нервный ствол; гк — главный экскреторный канал (по Густафссону, Викгрену, 1981)



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »