Начало >> Статьи >> Архивы >> Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Альфа-ритм ЭЭГ - Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Оглавление
Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Методика регистрации ЭЭГ
Общая характеристика ЭЭГ
Методы анализа электрограмм
Природа суммарной биоэлектрической активности мозга
Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга
Роль неспецифической таламической системы в синхронизации ритмической активности корковых нейронов
Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга
Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов
Дельта-ритм ЭЭГ
Тета-ритм ЭЭГ
Альфа-ритм ЭЭГ
Функциональное значение альфа-актвности
Бета-ритм ЭЭГ
Нетрадиционные колебания и ритмы ЭЭГ
Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик
Классификация типов ЭЭГ
Характеристики ЭЭГ и индивидуально-типологические свойства личности
Взаимосвязь ЭЭГ-характеристик с уровнем бодрствования
ЭЭГ-характеристики спокойного бодрствования
Зависимость КК от спектрального состава ЭЭГ
ЭЭГ-характеристики активного бодрствования
Нейрофизиологические механизмы десинхронизации ритмической активности мозга при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию
Пространственно-временная  организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии активного бодрствования
Концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена пространственной синхронизации биопотенциалов
Роль синхронных, асинхронных и случайных электрических процессов в интегративной деятельности мозга
ЭЭГ-корреляты функциональных состояний
ЭЭГ-корреляты умственного утомления
Нейрофизиологические механизмы умственного утомления
Состояние монотонии
ЭЭГ-корреляты состояния монотонии
Психофизиологические механизмы состояния монотонии
ЭЭГ в условиях двигательной активности
Электрическая активность коры мозга в динамике мысленного представления и психомоторных действий
Обсуждение результатов
Электрическая активность мозга транссексуалов
Заключение и литература

Ни один частотный диапазон ЭЭГ человека не привлекал к себе такого внимания, как альфа(а)-ритм. Впервые он был зарегистрирован H.Berger, который предложил и соответствующее название. С тех пор выполнено столько экспериментальных исследований, посвященных альфа-ритму, что только их перечисление превратилось бы в многотомное издание. И этот интерес понятен. В состоянии покоя альфа-ритм составляет основу ритмической активности мозга более чем у 85% людей, а в том или ином виде регистрируется практически у всех без исключения. Лишь низкой разрешающей способностью визуального анализа и некоторыми особенностями проведения обследований (в частности, отсутствием адаптации обследуемых) можно объяснить сегодня приводимые ранее сведения об отсутствии альфа-колебаний в электрограммах мозга 15 - 30% здоровых и у значительного числа слепых от рождения людей. Этот фундаментальный для электрофизиологии мозга вывод свидетельствует о наличии общих механизмов формирования его электрической активности у всех людей без исключения.

