Начало >> Статьи >> Архивы >> Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена пространственной синхронизации биопотенциалов - Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Оглавление
Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Методика регистрации ЭЭГ
Общая характеристика ЭЭГ
Методы анализа электрограмм
Природа суммарной биоэлектрической активности мозга
Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга
Роль неспецифической таламической системы в синхронизации ритмической активности корковых нейронов
Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга
Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов
Дельта-ритм ЭЭГ
Тета-ритм ЭЭГ
Альфа-ритм ЭЭГ
Функциональное значение альфа-актвности
Бета-ритм ЭЭГ
Нетрадиционные колебания и ритмы ЭЭГ
Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик
Классификация типов ЭЭГ
Характеристики ЭЭГ и индивидуально-типологические свойства личности
Взаимосвязь ЭЭГ-характеристик с уровнем бодрствования
ЭЭГ-характеристики спокойного бодрствования
Зависимость КК от спектрального состава ЭЭГ
ЭЭГ-характеристики активного бодрствования
Нейрофизиологические механизмы десинхронизации ритмической активности мозга при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию
Пространственно-временная  организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии активного бодрствования
Концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена пространственной синхронизации биопотенциалов
Роль синхронных, асинхронных и случайных электрических процессов в интегративной деятельности мозга
ЭЭГ-корреляты функциональных состояний
ЭЭГ-корреляты умственного утомления
Нейрофизиологические механизмы умственного утомления
Состояние монотонии
ЭЭГ-корреляты состояния монотонии
Психофизиологические механизмы состояния монотонии
ЭЭГ в условиях двигательной активности
Электрическая активность коры мозга в динамике мысленного представления и психомоторных действий
Обсуждение результатов
Электрическая активность мозга транссексуалов
Заключение и литература

Концепция о функциональном значении пространственной синхронизации биопотенциалов в системной деятельности мозга начала активно разрабатываться М.Н.Ливановым с конца 50-х годов. Как уже отмечалось нами выше, сам термин “пространственная синхронизация” нам не кажется очень удачным, в связи с чем далее нами будет использован термин “дистантная синхронизация биопотенциалов” и соответствующая аббревиатура (ДСБП).
Значение концепции, предложенной М.Н.Ливановым, состояло, прежде всего, в том, что в ней впервые было обращено внимание на существенное значение взаимодействия электрических процессов, их пространственно-временной организации в системной деятельности мозга.
Известно, что термин “синхронизация” был предложен E.D.Adrian и B.H.Matthews (1934а, б). Им обозначается синхронная деятельность многочисленных нервных элементов, расположенных в непосредственной близости от активного электрода, которая проявляется в увеличении амплитуды суммарного потенциала. “В отличие от этого, дистантная синхронизация заключается в сходстве протекания биопотенциалов в различных пространственно удаленных точках. Указанные две формы синхронизации нельзя смешивать, ибо, например, параллельное развитие “десинхронизации” в двух пунктах коры в то же время для этих точек является синхронным процессом” (М.Н.Ливанов, 1972, с. 8). Таким образом, М.Н.Ливанов четко разделял две формы синхронизации, а именно, локальную, проявляющуюся в амплитуде колебаний потенциалов мозга, и пространственную (или дистантную), проявляющуюся в сходстве изменений потенциалов двух пространственно разнесенных областей. Понятно, что как в первом, так и во втором случаях основу наблюдаемых явлений составляют процессы, развивающиеся в нейронах коры, более или менее пространственно удаленных. И именно в этом плане термин “пространственная синхронизация” не является адекватным. Термин “дистантная синхронизация” представляется более удачным, поскольку он подчеркивает пространственную удаленность источников тока.
На основании анализа результатов экспериментов, выполненных на животных, М.Н.Ливановым (I960) была высказана “догадка”, согласно которой физиологическое значение дистантной синхронизации может состоять в том, что она “отражает то состояние коры больших полушарий, при котором облегчается иррадиация как возбудительного, так и тормозного процессов” (М.Н.Ливанов, 1960, с. 11 - 20). Совокупность этих процессов отражает интегративные свойства мозга как целостной функциональной системы. Временное сходство развития процессов в различных его структурах отражает сходство их функционального состояния и объединение последних на этой основе в единую функциональную систему.
