Начало >> Статьи >> Архивы >> Динамика сердечно-сосудистой системы

Развитие нормального сердца - Динамика сердечно-сосудистой системы

Оглавление
Динамика сердечно-сосудистой системы
Структура и функция сердечно-сосудистой системы
Системное кровообращение
Взаимоотношение между площадью поперечного сечения сосудов
Структура и функция капилляров
Венозная система
Малый круг кровообращения
Методы исследования сердечно-сосудистой системы
Взаимоотношения между различными показателями функционального состояния сердечно-сосудистой системы
Типы преобразователей и приборов
Измерение давления в сердечно-сосудистой системе
Измерение размеров сердца и сосудов
Рентгенографические методы исследования сердца и кровеносных сосудов
Клинические методы измерения сердечного выброса
Метод анализа кривой артериального пульса
Сокращение сердца
Особенности структуры клапанов сердца
Механизмы сокращения миокарда
Координация сердечного цикла
Насосная функция сердца
Комплексная оценка функций желудочков сердца
Регуляция работы сердца
Факторы, влияющие на ударный объем
Изучение и анализ реакций сердца
Влияние межуточного мозга на функцию желудочков
Неуправляемое сердце
Регуляция периферического кровообращения
Механизмы регуляции просвета сосудов
Особенности регуляции просвета сосудов в различных органах и тканях
Системное артериальное давление
Компенсаторные механизмы давления
Колебания артериального давления
Регуляция системного артериального давления
Изменчивость системного артериального давления
Системное артериальное давление
Эссенциальная гипертензия
Механизмы артериальной гипотензии и шока
Разновидности течения и исхода гипотензии
Угнетение центральной нервной системы в терминальных стадиях
Реакция сердечно-сосудистой системы при вставании
Мозговое кровообращение
Факторы, противодействующие гидростатическому давлению
Регуляция центрального венозного давления
Влияние положения тела на размеры желудочков сердца
Изменение распределения крови в периферическом сосудистом русле при вставании
Ортостатическая гипотония
Системная артериальная и ортостатическая гипотония
Реакции на физическую нагрузку
Изменчивость реакций на физическую нагрузку
Реакции на физическую нагрузку у человека
Резервные возможности сердечно-сосудистой системы
Работа сердца
Электрическая активность сердца
Электрические проявления мембранных потенциалов
Последовательность распространения возбуждения
Сердце как эквивалентный диполь
Анализ электрокардиограммы
Клинические примеры аритмий на электрокардиограмме
Измерения интервалов на электрокардиограмме
Векторкардиография
Изменения электрокардиограммы при гипертрофии
Нарушение последовательности передачи возбуждения
Нарушение реполяризации
Атеросклероз: анатомия коронарных артерий
Коронарный кровоток
Регуляция коронарного кровотока
Болезнь коронарных артерий
Оценка производительности миокарда желудочка по скорости и ускорению кровотока
Симптомы закрытия просвета коронарной артерии
Инфаркт миокарда
Окклюзионная болезнь артерий конечностей
Размеры и конфигурация сердца и кровеносных сосудов
Измерения силуэта сердца
Анализ функции сердца с помощью ультразвука
Тоны и шумы в сердце и сосудах
Функции полулунных клапанов
Тоны сердца
Сердечные шумы: причины турбулентного потока крови
Физиологические основы аускультации
Развитие нормального сердца
Врожденные пороки сердца
Простые шунты, вызывающие затруднение легочного кровообращени
Стенотические поражения без шунтов
Дефекты развития с истинным цианозом
Поражения клапанов сердца
Изменения в течении острого ревматизма
Диагноз поражения клапанов
Недостаточность митрального клапана
Аортальный стеноз
Недостаточность аортального клапана
Лечение поражений клапанов сердца
Объем желудочков и масса миокарда у пациентов с заболеваниями сердца
Гипертрофия миокарда
Кардиомиопатии
Застойная недостаточность левого желудочка
Застойная недостаточность правого желудочка

ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ СЕРДЦА Часть I
РАЗВИТИЕ НОРМАЛЬНОГО СЕРДЦА