Частотные характеристики

Наблюдая основной ритм ЭЭГ человека, H.Berger (1929) пришел к нескольким основополагающим для электрофизиологии мозга выводам. Один из них состоял в том, что ЭЭГ-колебания в бодрствовании носят ритмический характер, а наиболее выраженные из них имеют среднюю частоту около 10 Гц, которая в различные моменты времени и в различных условиях может несколько варьировать.
Уже в 40-е годы частотный диапазон альфа-ритма ограничивается областью 8-13 Гц (H.Davis, 1938; H.H.Jasper, 1941), что соответствует всем последующим наблюдениям (F.A.Gibbs, E.L.Gibbs,1950; R.S.Schwab, 1951; H.Strauss е.а., 1952; П.И.Гуляев, 1960;
В.А.Кожевников, Р.М.Мещерский,1963; С.Окс,1969; Ю.Г.Кратин, В.И.Гусельников, 1971; В.И.Гусельников, 1976; М.Бреже, 1979; К.К.Монахов и др., 1983; A.C.N.Chen е. а., 1983; В.С.Русинов и др., 1987 и др.) и зафиксировано в настоящее время в рекомендациях Международной федерации обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии. Период альфа-колебаний изменяется в диапазоне 90 - 120 мс. Как отмечает М.Бреже (1979), частоты 8-13 Гц доминируют в ЭЭГ затылочных областей коры в норме у 95% взрослых людей. Такая же средняя частота альфа- колебаний регистрируется в ЭЭГ теменных зон. Следует однако отметить, что в литературе и до настоящего времени встречаются работы, авторы которых либо несколько расширяют, либо, напротив, сужают диапазон альфа-частот. Так, N.D.Nikolov и V.Kolev (1986) выделяют два альфа-поддиапазона, а именно, 8 - 12 и 12,5 - 15 Гц.
Исследования половых различий показали (Ф.А.Лейбович, Л.Ф.Кожушко, 1974), что средняя частота альфа-ритма у женщин несколько выше, чем у мужчин (10,6±0,1и 10,2±0,1Гц, соответственно).
Уже в первых ЭЭГ - исследованиях было отмечено, что модальная частота альфа- ритма изменяется не только во времени, но и несколько различается в электрограммах, зарегистрированных от различных корковых областей. Детальные исследования этого вопроса, к сожалению, немногочисленны, несмотря на то, что имеют фундаментальное значение для понимания природы альфа-ритма. Так, в работе P.L.Nunez, R.D.Katznelson отмечается, например, что быстрые альфа-частоты преобладают в активности передних областей коры, а медленные -     задних. Однако значительно более многочисленны сведения о том, что частота доминирующих альфа-колебаний повышается в направлении лоб-затылок (ТАБЛИЦА 4). Так, М.Бреже (1979) отмечала, что в электрограммах височных областей коры частота альфа-колебаний на 1-2 Гц ниже, чем в теменно-затылочных. Аналогичные данные приводятся В.С.Русиновым с соавторами (1987).
Полученные нами результаты приведены в ТАБЛИЦАХ 5 и 6. В целом следует отметить, что в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами при общем сохранении отмеченной тенденции наблюдается некоторое повышение вероятности доминирования в ЭЭГ более низких альфа-частот.
ТАБЛИЦА 4.
Средняя частота альфа-колебаний в электрограммах различных областей коры головного мозга человека


Области регистрации ЭЭГ

Авторы

 

Шестова и др.

 

Русинок и др.

F3

9.8 ± 0.1

 

9.00 ± 0.20

F4

9.7 ± 0.1

 

9.06 ± 0.26

С3

9.9 ± 0.1

 

 

С4

9.8 ± 0.1

 

 

01

10.0 ± 0.1

 

9.63 ± 0.27

02

10.1 ± 0.1

 

10/21 ± 0.25

ТАБЛИЦА 5.
Распределение доминирующих частот альфа-ритма в электрограммах коры головного мозга адаптированных испытуемых в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами Цит. по В.Н. Кирою, 1990.

 

Области регистрация ЭЭГ

Частоты (Гц)

Лобная (F3, F4)

Теменная (РЗ, Р4)

Затылочная (О1, 02)

8

11.5

3.6

3.6

9

15.4

5.5

5.5

10

36.1

50.5

19.2

11

23.2

36.2

30.6

12

8.5

15.4

25.0

13

5.3

8.7

16.1

Распределение доминирующих частот альфа-ритма в электрограммах коры головного мозга адаптированных испытуемых в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами Цит. по В.Н. Кирою, 1990.

 

Области регистрация ЭЭГ

Частоты (Гц)

Лобная (F3, F4)

Теменная (РЗ, Р4)

Затылочная (01, 02)

8

7.0

4.3

2.8

9

15.4

7.7

8.2

10

43.8

23.1

26.9

11

19.2

42.1

30.6

12

11.6

20.7

27.8

13

2.1

3.1

 Амплитудные характеристики

Одной из наиболее ярких особенностей альфа-колебаний, обращающей на себя внимание уже при визуальном анализе электрограмм и отмеченной еще H.Berger (1929), является нестабильность амплитудных характеристик. Однако это вовсе не означает, что изменения амплитуды альфа-частот носят неупорядоченный характер. Как правило, альфа-ритм как бы модулирован более низкой частотой (РИСУНКИ 9,10,11), период которой колеблется в достаточно широких пределах - от нескольких сот мс до нескольких секунд (в среднем от 500 мс до 5 с и более). Явление это получило название “альфа-веретена”(сквик-эффект по G.Walter), поскольку амплитуда альфа-волн сначала постепенно нарастает, а затем медленно снижается, так что весь комплекс в целом по форме напоминает веретено. Впоследствии эту особенность альфа-ритма, а именно, веретенообразную модуляцию колебаний по амплитуде, отмечали практически все исследователи.

