Начало >> Статьи >> Архивы >> Дифиллоботрииды

Экскреторная и половая система - Дифиллоботрииды

Оглавление
Дифиллоботрииды
История изучения
Морфология
Кожно-мускульный слой
Железистый аппарат, паренхима
Нервная система
Экскреторная и половая система
Формирование и строение яиц
Эмбриональное развитие
Тератология
Обзор фауны дифиллоботриид по группам хозяев
Географическое распространение
О филогении
Систематическая часть
Diphyllobothriidae, Diphyllobothriinae Liihe
Род Diphyllobothrium Cobbold
Diphyllobothrium alascense Rausch et Williamson
Diphyllobothrium antarcticum
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston
Diphyllobothrium cameroni Rausch
Diphyllobothrium cordatum
Diphyllobothrium dalliae Rausch
Diphyllobothrium dendriticum
Diphyllobothrium ditremum
Diphyllobothrium elegans
Diphyllobothrium fuhrmanni Hsli
Diphyllobothrium gondo Yamaguti
Diphyllobothrium hians
Diphyllobothrium lanceolatum
Diphyllobothrium lashleyi
Diphyllobothrium latum
Diphyllobothrium macroovatum Jurachno
Diphyllobothrium mobile
Diphyllobothrium pacificum
Diphyllobothrium perfoliatum
Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin
Diphyllobothrium polyrugosum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium pterocephalum Delamure et A. Skriabin
Diphyllobothrium quadratum
Diphyllobothrium romeri
Diphyllobothrium scoticum
Diphyllobothrium ursi Rausch
Diphyllobothrium vogeli Kuhlow
Diphyllobothrium wilsoni
Dephyllobothrium yonagoense Yamane, Kamo, Yazaki, Fukumoto et Maejima
Род Baylisia Markowski
Baylisiella tecta
Diplogonoporus balaenopterae
Diplogonoporus fukuokaensis Kamo et Miyazaki
Diplogonoporus mutabilis Belopolskaia
Diplogonoporus tetrapterus
Род Plicobothrium Rausch et Margolis
Род Pyiamicocephalus Monticelli
Подсемейство Polygonoporinae Delamure et A.Skriabin
Hexagonoporus physeteris Gubanov in Delamure
Tetragonoporus calyptocephalus A. Skriabin
Tetragonoporus physeteris
Species inquirenda
Nomen oblitum и Nomen nudum
Литература

Экскреторная система.

Экскреторная система протонефридиального типа. Она состоит из многочисленных терминальных клеток с "мерцательным пламенем" (пучком ресничек внутри трубчатого отростка), расположенных в паренхиме и выводных протоков. Форма терминальных клеток варьирует в зависимости от стадии развития и локализации в теле гельминта (Павлова, 1976 б).
У лентецов подсемейства Diphyllobothriinae конечные выводные протоки в наиболее полном виде представлены многочисленными каналами (сосудами), залегающими в корковой паренхиме и соединенными между собой многочисленными анастомозами, а также двумя или большим числом продольных каналов обычно без поперечных анастомозов, лежащих в медуллярной паренхиме. Таким образом, экскреторная система у лентецов этого подсемейства состоит из центральной части и периферической (рис. 6, 1-3).
У лентецов подсемейства Polygonoporinae экскреторная система представлена сложной сетью многочисленных, беспорядочно ветвящихся и анастомозирующих каналов разного диаметра, залегающих в медуллярной паренхиме. В корковой паренхиме крупных экскреторных каналов нет (рис. 6,4 - 6).

Выделительная система дифиллоботриид
Рис. 6. Выделительная система дифиллоботриид 1 — центральная часть выделительной системы Diphyllobothrium lanceolatum; 2 — каналы выделительной системы на поперечном разрезе членика D. cordatum; 3 — то же D. hians; 4 — горизонтальный срез участка стробилы Polygonoporus giganticus на уровне экскреторных каналов; 5— то же Tetragonoporus calyptocephalus; 6 — поперечный разрез молодого членика Т. calyptocephalus (7 - 3 — по Чокке, 1903; 4 — по Делямуре, А. Скрябину, 1968; 5. 6 — оригинал).
В сколексе многочисленные анастомозы обычно образуют густую сеть. В последнем членике комплектной стробилы каналы экскреторной системы сливаются и открываются наружу одним отверстием, расположенным в середине заднего края.
Согласно предположению П.Линдрос (Lindroos, 1983), экскреторная система дифиллоботриид участвует в распределении абсорбированных питательных веществ по всему телу. На основании изучения плероцеркоида D.dendriticum автором было установлено, что ультраструктура стенок экскреторных каналов имеет большое сходство с таковой тегумента (рис. 2, 1 - 2). П. Линдрос считает также, что общий объем каналов намного больше, чем это необходимо для экскреторной функции. Движение жидкости внутри каналов осуществляется главным образом благодаря перистальтическим движениям тела цестоды.

Половая система.

