Начало >> Статьи >> Архивы >> Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Обсуждение результатов - Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Оглавление
Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Методика регистрации ЭЭГ
Общая характеристика ЭЭГ
Методы анализа электрограмм
Природа суммарной биоэлектрической активности мозга
Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга
Роль неспецифической таламической системы в синхронизации ритмической активности корковых нейронов
Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга
Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов
Дельта-ритм ЭЭГ
Тета-ритм ЭЭГ
Альфа-ритм ЭЭГ
Функциональное значение альфа-актвности
Бета-ритм ЭЭГ
Нетрадиционные колебания и ритмы ЭЭГ
Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик
Классификация типов ЭЭГ
Характеристики ЭЭГ и индивидуально-типологические свойства личности
Взаимосвязь ЭЭГ-характеристик с уровнем бодрствования
ЭЭГ-характеристики спокойного бодрствования
Зависимость КК от спектрального состава ЭЭГ
ЭЭГ-характеристики активного бодрствования
Нейрофизиологические механизмы десинхронизации ритмической активности мозга при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию
Пространственно-временная  организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии активного бодрствования
Концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена пространственной синхронизации биопотенциалов
Роль синхронных, асинхронных и случайных электрических процессов в интегративной деятельности мозга
ЭЭГ-корреляты функциональных состояний
ЭЭГ-корреляты умственного утомления
Нейрофизиологические механизмы умственного утомления
Состояние монотонии
ЭЭГ-корреляты состояния монотонии
Психофизиологические механизмы состояния монотонии
ЭЭГ в условиях двигательной активности
Электрическая активность коры мозга в динамике мысленного представления и психомоторных действий
Обсуждение результатов
Электрическая активность мозга транссексуалов
Заключение и литература

Одним из центральных вопросов, дискутируемых в настоящее время в литературе, является вопрос о том, настолько ЭЭГ-показатели отражают функциональные различия полушарий, которые должны иметь место в разного рода сенсорных, двигательных, поведенческих задачах. Существует ли связь ведущего глаза или руки с распределением ЭЭГ-активности между полушариями? Носит ли это распределение наследственный характер или оно отражает различные, например, сенсомоторные или речевые компоненты предъявляемых задач?
Наши исследования электрической активности зрительных, двигательных и ассоциативных (лобных) областей коры мозга в условиях относительно покоя, при идеомоторном и реальном (в экстремальных условиях) выполнении психомоторных действий свидетельствуют о далеко не однозначном характере межполушарной асимметрии, оцениваемой в разных частотных диапазонах ЭЭГ. Так, в состоянии покоя, несмотря на высокую функциональную правостороннюю латерализацию (глаз и рука), практически во всех частотных диапазонах ЭЭГ наблюдалась как право-, так и левосторонняя асимметрия. Идентифицированные по дельта-, тета- и бета-2-частотам ЭЭГ зрительных областей группы испытуемых с лево-, правополушарной асимметрией и без асимметрии практически не различались количественно. Однако число обследуемых с правосторонней асимметрией альфа- и бета-1-частот было значительно больше, чем в других группах. Лица с правосторонней асимметрией преобладали и при оценке ЭЭГ двигательных областей в низкочастотной части спектра. Напротив, при оценке быстрых частот преобладали лица с отсутствием сколь-нибудь выраженной асимметрии и с левосторонней асимметрией. Наконец, в лобных областях во всех ЭЭГ-диапазонах преобладала правополушарная асимметрия.
Результаты наших экспериментов хорошо согласуются с данными A.Antret с соавторами (1985), показавшими превалирование правополушарного доминирования в зрительных и двигательных областях у праворуких мужчин в состоянии относительного покоя при закрытых и открытых глазах, а также с работами J.D.Grabow с соавторами (1979), Я.И. Левина и др.(1986). Вместе с тем, полученные нами результаты отличаются от тех, которые приводятся D. Giannitrapani (1971), M.D.Rugg с соавторами (1982), В.И.Бартельс и др. (1986).
Сопоставление собственных результатов и литературных данных с учетом того, что общемозговые интегральные характеристики ЭЭГ носят, по-видимому, наследственную природу и выступают в роли нейрогенетических факторов индивидуальности (В.Д.Небылицын, 1976; В.М.Русалов, 1979; М.В.Бодунов, 1985; А.П.Анохин и др., 1985, 1987), позволяет предположить, что основную роль в становлении того или иного типа асимметрии играют биологические факторы. Влияние факторов иерархически более высоких уровней (поведенческих, педагогических, социальных) будет сказываться в динамике асимметрии ЭЭГ при выполнении различного рода задач.