Berger отмечал, что амплитуда альфа-колебаний ЭЭГ человека в среднем составляет 20 - 60 мкВ, причем, она значительно изменяется не только с течением времени, но и в электрограммах различных корковых областей. Данные, приводимые впоследствии различными авторами, отличаются друг от друга, причем иногда весьма значительно. В целом, с учетом индивидуальных особенностей и функционального состояния человека, амплитуда альфа-колебаний составляет от 10 - 20 до 100 - 150 мкВ. По данным В.А.Кожевникова и Р.М.Мещерского (1963),

В.И.Гусельникова (1976) амплитуда альфа-ритма ЭЭГ человека составляет 20 - 60 мкВ (при общей изменчивости от 5 до 200 мкВ). В одном из последних Руководств по физиологии (1983) приводятся следующие данные относительно амплитудных характеристик альфа-ритма - 50 - 100 мкВ.
Таким образом, следует отметить, что амплитуда альфа-колебаний ЭЭГ человека подвержена значительным колебаниям, причем, как ситуационно, так и индивидуально обусловленным. В среднем она составляет в покое около 40 - 50 мкВ, но на пике веретена может достигать значений 150 - 200 мкВ, а на десинхронизированном участке - всего около 10-15 мкВ. В состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами период модулирующих низкочастотных колебаний в целом ряде случаев на первом этапе снижается, а затем модуляция может отсутствовать в течение достаточно длительного времени (секунды и десятки секунд).

Региональные особенности

Передне-задний градиент амплитуды альфа-колебаний

Выше уже отмечаясь, что основные характеристики альфа-колебаний - период (частота) и амплитуда - с одной стороны, не являются стабильными, а, с другой, значительно различаются в электрограммах различных корковых областей. Эти особенности альфа-ритма человека были описаны еще Н. Berger, который отмечал, что амплитуда альфа-волн, как правило, максимальна в теменно-затылочных областях коры. Как указывал G. Walter (цит. по М.Бреже, 1979), из 1000 обследованных у 994 человек альфа-ритм в покое с закрытыми глазами лучше выражен в затылочных областях. Позднее это обстоятельство отмечалось в экспериментальных исследованиях практически постоянно (W.Gersch е.а., 1972; М.Бреже, 1979; Руководство по физиологии, 1983; В.Н.Кирой, 1987,). По данным М.Бреже (1979) амплитуда альфа-колебаний в электрограммах лобных областей коры головного мозга человека составляет лишь 25-50 мкВ, а в затылочных - 75- 100 мкВ. D.Lehmann (1971) выделяет 3 области, в которых отмечается максимальная амплитуда альфа-колебаний, а именно: две - в правом и левом затылке и одну - в прецентральной области. На наличие наряду с теменно-затылочными максимумов амплитуды в пределах фронтальных областей указывалось в работах M.A.Rubin (1938), K.Motokawa (1944), Н.С.Галкиной (1971). При этом отмечалось, что фокус альфа-активности в пределах фронтальных областей коры регистрируется только при монополярном отведении и отсутствует при биполярном (L.Sorel, 1971), что, по- видимому, указывает на высокую синхронность возникновения альфа-колебаний в передних корковых областях.
Наиболее детально распределение альфа-частот по пространству мозга может быть изучено при использовании спектрального анализа. Его применение в целом ряде работ позволило конкретизировать и количественно более строго описать отмеченные ранее закономерности. Некоторые результаты такого анализа представлены в ТАБЛИЦЕ 3.
В.С.Русинов с соавторами (1987) отмечают, что мощность альфа-частот в ЭЭГ затылочных отведений в среднем в 2 раза выше, чем в лобных и центральных.
Детальное исследование, выполненное нами (В.Н.Кирой, 1990), показало, что характер распределения альфа-волн по пространству мозга существенно зависит от состояния зрительного входа. В состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами (именно это условие присутствует в большинстве работ, посвященных изучению распределения альфа-колебаний по пространству мозга) мощность альфа- волн действительно выше, как правило, в задних отделах мозга. Однако, вследствие более выраженной депрессии альфа-ритма при открывании глаз именно в затылочных областях, в бодрствовании с открытыми глазами он зачастую доминирует в теменных отведениях. Лишь затемнение экспериментального помещения и адаптация к условиям обследования способны восстановить тот профиль амплитуд, который характерен для спокойного бодрствования с закрытыми глазами.