Сердце развивается из пары первичных трубок, происходящих из группы эндотелиальных клеток, которые, размножаясь, организуются в тяжи и формируют отверстие. Эти первичные трубки сходятся у средней линии и сливаются в одиночную утолщенную камеру, из которой в конечном счете развиваются желудочки. От одиночной сердечной трубки по направлению к голове пролиферируют эндокардиальные зачатки, образуя систему дуги аорты. Одновременно продолжается слияние зачаточных трубок, что приводит к образованию первичного предсердия, а затем и венозного синуса.
Закручивание сердечной трубки
Первичная сердечная трубка удлиняется быстрее, чем обертывается перикардом или окружающими соматическими структурами. Она закреплена вверху артериальными стволами, а внизу — развивающимися венозными каналами. Поскольку трубка фиксирована на обоих концах, ее быстрое удлинение приводит к появлению изгиба первоначально по направлению к правой стороне эмбриона. По мере того как продолжается удлинение сердечной трубки, она становится все более закрученной (рис. 12.1, А). В то же время развиваются сужения, которые приводят к окончательному делению этой одиночной закрученной трубки на предсердие и желудочек. По мере того как желудочковая область прогрессивно расширяется и растет в длину, она поворачивается назад к средней линии, покрывая предсердную область, которая остается в относительно фиксированном положении.
При этом процессе примитивное предсердие и артериальные стволы, которые были сначала на противоположных концах сердечной трубки, сближаются. Таким образом, пути притока и оттока смыкаются и все четыре клапанных кольца в конце концов соединяются в одиночном фиброзном каркасе (см. рис. 3.1). Развивающиеся предсердия расширяются в стороны, формируя два обширных мешочка, примитивные правое и левое предсердия. Эти мешочки в конечном итоге становятся правым и левым ушками и предсердными придатками, тогда как основные предсердные камеры образуются в процессе постепенного объединения венозных каналов на задней стенке (рис. 12. 1, А, внизу).