С этой точки зрения, учитывая прочие условия - способы регистрации ЭЭГ, выбор обследуемых и раздражителей и т.д. - различия в характере асимметрии в разных частотных диапазонах ЭЭГ затылочных областей и ее изменение в ходе выполнения зрительных, пространственных, манипуляционных, вербальных заданий в значительной степени связаны с различиями в типе ЭЭГ. Изменения Кас альфа-частот центральных областей в задачах, включающих моторные действия, связано с различиями в перцептивно-когнитивных компонентах (A. Gevins е.а., 1979; Ch.Yangling, 1980).
Обсуждая проблему нейрофизиологических механизмов, обуславливающих тип асимметрии фоновой ЭЭГ, необходимо учитывать как возможные источники генерации того или иного ее частотного диапазона, так и функциональную специализацию неокортикальных регионов. В зрительных отделах, с которыми, как полагают, связан один из фокусов альфа-активности (P.Andersen, S.A.Andersson, 1968;
В.И. Гусельников, 1976) главную роль играют, по-видимому, наследственные, генетические механизмы. В центральных областях с характерным для них так называемым мю-ритмом (H.Gastaut, 1952), именно содержание двигательной активности обуславливает тип асимметрии мощности ЭЭГ вне зависимости от его знака в покое. Относительно лобных отделов наше объяснение механизмов, определяющих тот или иной тип асимметрии, основывается на гипотезе A.Routtenberg (1968) о двух реципрокных подкорковых системах активации: ретикулярной, активность которой проявляется десинхронизацией, и лимбической, активность которой связана с тета-ритмом гиппокампа. Возможно, именно преобладание активности лимбической системы, которая имеет преимущественные связи именно с областями правого полушария, приводит к правосторонней асимметрии мощности ЭЭГ, в то время как доминирование активности ретикулярной формации - к левосторонней асимметрии. При их относительном равновесии сколь-нибудь выраженная асимметрии в ЭЭГ вообще отсутствует. Связь лимбических структур с эмоциональными и мотивационными процессами, самыми ранними стадиями инициации произвольных движений, с регуляцией функциональных состояний показана в многочисленных экспериментальных исследованиях (T.Bennet, 1971; L.Jarrard, 1973; П.В.Симонов, 1981, 1987; J.Gray, 1982; N.Schmajnk, 1984). С другой стороны, современные представления, основанные на многочисленных данных, связывают эти же функции с правым полушарием и ею лобными отделами (M.Kinsboume, 1978; Н.Н.Брагина, Т. А.Доброхотова, 1981; Е.Д. Хомская, 1987). При этом ретикулярная формация, имеющая более диффузные проекции в кору, играет решающую роль в общей регуляции уровня ее активности (G.Morruzzi, H.Magoun, 1949; D.B. Lindsley, 1961; К. Прибрам, 1975; J. Siegel, 1979; С. Vanderwolf, T. Robinson, 1981). Морфологические сведения о связях лобной коры со структурами лимбической системы и ретикулярной формации свидетельствуют о существенных различиях в их организации (О.С. Адрианов, 1976; R. Reep, 1984). Прямым доказательством высказанного предположения могло бы служить обнаружение более мощных морфологических связей лимбической системы со структурами правого полушария.
При интерпретации результатов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ, регистрируемой в условиях подготовки, психомоторной и реальной реализации высококвалифицированными спортсменами двигательных навыков и их программ, наиболее существенное значение имеет вопрос о распределении функций между корковыми и подкорковыми образованиями. Известно, что сколь-нибудь значительные изменения в электрической активности мозга животных и человека имеют место, как правило, лишь на самых начальных этапах овладения двигательными или иными (в частности, условнорефлекторными) навыками. По мере их закрепления, автоматизации все более существенное значение приобретают подкорковые центры, связанные с двигательными функциями. Именно это обстоятельство позволило ученику И.П.Павлова и его последователю Э.А.Асратяну предложить схему многоуровневой организации условнорефлекторного акта, в которой реализация автоматизированных форм поведения связывалась с подкорковыми центрами. Такая схема реализации навыка позволяет объяснить такие его свойства, как чрезвычайная устойчивость, в том числе, к внешним факторам, однотипность реализации при изменении условий и многие другие. Нами было высказано предположение о том (В.Н.Кирой, 1988), что усиление пространственной синхронизации биопотенциалов мозга животных на поздних этапах выработки двигательных условных рефлексов связано со снижением функциональной активности коры и реализацией этих автоматизированных форм поведения преимущественно при участии подкорковых образований.