На чем был основан этот вывод? Прежде всего (а в ранних исследованиях - исключительно) - на результатах экспериментов с животными. Излюбленным объектом являлись кролики, на которых было выполнено большинство работ, вышедших из лаборатории. Обратимся к одной из ранних работ этого направления (М.Н.Ливанов и др., 1966). У скальпированного кролика отводится активность сенсомоторной (зона представительства задней лапы) и зрительной областей коры. Автоматически подсчитываются значения КК ЭЭГ с шагом 10 мс на эпохах анализа 1,5 с. Если величина КК находится в диапазоне 0,8 - 1,0 или 0 - 0,2, подается световое раздражение и регистрируется изменение положения задней лапы (или, напротив, отсутствие движения). Оказалось, что в среднем при высоком уровне синхронизации потенциалов движения наблюдались  в 6,5% случаев, а при низком - лишь в 2,8%.
Общее число применения светового сигнала в первом случае составило 2661, а во втором - 434. На основании этих данных был сделан вывод о том, что при высоком уровне синхронизации возбуждение, вызываемое светом, легче иррадиирует в моторные центры, чем при низком, “т.е. дистантная синхронизация биопотенциалов действительно отражает функциональное взаимодействие корковых зон” (М.Н.Ливанов, 1972, с. 10).
Совершенствуя методику, в последующих работах авторы показали, что мышечные реакции как в задних, так и в передних конечностях возникают чаще, чем реальные движения, причем, при высоком уровне синхронности биопотенциалов зрительной и моторной областей коры в передних конечностях они отмечаются в 70% случаев, а при низкой - лишь в 30%. При множественном отведении биопотенциалов выявляются “активные” точки, высокий уровень синхронизации активности которых с областями зрительной коры в 80% случаев и более (для передних конечностей) приводит к появлению миографического ответа при предъявлении зрительного стимула.
Однако для возникновения функциональных связей между областями коры высокого уровня синхронизации колебаний потенциалов, регистрируемых в них, еще недостаточно. Огромную роль играет когерентность и фазовые соотношения процессов в пределах определенной частотной полосы (М.Н.Ливанов, 1972, с.23). Оптимальными для реализации функциональных связей являются условия, при которых когерентность в полосе тета-частот достигает максимальных значений, а фазовый сдвиг близок к 0.
Начало исследованиям дистантной синхронизации биопотенциалов неокортекса при выработке условных рефлексов у животных было положено в лаборатории М.Н.Ливанова В.Н.Думенко (1953,1965). Ею было показано, что при сочетании двух неритмических раздражителей появляется сходство в изменении потенциалов различных точек коры. По мере закрепления рефлекса это сходство становится наиболее отчетливым между участками коры, в которых находятся представительства условного и безусловного раздражителей. Эти же закономерности были показаны ею позднее в экспериментах на собаках при выработке рефлексов на комплекс раздражителей (В.Н.Думенко,1965,1974; В.Н.Думенко, Т. А.Королькова, 1982).
Уже в 1962 году эти наблюдения были подтверждены в других работах. Было показано, что на первых этапах выработки условного оборонительного рефлекса с электрокожным подкреплением у кроликов дистантная синхронизация биопотенциалов коры возрастает, достигая максимума в период генерализации рефлекса. По мере его концентрации синхронность снижается и претерпевает обратное развитие до исходного уровня.
В многочисленных последующих исследованиях эти данные были многократно подтверждены. Анализируя полученные результаты, М.Н.Ливанов пришел к выводу о том, что “увеличение двигательных актов в начальной стадии выработки условного рефлекса связано с тем, что устанавливается синхронизация процессов между двигательным центром и многочисленными участками коры есть основания полагать, что синхронизация биопотенциалов не является параллельным и отдельным процессом, но отражает тот необходимый механизм, который лежит в основе появления условнорефлекторных актов” (М.Н.Ливанов, 1972, с.49). Их формирование сопровождается отчетливым повышением когерентности колебаний биопотенциалов на частотах 4 - 7 Гц.