РИС. 12.1.
А.       Начальная стадия развития сердца представляет собой формирование одиночной сердечной трубки, которая в конечном счете разовьется в желудочковую часть Сердца. На этой самой ранней стадии развития появляются регулярные сокращения очень низкой частоты. Поскольку сердечная трубка закреплена сверху развивающимися артериальными стволами, а снизу — обширными венозными каналами, и в то же время она быстро растет в длину, появляется изгиб в виде петли, обращенной вправо от средней линии. При дальнейшем слиянии зачатков сердца формируется первичное предсердие и остается в относительно фиксированном положении, в то время как сердечная петля продолжает удлиняться и поворачивается назад к средней линии, покрывая развивающиеся предсердные камеры. При этом процессе желудочек занимает переднее и каудальное положение по отношению к предсердиям.
Б. Электрическая активность сердца куриного эмбриона может регистрироваться на очень ранних стадиях развития, показанных первыми тремя схемами на части А. Когда сердечная трубка становится закрученной, внешний вид электрокардиограммы, возникающей в результате электрической активности, начинает напоминать конфигурацию ЭКГ, наблюдаемую во вполне развитых сердцах (по Hof! et al., [4]).
В.        Сокращение сердечной трубки имеет перистальтический характер, начинаясь в предсердной области и распространяясь по направлению к артериальным стволам. Во время сокращения в области атриовентрикулярного соединения сближаются эндокардиальные поверхности, предупреждая обратный ток крови. Подобное клапанное действие можно также наблюдать в корне общего артериального ствола (по Pattern et al. [13]).
Первичные сокращения сердца
Согласно данным Patten [1], первые признаки сокращения сердца у эмбриона цыпленка появляются в то время, когда оно состоит только из желудочковой части сердечной трубки (рис. 12.1, Б). Локальные медленные сокращения обычно впервые отмечаются на правом краю около корня примитивных артериальных стволов. Однако местоположение и распространение этих самых ранних волнообразных движений значительно варьируют. Первичные сокращения в эмбриональном сердце крысы появляются за несколько часов до развития фибрилл или поперечной исчерченности [2]. Примерно через час после того, как появляется первое фибриллярное сокращение, весь примитивный желудочек начинает сокращаться регулярно и синхронно, но медленно. Характер сокращения изменяется через несколько часов, когда формируется предсердие. В это время сокращения зарождаются в области предсердия и охватывают желудочки подобно перистальтической волне. Предсердие принимает на себя роль водителя ритма, поскольку собственная частота генерируемых в нем импульсов выше, чем в желудочке. Венозный синус имеет еще больший собственный ритм и, как только сформируется, берет контроль на себя. В конце концов венозный синус образует синоатриальный узел, являющийся нормальным водителем ритма полностью развившегося сердца.
К тому времени, как сформируются предсердия и венозный синус, это примитивное сердце активно качает кровь через развивающуюся систему кровообращения. Во время сердечных сокращений перистальтического типа ретроградный ток крови предупреждается образующимися выбуханиями эндотелиальной ткани, которые выступают в просвет в месте соединения примитивных предсердий и желудочков [3]. При каждом сокращении эти эндотелиальные подушки приближаются друг к другу, полностью блокируя канал (рис. 12,1, В). Таким образом, уже в этой очень ранней стадии развития формируются простые, но эффективные атриовентрикулярные клапаны. Такие же эндотелиальные подушечки развиваются в выходном тракте около желудочкового конуса. В конечном итоге эта область становится конусом правого желудочка.
Появление электрической активности
Согласно данным Hoff и сотр. [4], у куриных эмбрионов можно постоянно регистрировать электрическую активность на очень ранней стадии развития (см. рис. 12.1, А). Несколькими часами позже появляется острое, направленное вниз отклонение, которое считают эквивалентом комплекса QRS. В последующие 3 или 4 ч предсердие становится дифференцированным и формируется венозный синус. Примерно в это время могут регистрироваться направленные вниз отклонения волны Р, непосредственно предшествующие комплексу QRS. Когда примитивная сердечная трубка закручивается, конфигурация ЭКГ становится аналогичной конфигурации, характерной для взрослого (см. рис. 12.1, Б). ЭКГ плода человека наружными электродами, расположенными на животе матери, примерно до 12-й недели беременности зарегистрировать невозможно.
Деление атриовентрикулярного канала
В возрасте 6 нед основные составные части человеческого сердца уже могут быть легкоразличимыми. Поверхностная межжелудочковая борозда образует линию разделения между будущим правым и левым желудочками.


РНСИ12.2. РАЗДЕЛЕНИЕ СЕРДЦА.

  1. Если смотреть сбоку на кардиальную трубку, показанную на рис. 12.1,А, видно, что предсердие 11 желудочки отделены друг от друга глубокой атриовентрикулярной бороздой.

Б. В действительности эта борозда является просто сужением в атрновентрнкулярном соединении. Эмбриональное сердце в этой стадии — все еще простая трубка, которая начала закручиваться и расширяться в первичные камеры. Четырехкамерное сердце с соответствующими артериальными стволами формируется при развитии трех перегородок, разделяющих предсердия, желудочки и артериальный ствол.

  1. Сначала атриовентрикулярный канал в области своего сужения делится посредством пролиферирующих эндокардиальных подушек, которые сливаются в столбик.

Г. Перегородки, разделяющие предсердие и желудочек, растут одновременно по направлению к атриовентрикулярным бороздам. Если одна из этих частей не образуется, полностью развитое сердце имеет только одно предсердие или лишь один ел удочек.
Д. В развивающейся предсердной перегородке около ее соединения с эндокардиальными подушками продолжает существовать отверстие (первичное отверстие—foramen primum). Прежде чем это отверстие закрывается, высоко на межпредсердной перегородке появляется новый проем (вторичное отверстие — foramen secundum). Эти два эмбриональных отверстия — наиболее частые участки дефектов межпредсердной перегородки.
Е. Вторичное отверстие покрывается развивающейся вторичной перегородкой, которая спускается вниз над отверстием. Ее передний край истончается, образуя овальное окно (foramen ovale), которое действует как однонаправленно открывающийся клапан. Закрытие межжелудочкового отверстия связано с развитием сложной спиральной перегородки, разделяющей общий артериальный ствол и область конуса первичного желудочка (см. рис. 2.3).