Межполушарное распределение альфа-волн

Проблема межполушарного распределения альфа-волн тесно связана с проблемой функциональной межполушарной асимметрии мозга человека в целом. Именно распределение альфа-колебаний в пределах двух полушарий коры головного мозга человека в целом или в симметричных областях каждого из них, как правило, рассматривается как показатель функциональной межполушарной асимметрии. Общий подход при этом таков: функционально более активным считается то полушарие (или область мозга), в котором амплитуда (или мощность) альфа-частот ниже. Более выраженная десинхронизация основного ритма ЭЭГ бодрствования рассматривается, таким образом, как показатель активации соответствующих корковых структур. На основании доминирования альфа-колебаний делаются даже выводы о преобладании у индивида словесно-логического (II сигнальная система действительности по И.П.Павлову) или конкретно-образного (I сигнальная система) мышления.
Как отмечается в руководстве И.С.Егоровой (1973), амплитуда альфа-колебаний в правом полушарии в целом несколько выше, чем в левом. Однако в пределах каждого из них есть несколько фокусов альфа активности, которые могут не совпадать.
Асимметрия более выражена у мужчин, у которых это преобладание наблюдается в 64% случаев, и менее - у женщин, у которых оно отмечается лишь в 51% случаев (Ф.А.Лейбович, Л.Ф.Кожушко, 1974). Вместе с тем, в некоторых работах не было обнаружено различий между мужчинами и женщинами в характере межполушарного распределения альфа-частот в условиях спокойного бодрствования (Jr.W.H.Moore, 1979). H.Wieneke с соавторами (1980) показали, что из 110 обследованных субъектов мужского пола билатеральная асимметрия по альфа-ритму отсутствовала лишь у 27%. У 12 человек в фоне обнаруживалась сходная амплитудная асимметрия во всех 4 гомологичных областях коры. В остальных случаях асимметрия в распределении альфа-частот была достаточно выражена и носила индивидуальный характер.

Как было показано нами (В.Н.Кирой, 1987), в состоянии спокойного бодрствования мощность частот альфа-диапазона в целом действительно выше в ЭЭГ отведений правого полушария. Однако, преобладание имеет место лишь в лобных и затылочных областях, тогда как в теменных она выше слева. Аналогичные сведения приводятся в работе В.С.Русинова с соавторами (1987).
При множественном отведении ЭЭГ и количественном описании суммарной мощности альфа-частот в каждом из них число комбинаций межполушарного распределения еще более значительно. Индивидуальные особенности наблюдаются в каждом отдельном случае, в различных ситуациях и у каждого конкретного человека. Парциальный характер доминирования, его изменение в динамике бодрствования свидетельствуют о том, что реальные межполушарные отношения чрезвычайно сложны и динамичны. Этот вывод требует отказаться от упрощенных теоретических представлений о механизмах межполушарного доминирования у человека.
В последние годы появляются исследования, посвященные детальному изучению области альфа-частот и динамическим особенностям альфа-ритма. Ранее в работах Ю.В.Дубикайтиса и В.В.Дубикайтиса (1963), И.С.Беритова (1969) и других авторов экспериментально было показано, что альфа-колебание сначала появляется в передних областях коры и лишь затем охватывает остальные. В более поздних исследованиях, однако, отмечалось, что область лидирования в частотном диапазоне альфа-ритма может перемещаться в лобно-затылочном направлении так, что лидирующая альфа- волна может иметь место как в передних, так и в задних областях коры.

Происхождение альфа-активности

Представления о природе альфа-активности

Одной из первых была высказана точка зрения о том, что альфа-ритм ЭЭГ возникает в результате осцилляторной деятельности всего мозга. Ее придерживался, в частности, Н. Berger. Впоследствии она была модифицирована. E.D.Adrian и B.N.Matthews (1934) полагали, что локальный фокус альфа-активности имеется в затылочных областях, откуда она распространяется по всей коре. Позднее на основании анализа обширного экспериментального материала E.D.Adrian и К. Yamagiwa (1935) предположили существование по меньшей мере двух, a R.A.Cohn (1948) - даже четырех фокусов альфа-активности в затылочных областях.