“Поскольку изменения пространственной синхронизации и когерентности биопотенциалов головного мозга в полосе 4-7 Гц под влиянием выработки условного рефлекса отчетливо проявляются при действии условного раздражителя, а на ранних стадиях - и в межстимульный период, то, очевидно, они отражают следовые процессы, связанные с обучением. Иначе говоря, они в известной степени отражают процессы памяти” (там же, с.53). И далее он писал: “Замыкание временной связи происходит в коре, но условия для этого (синхронность и когерентность процессов, прим. автора), возникающие под влиянием условного сигнала, определяются корково-подкорковыми взаимоотношениями” (1972, с. 89).
Столь детальное цитирование нами работ М.Н.Ливанова вызвано тем обстоятельством, что в них были заложены идеи, определившие на много лет вперед характер исследований, проводимых в этом направлении. Расширялся спектр экспериментальных животных, к исследованиям были привлечены добровольцы из числа сотрудников лаборатории и института, от простых моделей деятельности переходили ко все более сложным, но теоретическая база исследований еще долгие годы оставалась неизменной.
Исследование, аналогичное описанному выше, целью которого являлось изучение взаимосвязи произвольных движений конечности животного с уровнем ДСБП коры, было выполнено М.Н.Ливановым, Н.А.Гавриловой и В.Н.Чемодановым (1970) на испытуемых-добровольцах в возрасте от 17 до 23 лет. Регистрировалась активность от 3 затылочных электродов (область зрительного анализатора) и 3, помещенных над областью двигательного анализатора. Кросскорреляционные коэффициенты рассчитывались на эпохах, длительностью 1,5 с при частоте дискретизации аналогового процесса по каждому изб каналов 100 Гц. Если текущие значения КК двух выбранных точек (одна из которых - в пределах зрительной, а вторая - моторной коры) выходили за пределы рассчитанных ранее границ, включалось световое раздражение (20-ваттная лампа накаливания). Всего было проведено 30 экспериментов. В 12 из них движения вообще отсутствовали. В остальных случаях из 445 применений света реакции были зарегистрированы в 46 случаях, т.е. в 10,3%. Высокие значения КК (0,8 - 1,0) имели место в 62 случаях и в 9 совпадали с движением конечности (14,5%). Низкие значения КК (±0.2) имели место в 83 случаях и в 10 совпадали с движением конечности (12%). Поскольку в пределах как моторной, так и зрительной коры располагалось по 3 электрода, представлялась возможность оценить 9 попарных КК между областями. Такой анализ показал, что высокие значения КК (0.8-1.0) имели место в 395 случаях и в 70 сопровождались движением конечности (17,7%). Низкие значения КК имели место в 848 случаях и в 85 сопровождались движением (10%).Статистически указанные выше различия были достоверными. На этом основании был сделан вывод о том, что ДСБП имеет определенное функциональное значение, а именно, связана с организацией поведения путем установления функциональных связей между областями. При этом отмечалось, что имеет значение не локализация, а общее число участков коры, биопотенциалы которых оказываются синхронными. Этот вывод был подтвержден экспериментально. Отсутствие видимой взаимосвязи топографии корреляционных связей с характером ответной реакции послужило основание для вывода о том, что “пространственная синхронизация биопотенциалов коры головного мозга человека отражает не самую реализацию движения, а лишь условия, для нее необходимые” (М.Н.Ливанов, 1972, с.109 - 110).
Таким образом, в своем законченном виде концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена ДСБП неокортекса была сформулирована в начале 80х годов. Несмотря на наличие некоторых противоречий в высказываниях автора, в целом она сводилась к следующему:

  1. ДСБП является характеристикой системных процессов мозга;
  2. ее нейрофизиологические механизмы связаны с корково-подкорковыми взаимодействиями;
  3. высокий уровень ДСБП отражает то состояние нервных центров, при котором формируются оптимальные условия для установления функциональных связей между ними;
  4. избирательное увеличение ДСБП до экстремального уровня при условии высокой когерентности биопотенциалов и отсутствии значительных фазовых сдвигов на частоте доминирующего ритма отражает формирование функциональных связей между неокортикальными регионами.