Несмотря на кажущееся отделение предсердий от желудочков в области атриовентрикулярного соединения (рис. 12.2, А, стрелка), в действительности в это время сердце состоит из общего атриовентрикулярного канала, который опорожняется в одиночный артериальный ствол. Четырехкамерное сердце развивается из этой закрученной, расширенной трубки путем образования трех перегородок, разделяющих предсердия, желудочки и две главные артерии.
Деление предсердных  и желудочковых камер начинается с роста эндокардиальных подушек от дорсальной и вентральной частей атриовентрикулярной борозды. Эти массы эндокардиальной ткани сливаются, формируя столб, который разделяет струю крови, текущую из предсердий к желудочкам (рис. 12.2, В).
В то же время по направлению от межжелудочковой борозды к основанию сердца развивается мышечная перегородка, разделяя правый и левый желудочки.


РИС. 12.3. ДЕЛЕНИЕ АРТЕРИАЛЬНЫХ СТВОЛОВ.

  1. Общий артериальный ствол представлен в виде открытого цилиндра в сердце, рассматриваемом в правой передней косой позиции.

Б. На внутренней поверхности общего артериального ствола развивается пара гребешков, начинающихся у места бифуркации его на четвертую и шестую аортальные дуги. Располагаясь на противоположных сторонах цилиндра, гребешки спускаются по спирали к желудочкам.

  1. Гребешки растут в просвет и сливаются, образуя спиральную перегородку, которая распространяется в область конуса желудочков, где выстраивается в одну линию с верхним краем межжелудочковой перегородки.

Г. Межжелудочковое отверстие в норме зарастает массами эндокардиальной ткани, растущей от желудочковой перегородки, эндокарднальных подушек и от спиральной аортолегочной перегородки. Эти массы эндокардиальной ткани истончаются, формируя мембранозную часть межжелудочковой перегородки тотчас ниже начала аорты и легочной артерии. Это наиболее часто встречающееся место дефектов межжелудочковой перегородки.
Д. Значение спиральной аортальной перегородки легче всего оценивается во фронтальной позиции сердца. Аортолегочная спиральная перегородка совершает оборот на 180° и сливается в одну линию с верхним краем межжелудочковой перегородки. Этот процесс объясняет, каким образом переплетаются стволы аорты и легочной артерии в полностью развитом сердце. Кровь из левого желудочка поступает в аорту, которая проходит справа и позади легочной артерии. Легочная артерия проходит впереди аорты и поворачивает назад на левую сторону средостения.

В предсердии на дорсоцефалической части его появляется серповидный гребешок (первичная перегородка), который быстро растет по направлению вниз к желудочкам. По мере роста этой перегородки поперек общей предсердной камеры проем между правым и левым предсердиями (первичное отверстие) постепенно сужается (рис. 12.2, Г). Однако прежде чем первичное отверстие полностью закрывается, высоко на первичной перегородке появляется новое отверстие (вторичное) (рис. 12,2, Д). Своевременное развитие вторичного отверстия предупреждает прекращение шунтирования крови из правого предсердия в первое.
Тотчас справа от первичной развивается другая перегородка (вторичная) которая развивается и направляется подобно занавеске вниз над отверстием в первичной перегородке (рис. 12.2, Е). Вторичная перегородка растет рядом с первичной, производя второе деление предсердий, которое является полным, за исключением проема, примыкающего к вторичному отверстию. Утолщенная кромка этого проема образует край овального отверстия. Тонкая первичная перегородка действует как клапан, открывающийся лишь в одном направлении, что обеспечивает ток крови только из правого предсердия в левое. Функциональное значение этого однонаправленно действующего клапана будет рассмотрено позже в связи с вопросом об изменениях кровообращения после рождения. Межжелудочковое отверстие закрывается лишь в результате деления конуса и общего артериального ствола.
Спиральная аортопульмональная перегородка
Общий артериальный ствол напоминает цилиндр (рис. 12.3,А), распространяющийся от области конуса, тотчас выше частично разделенных желудочковых камер до места бифуркации ствола на аорту и легочную артерию. От места бифуркации по противоположным сторонам общего артериального ствола в направлении к желудочкам спирально спускается пара гребешков (рис. 12.3, Б). Эти гребешки растут также в направлении к оси цилиндра и сливаются друг с другом, формируя непрерывную спиральную перегородку, которая поворачивается на 180° и развертывается в одну линию с передним краем межжелудочковой перегородки (рис. 12.3, В). Спиральная форма аортолегочной перегородки позволяет понять, почему аорта и легочная артерия в полностью развитом сердце переплетаются (рис. 12.3, Д).