Половые органы закладываются на некотором расстоянии от сколекса. Вначале заметны элементы мужской половой системы, затем формируется женский половой аппарат. В каждом членике лентецов подсемейства Diphyllothriinae обычно одинарный гермафродитный набор половых органов. Исключение составляют виды рода Diplogonoporus, имеющие в члениках два, а иногда и более половых комплектов. Виды подсемейства Polygonoporinae имеют по 2 — 4, 6, 5 — 14 половых комплектов в члениках; видов с одинарным набором половых органов нет. Половых отверстий три (одно мужское и два женских), они открываются на вентральной поверхности тела ближе к передней границе членика: у лентецов с одинарным половым комплектом — медио-вентрально (рис. 7,1).
Мужской половой аппарат состоит из семенников и выводных протоков.

Многочисленные семенники расположены в медуллярной паренхиме латеральных полей членика, заходят у некоторых по переднему краю в среднюю часть до уровня половых отверстий. У диплогонадных и полигонадных видов они занимают также промежуточные поля между половыми комплектами. От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, которые сливаются в общий семяпровод. Концевая часть семяпровода образует семенной пузырек и семяизвергательный канал, пронизывающий циррус. Последний лежит в мышечной сумке — бурсе цирруса (bursa cirri), способен выпячиваться наружу. Бурса цирруса открывается в половую клоаку, расположенную близ передней границы членика, часто окруженную сосочками. Форма, размеры бурсы и семенного пузырька имеют систематическое значение (рис. 7,2, 3,4). Строение сперматозоида лентеца широкого описано Бонсдорфом и Телккз (Bonsdorff, Telkka, 1965). Его ядро окружено двумя аксиальными комплексами филаментов. По этому признаку, как указывает Рибицкая (Rybicka, 1966), псевдофиллиды близки к трематодам.
Анатомия половой системы дифиллоботриид
Рис. 7. Анатомия половой системы дифиллоботриид 1 - схема строения половой системы; 2 — бурса цирруса Diphyllobothrium latum; 3 — то же Plicobothrium globicephalae; 4 — то же Baylisiella tecta; 5 — детали строения женской половой системы Diphyllobothrium latum; 6 — то же D. polyrugosum; о — оотип; тм — тельце Мелиса; я -яичник; с - семенники; ж — желточники; спр — семяприемник; м — матка; в — вагина; СП — семенной пузырек; бц -бурса цирруса (i - по Шульцу, Гвоздеву, 1970; 2. 5 -по Нибелину, 1922, из Уордла, Маклеода, 1952; 3— по Раушу, Марголису, 1969; 4 — по Марковскому, 1952а; 6 - по Делямуре, А. Скрябину, 1966 б)

Женская половая система имеет сложное строение. Двулопастный яичник расположен в медуллярной паренхиме близ задней границы членика. Яйцевод начинается от яичника мускулистой воронкой — овикаптом (ovicapt), воспринимает на своем протяжении проток семяприемника и общим протоком подходит к оотипу, в котором происходит формирование яиц, сюда же впадают протоки желточников и железы Мелиса (рис. 1,5,6).
Желточники состоят из многочисленных фолликулов, лежащих в кортикальной паренхиме. Они образуют два слоя: дорсальный и вентральный, соединяющиеся в латеральных полях проглоттид. Внешне их расположение значительно совпадает с расположением семенников в тех же латеральных полях членика. Желточные фолликулы содержат скопления желточных клеток. От них отходят мелкие протоки, сливающиеся в два крупных (по одному с каждой стороны членика), последние объединяются в непарный проток, образующий расширение — желточный резервуар, из которого желточные клетки по короткому протоку попадают в оотип.
Железа Мелиса состоит из продолговатых клеток, окружающих оотип. Ее функция окончательно не выяснена, но доказано, что это не "скорлуповая железа", как считали раньше. Гистохимические исследования, проведенные Смитом (Smyth, 1956), показали, что в образовании скорлуповой оболочки яиц участвуют "желточные" или "протеиновые" шары, которые содержатся в цитоплазме желточных клеток. Секреция железы Мелиса не входит в состав скорлупы яиц, но, по мнению Смита, она, очевидно, стимулирует какие-то процессы их формирования и способствует образованию скорлупы (цит. по Шульцу, Гвоздеву, 1970).
Проксимальный конец трубковидной вагины образуют семяприемник, который посредством короткого протока соединяется с яйцеводом; дистальный конец вагины открывается в половую клоаку.
Матка берет начало от оотипа и открывается на вентральной поверхности членика самостоятельным отверстием, обычно несколько позади отверстия половой клоаки. Она имеет вид сильно извитой трубки, петли которой в сложенном виде обретают различную конфигурацию. Между яйцеводом и маткой нельзя провести строгой границы, так как их стенки гистологически не различаются. Такой границе принято считать оотип, являющийся концевой частью яйцевода. В половозрелых члениках матка переполняется яйцами, которые выходят во внешнюю среду через ее наружное отверстие. Дистальный конец матки, или метратерм, может заметно отличаться по строению от остальной ее части.



 
« Динамика сердечно-сосудистой системы   Дифференциальная рентгенодиагностика »