Формирование концепции о функциональном значении ДСБП в интегративной деятельности мозга отнюдь не завершилось в 1972 году выходом в свет наиболее известной работы М.Н.Ливанова. Сам автор позднее неоднократно возвращался к отдельным ее положениям, пытаясь расширить ее интерпретационные возможности как применительно к анализу результатов, полученных в экспериментах с животными, так и в исследованиях, выполненных на людях. Экспериментально им было показано, что увеличение числа участков коры, биопотенциалы которых оказываются синхронными, имеет место и при решении испытуемыми различных мыслительных задач. Это обстоятельство позволило М.Н.Ливанову уже в 1972 году прийти к выводу о том, что “исследуемые корреляционные отношения могут отражать высшие психические функции головного мозга” (с. 123). При этом было уточнено, что “повышение положительных корреляций (особенно высоких) отчетливо проявляется лишь в случаях с предъявлением трудных заданий. Легкие задания заметного и достаточно длительного повышения положительных корреляций либо не вызывают, либо наблюдается лишь повышение числа корковых участков, биопотенциалы которых слабо синхронны”(там же, с.123 - 124). Как и в экспериментах с животными, максимальное число синхронно функционирующих пунктов отмечалось в пределах лобных областей коры.
В целом аналогичные результаты были описаны в многочисленных последующих публикациях. Так, В.В.Лазарев с соавторами (1977, 1982) показали, что если в фоне (т.е., в состоянии, близком или тождественном спокойному бодрствованию) высокие КК ЭЭГ в среднем составляют 25,6% от их общего числа, то при решении вербальных задач у 18 испытуемых из 28 имеет место повышение их числа, а у 10 - снижение. В среднем число высоких КК увеличивается в этих условиях до 28,7%. При решении арифметических задач число высоких КК ЭЭГ возрастало еще более существенно - до 31,3%. Специфика решаемой задачи отражалась в топографии высоких КК: при счете они превалировали в задних отделах коры, а в условиях вербальной деятельности в передних.
В интерпретации полученных результатов практически все авторы исходили из представлений М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена ДСБП в интегративной деятельности мозга. Более того, в ряде работ наличие высоких КК ЭЭГ прямо отождествлялось с установлением функциональных связей между соответствующими областями (Е.Б.Сологуб, 1973; В.Б.Швырков, 1979 и др.). Анализируя складывающуюся ситуацию, В.И.Думенко и Т.А.Королькова (1982) вынуждены были напомнить, что сам М.Н.Ливанов рассматривал высокий уровень синхронности корковых биопотенциалов лишь как одно из условий, обеспечивающих возможность реализации функциональных связей, а не электрографическое отражение такой связи.
Подчеркивая в одной из своих последних публикаций, что “пространственная согласованность колебаний электроэнцефалограммы адекватно отражает разнообразные центральные процессы”, М.Н. Ливанов (1982, с. 127) отмечал, что анализ корреляционных коэффициентов позволяет производить не только сравнительную оценку тяжести того или иного задания для одного человека, но и видеть, в какой степени одна и та же умственная работа трудна для разных людей. При этом он вновь обращал внимание на то, что кросскорреляционные коэффициенты прямо не указывают на наличие или отсутствие корковых связей (там же, с. 130).