Сохраняющееся межжелудочковое отверстие закрывается за счет развития эндокардиальной ткани от атриовентрикулярных подушек, межжелудочковой перегородки и спиральной аортолегочной перегородки (рис. 12.3, Г). Соединительная ткань, закрывающая межжелудочковое отверстие, постепенно редеет, формируя мембранозную часть межжелудочковой перегородки.

РИС. 12.4. ОБРАЗОВАНИЕ ПОЛУЛУННЫХ КЛАПАНОВ.

  1. Полулунные клапаны развиваются во время разделения общего артериального ствола спиральной аортолегочной перегородкой (см. рис. 12.3).

Б. Подушечки эндокардиальной ткани образуются на местах клапанов. Эти подушечки начинаются от спиральной аортолегочной перегородки и как вторичные выступы на противоположных сторонах канала.

  1. Когда разделение общего артериального ствола завершается, в аорте и легочной артерии появляются подушечки эндокардиальной ткани. Эти подушечки округляются и истончаются, образуя полулунные аортальный и легочный клапаны.

Формирование сердечных клапанов
Полулунные клапаны начинают формироваться во время деления общего артериального ствола на аорту и легочную артерию (рис. 12,

  1. А). В месте соединения желудочкового конуса и общего артериального ствола спиральные гребешки на противоположных сторонах канала образуют локальные подушечки эмбриональной соединительной ткани (рис. 12.4, Б). По мере того как спиральные гребешки растут поперек просвета, эти эндокардиальные подушечки образуют два выступа в каждом сосуде, а третья подушечка ткани растет в каждом сосуде от точки, противоположной линии слияния спиральной перегородки (рис. 12.4, Б). Таким образом, три подушечки соединительной ткани выступают в просвет сосудов и постепенно превращаются в клапанные лепестки, образуя полулунные клапаны (рис. 12.4, В). Механизмы образования атриовентрикулярных клапанов не столь ясны. Тонкие кусочки ткани, прикрепленные с одного конца, пролиферируют из области атриовентрикулярного соединения вниз в желудочковую камеру. Точный механизм, путем которого эти бесформенные кусочки превращаются в прекрасно сформированные клапанные створки, сложно расчлененные сухожильными нитями, поднимающимися от соответствующих сосочковых мышц, не выяснен.

Артериальный проток
Обе легочные артерии и артериальный проток являются остатками шестой пары аортальных дуг. Подобно всем другим парам аортальных дуг шестая пара связывает вентральную и дорсальную аорту и соответствует жаберным дугам у рыб. От правой и левой ветвей шестой аортальной дуги отходят ветвящиеся сосуды, снабжая формирующиеся легкие. По мере того как развиваются легочные ветви от правой аортальной дуги, связь ее с дорсальной аортой регрессирует и в конце концов исчезает, а остаток шестой аортальной дуги между легочной артерией и левой дугой аорты продолжает существовать как артериальный проток. Во время внутриутробной жизни кровь, выбрасываемая правым желудочком, может, миновав легочный круг, входить в нисходящую аорту. Функциональное значение такого короткого круга становится более ясным при рассмотрении внутриутробного кровообращения в целом.
Кровообращение плода
Пока плод остается в матке, основные функции дыхания, пищеварения и удаления отработанных продуктов выполняются матерью. Во время этого паразитического типа существования система кровообращения должна выполнять свою транспортную функцию и в то же время она должна быть в состоянии быстро приспособиться к независимому существованию сразу после того, как плод попадает в окружающий мир. Поскольку главным продуктом потребления и у плода и у новорожденного является кислород, наибольшее значение имеет механизм, необходимый для появления независимой дыхательной активности.
У плода легкие находятся в спавшемся состоянии и не выполняют дыхательной функции. Сопротивление кровотоку через сосуды ателектазированного легкого очень велико. До рождения сопротивление в легочном сосудистом русле настолько больше, чем в системном, что большая часть крови обходит легкие. Овальное окно и артериальный проток действуют как обходные пути (шунты), позволяющие крови из полых вен, минуя легкие, поступать в систему большого круга кровообращения.