Фокусы альфа-активности в коре головного мозга

В литературе имеются сведения о том, что регистрируемая, в частности, в задних отделах коры альфа-активность неоднородна по своему составу, так как она по- разному реагирует на световую стимуляцию (D.Walter, 1965, Н.С.Галкина, 1971). Часть альфа-волн депрессируется в ответ на световую стимуляцию с нарушением межцентральных связей, тогда как другая - практически не изменяется, а межцентральные связи даже усиливаются. Альфа-колебания в различных областях неокортекса не всегда совпадают во времени, зачастую имеет место значительный сдвиг по фазе, причем, на фоне существенных (на 2 - 3 Гц) различий по частоте колебаний, регистрируемых от различных областей. Все это заставляет предположить, что альфа-ритм не является результатом осцилляторной деятельности всего мозга, как полагал, в частности, H.Berger (1929, 1933), или одного локального генератора (E.D.Adrian, В.Н.Matthews, 1934), а действительно имеет множественное происхождение. К выводу о существовании в затылочных областях каждого полушария помимо общей альфа-активности независимых альфа- колебаний приходят В.С.Русинов с соавторами (1987).
T.Inouye с соавторами (1986) изучали распределение источников альфа-активности у 20 человек, используя метод определения относительной энергии ЭЭГ по Akaike. Они показали, что в каждом отведении имеет место эндогенная (в непосредственной близости от регистрирующего электрода) и экзогенная составляющие. Экзогенная составляющая, как правило, преобладает в ЭЭГ лобных и центральных областей, а в теменных и затылочных энергии каждой составляющей практически равны.
Н.Н.Данилова(1985), анализируя полученные ею экспериментальные результаты, выделяет две самостоятельные системы, работающие, соответственно, на частотах 7 - 8 и 9 - 10Гц (низко- и среднечастотный альфа-ритм).
М.Н.Ливанов (1984), анализируя данные, полученные И.В.Москаленко в лаборатории А.Н.Лебедева, обращает внимание на то, что доминирующий альфа- ритм представлен, по-видимому, не одной, а двумя и более частотами. Усиление одной из них приводит к снижению другой. В результате их интерференции возникают биения, отражающиеся в ЭЭГ в виде альфа-веретен.
Несколько ранее была сформулирована гипотеза о так называемых “блуждающих” альфа-волнах (K.Lansing, J.Barlow, 1972), которые наиболее отчетливо проявляются после световой стимуляции и являются, по-видимому, следствием фазовых изменений электрической активности мозга.
Основываясь на отмеченных выше временных и частотных различиях альфа-волн, регистрируемых от различных областей коры, М.Н.Ливанов (1940), E.D.Adrian (1951), М.Brazier (1951), J.Shipton, W.G. Walter (1957) приходят к выводу о том, что в коре больших полушарий имеется целый ряд фокусов возникновения альфа-ритма, генетически связанных со зрительной системой. Эта точка зрения нашла свое отражение в предложенной позднее P.Andersen и J.C.Eccles (1962), P.Andersen и S.A.Andersson (1968) гипотезе генерации веретенообразной активности, в соответствии с которой механизм генерации этих колебаний связан с нейронами таламуса, обладающими ритмической активностью эндогенной природы (так называемые, пейсмекеры), и системой возвратных тормозных связей. Эта гипотеза получила широкое распространение и детально рассмотрена выше.
К аналогичному выводу приходят Л.А.Новикова (1966) и В.И.Гусельников (1976), которые приводят сведения о том, что в филогенетическом ряду и в онтогенезе по мере улучшения зрения и повышения роли зрительной функции мощность альфа-колебаний возрастает.
E. Garoutte и R.Aird (1958), W.D. Keide, S. Engelen и R. Rix (1971) считали, что водитель альфа-ритма находится в области коленчатых тел и задает одновременно частоту колебаний в затылочных областях и частоту иннервации глазодвигательных мышц.
B. Walter с соавторами (1966) предполагали, что в затылочной области коры существует общий для обоих полушарий альфа-генератор, а второй генератор, общий для ипсилатеральных отведений и дающий одинаковые фазовые сдвиги колебаний потенциала в контрлатеральном полушарии, расположен в одном из полушарий.
Следует, однако, отметить, что высказывались и другие воззрения на природу альфа-ритма. G.Walter (1954) считал, что альфа-ритм имеет множественное происхождение и связан с деятельностью генераторов, локализованных в разных отделах коры. D.C.J. Lippold и G.E.K.Novothy (1970) полагали, что альфа-ритм является результатом распространения на череп постоянного потенциала глазного яблока, а его колебательный характер связан с тремором глазодвигательных мышц.



 
« Электрокардиографическая диагностика   Эндокринология »