Столь осторожная интерпретация результатов исследований ДСБП неокортекса человека была вызвана тем обстоятельством, что далеко не всегда активная мыслительная или психомоторная деятельность сопровождались увеличением значений КК ЭЭГ даже “заинтересованных” областей коры. Анализируя результаты собственных исследований, А.Н.Шеповальников с соавторами (1979) одними из первых отметили, что в них выявляется прямая статистическая связь длительности латентного периода двигательной реакции с величиной КК ЭЭГ областей кортикальных представительств зрительного и сенсомоторного анализаторов, а также последних - с лобными областями. Повышение КК ЭЭГ указанных областей коры приводит (или сопровождается?) к удлинению времени реагирования, а снижение - к его укорочению, т.е., облегчению межанализаторного взаимодействия. Этот вывод, как отмечали авторы, вступает в противоречие с результатами экспериментов, выполненных на животных, в частности, на кроликах, в которых было показано, что увеличение КК электрограмм взаимодействующих нервных центров является условием, благоприятствующим возникновению функциональных связей между ними. Вероятность появления наиболее коротких латентных периодов оказывалась выше, если в период, предшествующий предъявлению стимула, в ЭЭГ доминировал альфа-ритм. В этот период принципиально важным, по мнению авторов, является поддержание противофазных отношений между альфа-колебаниями в лобных и затылочных областях. Сопоставляя полученные ими результаты с данными, представленными в работе Я. А. Васильева и В.Д.Труша (1975), они отмечали, что различия между ними можно объяснить, вероятно, небольшим числом проб и заторможенным состоянием испытуемых, о чем в работе указанных авторов свидетельствовала величина латентных периодов простой двигательной реакции на свет (0,4 - 0,7 с). Авторы указывали, также на неопубликованные данные, полученные сотрудниками лаборатории М.Н.Ливанова, которые полностью совпадали с их собственными.
Анализируя результаты собственных исследований и данные литературы, к выводу о том, что максимальный уровень ДСБП не отражает такого состояния коры головного мозга, при котором укорачивается время любой сенсомоторной реакции, приходят и Т.А.Королькова с соавторами (1981, 1981а). Проведенный ими спектральный анализ электрограмм показал, что при максимальной синхронности биопотенциалов неокортекса во всех случаях были более выражены медленные колебания в диапазоне дельта- и тета-ритмов, что свидетельствует о снижении функционального состояния ЦНС. Об этом же свидетельствовали данные, полученные ранее Ф.Клинбергом (1977) и указывающие на то, что альфа- ритм был наиболее выражен в ЭЭГ именно тогда, когда моторное поведение становилось почти автоматическим, т.е., осуществлялось с минимальным латентным периодом. У испытуемых с медленной тета-подобной активностью в ЭЭГ затылочных областей время реакции было в целом несколько больше, чем у лиц с доминированием альфа- активности.
Отмечая, что степень ДСБП коры сама по себе еще не может служить адекватной мерой активации мозговых структур, Т.А.Королькова с соавторами (1977, 1980) приходят к выводу о том, что вопрос об отражении в электрической активности состояния, оптимального для протекания той или иной деятельности, требует дальнейших экспериментальных исследований.
В ряде случаев на фоне депрессии альфа-ритма при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию, в частности, в условиях интеллектуальной деятельности, в ЭЭГ центральных, теменных и затылочных областей наблюдалось усиление мощности низких частот. Как отмечали Н.Е.Свидерская и С.Е.Скорикова (1977, с.247), “если усиление дистантной синхронизации сопровождается увеличением выраженности дельта- и тета-полос активности, можно думать, что синхронность растет именно за счет последних”. Этот вывод экспериментально был подтвержден в работе Н.Е.Свидерской (1987). В целом, как считают
Н.Е.Свидерская и Т.А.Королькова (1987, с.108 - 109), “высокий уровень ПСКБ (пространственной синхронизации корковых биопотенциалов, прим. автора) не должен рассматриваться прогностически однозначно. Его повышение может быть полезным фактором только для некоторых видов деятельности и при определенном исходном функциональном состоянии мозга”.
Под влиянием фактов, полученных как в собственной лаборатории, так и другими авторами, значительную трансформацию претерпевала и точка зрения М.Н.Ливанова о роли ДСБП в системной деятельности мозга. Анализируя возникшие противоречия между основными положениями предложенной им концепции и реальным экспериментальным материалом, он приходит к выводу о том, что “значительно более высокий уровень структуры нейрофизиологической активности у человека по сравнению с животными обусловил и большие трудности в трактовке данных о функциональной значимости синхронных корковых процессов. И если в настоящее время сам факт связи синхронизации биоэлектрической активности человека с психикой не вызывает сомнения, то вопрос о формах, степени, пределах отражения в этом биоэлектрическом феномене психического остается еще проблематичным” (М.Н.Ливанов, Н.Е.Свидерская, 1984, с.72). Как указывал М.Н.Ливанов (М.Н.Ливанов и др., 1988, с.17), высокий уровень пространственной синхронизации корковых потенциалов не должен рассматриваться прогностически однозначно. Его повышение может быть полезным фактором, вероятно, только для реализации некоторых видов деятельности и только при определенном функциональном состоянии мозга. При повышении уровня активации ЦНС экстремальные значения КК электрограмм отражают иное состояние коры больших полушарий, чем в состоянии покоя.