РИС. 12.5. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПРИ РОЖДЕНИИ.
А.       Кровообращение плода приспособлено для существования внутри матки. Венозная кровь из верхней полой вены течет в правое предсердие и преимущественно в правый желудочек. Эта ненасыщенная кровь изгоняется в легочную артерию, откуда большая часть проходит через артериальный проток в нисходящую аорту. Сопротивление току через коллапсированные легкие так велико, что только небольшое количество крови поступает в легочные артерии. Соответственно малое количество крови возвращается в левое предсердие через легочные вены. Оксигенированная кровь из плаценты присоединяется к крови, текущей через нижнюю полую вену, и в основном устремляется поперек правого предсердия через овальное окно в левое предсердие. Этот ток оксигенированной крови в левое предсердие дополняет ограниченный возврат из легких. Смесь из оксигенированной и ненасыщенной крови поступает в левый желудочек и нагнетается в аорту, из которой поднимаются сонные артерии, снабжающие головной мозг. В нисходящей аорте к этой крови присоединяется ненасыщенная кровь, текущая через проток, и смесь распределяется к нижним частям тела. Цифры показывают среднее кислородное насыщение И.
Б. Сразу после рождения ток оксигенированной крови из плаценты прерывается. Если ребенок выживает, немедленно должна возникнуть дыхательная функция легких. Расширение легких уменьшает легочное сопротивление, и легочный кровоток значительно увеличивается. Сокращение артериального протока отделяет аортальный кровоток от легочного круга. Когда увеличенный легочный кровоток повышает давление в левом предсердии до величины, достаточной, чтобы закрыть овальное окно, адаптация к существованию вне матки завершается.
В.        На иллюстрации представлены компоненты полностью развитого сердца при рассматривании его из левой передней косой проекции для сравнения с рисунками, изображающими различные дефекты развития.

Если в межпредсердной перегородке нет отверстия, минутный объем левого желудочка снижается до величины, равной кровотоку через легкие. При этих условиях в левый желудочек поступают патологически малые количества крови, и он не может развиваться нормально. Например, Patten [1] демонстрировал сердце младенца, у которого овальное окно преждевременно плотно закрылось; полость левого желудочка была очень маленькая, стенка его была слабо развита. Рассматривая особенности кровообращения плода, следует помнить о том, что во внутриутробном периоде необходимо обеспечить условия, при которых производительность двух желудочков может сохраняться одинаковой, несмотря на наличие значительно уменьшенного легочного кровотока (рис. 12.5).
Кровоток через систему кровообращения нежизнеспособных внутриутробных плодов человека изучали ангиокардиографически Lind и Wegelius [5]. Кровь от плаценты течет через пупочную вену и входит в венозный проток и сосудистую сеть печени. Эта кровь несет кислород и питательные вещества, доставляемые материнской кровью в плаценту. Входя в полые вены, эта частично оксигенированная кровь смешивается с венозной кровью системного сосудистого русла от каудальных частей плода. Большая часть крови, текущей из нижней полой вены в правое предсердие, стремительно проходит поперек камеры и через овальное окно попадает в левое предсердие. Согласно данным Wind1е и Becker [6], вся или почти вся кровь из нижней полой вены проходит через овальное окно, тогда как кровь из верхней полой вены устремляется через правое предсердие в правый желудочек, причем оба потока почти не смешиваются. С другой стороны, Everett и Johnson [7], используя более чувствительный радиоизотопный метод, обнаружили, что около  Д крови каждого из потоков полых вен смешивается. Rudolph и Heymann [8] с помощью меченых микрочастиц выявили, что у  овец на степень смешивания и распределение крови по органам сильно  влияли Ро, и pH. При нормальных, условиях кровь из верхней полой вены совсем не поступала в левое предсердие; при уменьшении Р0, и pH шунтирование крови в левое, предсердие увеличивалось, и выброс крови левым желудочком, кровь из которого снабжала верхнюю часть тела, увеличивалась.
Поскольку возврат венозной неоксигенированной крови из легких у плода невелик, оксигенированная кровь от плаценты течет относительно неразбавленной в левую половину сердца, откуда нагнетается в восходящую аорту. Таким образом, первые ветви аорты получают кровь с максимальным содержанием кислорода для снабжения сердца и быстро развивающегося мозга (см. рис. 12.5). Насыщение артериальной крови кислородом при этом низкое по сравнению со значениями его у взрослых, и способность плода быстро развиваться в состоянии хронической гипоксии все еще не вполне объяснена. По мере развития легких кровоток через легочный круг, вероятно, увеличивается, но никогда не достигает величины кровотока через большой круг. Минутный объем правого и левого желудочков уравновешивается посредством изменений  количества крови, проходящей, минуя легкие, через артериальный проток и через отверстия, имеющиеся в межпредсердной перегородке (см. рис. 12.5). Кровоток из правого предсердия в левое и из легочной артерии в аорту является функциональным показателем того факта, что давление в правом предсердии, правом желудочке и легочной артерии превышает давление в соответствующих каналах слева. Такие показатели давлений противоположны тем, которые устанавливаются сразу после рождения (табл. 12.1).
Таблица 12.1. Функциональные показатели кровообращения у плода ягненка до и после расправления легких

 

До расправления легких

Через 30 мин после расправ» ления легких

Давление в аорте (мм рт. ст.)

56

60

Давление в легочной артерии (мм рт. ст.)

58

34

Давление в правом предсердии (мм рт. ст.) . . .

3,5

5,0

Давление в левом предсердии (мм рт. ст.)

2,7

7,5

Кровоток в аорте
(мл/кг/мин)

97

164

Кровоток через легочную артерию (мл/кг/мин) . .

138

189

Эффективный минутный объем сердца ...

198

156

Отношение: системное сопротивление/легочное сопротивление .