Однако все это не поколебало основного, фундаментального положения концепции, а лишь привело к ее некоторой модификации, нашедшей отражение в представлениях о уровне готовности и так называемых “фокусах максимальной синхронности” (ФМС). В соответствии с ними уровень синхронизации биопотенциалов неокортекса в сочетании с параметрами спектральной мощности и когерентности характеризует степень готовности человека к восприятию, переработке информации и реализации запрограммированных поведенческих актов (М.Н.Ливанов и др., 1988, с.27), а “главным условием для успешного протекания деятельности является усиление не глобальной синхронизации, а выраженности локальной синхронизации, адресованной к заинтересованным в данном акте зонам” (там же, с.79). При этом формирование ФМС может иметь место как на фоне повышения, так и снижения уровня глобальной синхронизации биопотенциалов мозга.
Детально этот вопрос был рассмотрен в монографии Н.Е.Свидерской (1987). Она исходила из положения о том, что глобальная синхронизация биопотенциалов коры, вероятно, “служит для объединения их (корковых зон, прим. автора) в систему взаимодействий, необходимую для контроля и управления функциональной активностью мозга” (с. 11). Формирование ФМС отражает дифференциацию коры на функционально неоднородные звенья, структура которых определяет содержание реализуемой деятельности. Повышение глобальной ДСБП коры при нарастании неспецифической активации может существовать как главная тенденция, фон, на котором развертываются специфические синхронные процессы. Однако, как показали ранее Е.А.Жирмунская с соавторами (1978), усиление синхронизации ЭЭГ может сопровождаться ослаблением функциональных связей между различными областями, и, напротив, пространственная десинхронизация зачастую сопровождается резким усилением функциональных связей.
Таким образом, формирование представлений о ФМС, несмотря на наличие противоречивых экспериментальных данных, позволяло повысить интерпретационные возможности концепции М.Н.Ливанова. Однако со всей остротой встал вопрос о возможных нейрофизиологических механизмах формирования ФМС. Действительно, если допустить, что первопричина имеет некорковую природу (а указания на то, что ДСБП коры определяется подкорковыми влияниями, можно найти и в работах М.Н.Ливанова), то это неизбежно приводит к возрождению в той или иной форме центрэнцефалических представлений, в соответствии с которыми высшие интегративные центры мозга располагаются в подкорке. С другой стороны, экспериментальные основания для вывода о том, что во всех случаях повышение уровня бодрствования в условиях деятельности связано с формированием локальных ФМС, были явно недостаточными. Далеко не во всех случаях такие ФМС были идентифицированы, тогда как число работ, в которых указывалось на снижение ДСБП мозга человека в условиях интеллектуальной и сложной психомоторной деятельности, увеличивалось. Можно было, конечно, предположить наличие избирательного повышения в этих условиях ДСБП лишь в пределах узких частотных полос ЭЭГ, т.е., когерентности колебаний. Однако, как отмечал А.Н.Шеповальников (1987), применительно к человеку не следует переоценивать и значения высокого уровня когерентности биопотенциалов мозга как условия, эффективно способствующего возникновению межцентральных связей. Экспериментально было показано (R.W.Thatcher е.а., 1983), что между когерентностью и уровнем интеллекта у детей существует отрицательная связь; увеличение когерентности достоверно связано со снижением интеллектуальности. В целом, таким образом, наметилось определенное противоречие между основными положениями концепции М.НЛиванова о функциональной значимости ДСБП в системной деятельности мозга и реальным экспериментальным материалом. Эффективность ее модифицированного варианта, включающего представления о ФМС, также оказалась недостаточно убедительной. Требовалось переосмысление основных, фундаментальных положений концепции в контексте новых данных.



 
« Электрокардиографическая диагностика   Эндокринология »