0,14

2,7

Кровообращение после рождения
Адаптация кардиореспираторной системы к условиям, возникающим после рождения. При перевязке пупочного канатика после родов устраняется единственный источник кислорода для младенца до тех пор, пока не установится эффективный дыхательный обмен в легких. При этом необходимо, чтобы не только воздух быстро вошел в легкие, но и столь же быстро увеличился кровоток через легочные сосуды. Ardan с сотр. [11] продемонстрировали, что вслед за первичным наполнением легких воздухом у внутриутробных ягнят наблюдалось быстрое и резкое падение давления в аорте и в легочной артерии (вплоть до 30% начального давления). Это изменение сопровождалось значительным ускорением кровотока через легочное сосудистое дерево, чего и следует ожидать при уменьшении сопротивления кровотоку. Перевязывание пупочного канатика приводило к подъему обоих давлений до или выше первоначального уровня. Однако, когда закрывался артериальный проток, давление в легочной артерии постепенно падало до уровня, более низкого, чем в аорте.
Закрытие артериального протока. У плода средняя оболочка артериального протока имеет рыхлую структуру и состоит из эластических волокон и гладких мышц [12]. Эта гистологическая картина резко отличается от компактной структуры средней оболочки других артериальных стволов. Сразу вслед за началом дыхательных экскурсий легких артериальный проток закрывается. Быстрое функциональное закрытие его, вероятно, обусловлено сокращением гладкой мускулатуры внутри стенок протока [13]. Barclay с сотр. [14] сообщили о результатах ангиографических исследований, показавших, что артериальный проток функционально закрывается через 5—7 мин после того, как начинается легочное дыхание, хотя отмечалось, что рентгеноконтрастный раствор прерывисто протекал через проток в течение более длительного времени. В отличие от этого, Everett и Johnson [15], применив чувствительную радиоизотопную методику, обнаружили лишь некоторое уменьшение тока крови по артериальному протоку спустя 1—2 ч после рождения, а большее уменьшение отметили лишь через 9 ч. Небольшой щелевидный просвет в протоке продолжал существовать примерно от 12-го часа после родов до 18-го дня, когда обычно завершалась анатомическая его облитерация. Eldridge с сотр. [16] показали, что сразу же после родов содержание кислорода в крови, полученной из артерий руки, отличается от содержания его в крови, взятой из артерий области стопы. Это различие сохранялось во время наблюдений, продолжающихся 3 ч, и отмечалось у некоторых детей спустя 3 дня. Более низкое содержание кислорода в крови артерий в области стопы считают следствием шунтирования венозной крови через артериальный проток в аорту. Содержание кислорода в артериальной крови верхних и нижних конечностей, по-видимому, становится одинаковым лишь тогда, когда закрывается артериальный проток или направление тока через этот канал изменяется на противоположный вследствие того, что давление в легочной артерии становится более низким, чем в аорте.
У здоровых младенцев без гипоксии проток закрывается в пределах 1 ч, в течение которого можно обнаружить сброс крови в обратном направлении слева направо в количестве, равном примерно 35% минутного объема сердца. Нередко обнаруживается и небольшое право-левое шунтирование [17].
Закрытие овального окна. Вскоре после рождения в связи с уменьшением сопротивления вслед за наполнением легких воздухом кровоток через легочный круг кровообращения значительно увеличивается. Функциональное закрытие артериального протока приводит к тому, что весь выброс правого желудочка направляется через легкие. Эти факторы значительно увеличивают венозный приток из легочных вен в левое предсердие. Как только давление в левом предсердии превысит давление в правом, к краю овального окна прижимается небольшой клапан, и разделение сердца завершается окончательно. Закрытию овального окна способствует вторичное уменьшение давления в правом предсердии, связанное с закрытием венозного протока и уменьшением притока по пупочным венам. Анатомическая облитерация отверстия овального окна завершается лишь через много недель или даже лет. Фактически примерно у 20% всех взрослых при зондировании обнаруживается открытое состояние этого отверстия [18], — феномен, не имеющий функционального значения, если только давление в правом предсердии не превышает давления в левом. В этом случае межпредсердная связь восстанавливается и может даже увеличиваться до тех пор, пока значительные количества венозной крови не сбросятся в левое предсердие.
Изменения артериального давления после рождения. Легочное артериальное давление непосредственно перед рождением, вероятно колеблется около 60/40 мм рт. ст. и слегка превышает системное артериальное давление (см. табл. 12.1). По мере того как сопротивление легочных сосудов падает, а сопротивление системных артерий повышается, величина давления в легочной артерии и в аорте постепенно становится различной. В конце концов то и другое давление достигает значений, типичных для взрослых: системное артериальное давление становится равным 120/80 мм рт. ст., а давление в легочной артерии — 25/8 мм. рт. ст.
Отмеченные гемодинамические изменения, сопровождающие первый вдох, усиленные пережатием пупочного канатика, представляют собой резкий переход к тем условиям, при которых организм будет существовать в течение всей дальнейшей жизни. Большинство из описанных приспособительных реакций, по-видимому, совершается как местные процессы. Однако барорецепторные механизмы функционируют почти сразу после рождения [19]. В момент рождения оба желудочка приспособлены к равным давлениям и почти равны по массе. Таким образом, умеренная перегрузка давлением правого желудочка, связанная либо с сужением легочного клапана, либо с повышенным сопротивлением легочных сосудов, в младенческом возрасте может переноситься легко.



 
« Дикорастущие полезные растения   Дифиллоботрииды »