В наших экспериментах принимали участие опытные спортсмены, представители совершенно различных по структуре двигательных навыков видов спорта. Движения, которые идеомоторно выполняли испытуемые, на самом деле представляли собой сложные действия как ведущей, так и неведущей сторонами. Например, удар каратиста правой рукой сопровождался реверсивным движением левой, бросок мяча совершался с его поддержкой другой рукой и т.д. Отметим также, что лишь представители спортивных единоборств в процессе тренировок совершенствовали реальное выполнение навыка на неведущую сторону. Однако, наличие общих тенденций изменения ЭЭГ, характерных для всех испытуемых независимо от спортивной специализации, связано, по-видимому, с особым функциональным состоянием, формирующимся в процессе идеомоторики.
При идеомоторном выполнении движений на ведущую (привычную) сторону наблюдалось усиление синхронизации активности преимущественно в низкочастотном диапазоне колебаний ЭЭГ, более выраженное между областями левого полушария. Спектральный анализ показал, что последнее сопровождается симметризацией активности зрительных и двигательных областей коры в диапазоне всех анализируемых ЭЭГ-частот, а также лобных областей - в диапазоне быстрых частот. Характерно, что при идеомоторном напряжении в правом полушарии усиливалась медленноволновая активность.
Для идеомоторного выполнения навыка на неведущую сторону было характерно усиление уровня синхронизации высоких ЭЭГ-частот с высокой правосторонней асимметрией мощности ЭЭГ зрительных и двигательных областей и выраженной, но разной у отдельных испытуемых, асимметрией активности лобных зон коры.
Полученные нами результаты об особенностях идеомоторного выполнения движений на ведущую сторону согласуются с данными Е.Б.Сологуб (1981) для реального выполнения движений на привычную сторону в диапазоне низкочастотных составляющих спектра ЭЭГ. В высокочастотной части спектра отмечается совпадение изменений, имеющих место при реальном и идеомоторном выполнении движений на неведущую сторону. Что касается изменений альфа-ритма, то наши результаты весьма близки результатам, полученным М.П.Ивановой (1978) при исследовании ЭЭГ баскетболистов и А.А.Белкиным иВ.И.Яхонтовым (1969) - при исследовании ЭЭГ гимнастов.
При реальном (в экстремальных условиях) выполнении психомоторных действий для функционального состояния мозга характерным оказалось значительное усиление правополушарной асимметрии прежде всего в низкочастотном диапазоне ЭЭГ.
Усиление дельта- и тета-активности в ЭЭГ описано в литературе при разных видах деятельности, в том числе, при статических усилиях на динамометре до отказа (Ц.М.Дедабришвили и др., 1968), после работы на велоэргометре в переменном темпе (Ц.М. Дедабришвили и др., 1974), после упражнений силового характера (Р.П.Стеклова, 1962) и т.п. Учитывая, что медленноволновые колебания наиболее характерны для ЭЭГ сна (П.Н. Демин и др., 1978), условий гипоксии (В.Б.Малкин, Е.Б.Гиппенрейтер, 1977; Н. Gastaut,1958), а также для различных стрессовых (В.В.Суворова, З.Г.Туровская, 1968) и патологических состояний (R.Kaplan е.а., 1985), усиление их мощности в спектре ЭЭГ рассматривается, как правило, как отражение усиления в структурах ЦНС тормозных процессов, в том числе, носящих охранительный характер (А.И.Ройтбак, 1975; В.И.Гусельников, 1976). С другой стороны, как это хорошо известно из практики восточных единоборств, именно при выключении сознания, которое выполняет контролирующие функции и, в частности, препятствует формированию таких мышечных усилий, которые могут быть сопряжены с повреждением опорно-двигательного аппарата, человек способен совершать действия, немыслимые в обычных условиях даже для спортсменов высшей квалификации.
Учитывая условия проведения обследований и полученные нами результаты, нами сформулировано представление об адаптационно-специфической роли тех нервных процессов, которые находят свое выражение в медленноволновой активности в экстремальных условиях деятельности. Согласно этим представлениям, усиление медденноволновой активности в условиях идеомоторного или реального выполнения в экстремальных условиях высококвалифицированными спортсменами высоко скоординированных действий или их программ является результатом адаптационных перестроек функционального состояния рабочих механизмов мозга, связанных с обеспечением деятельности в этих условиях. Снижение функциональной (контролирующей и исполнительной) активности коры во время, по-существу, эпилептического припадка является условием формирования физических усилий, практически недостижимых в обычных условиях. Хорошо известно, что наибольшую выраженность низкочастотные колебания, пароксизмальные волны, высокоамплитудные разряды приобретают именно во время припадка, когда сам больной находится в бессознательном состоянии (F.Gibbs,
E.Gibbs, 1948). Конечно, отрицать связь охранительного торможения с медленноволновой активностью было бы неверным, однако в экстремальных условиях на первый план выступает именно этот механизм.
В интересных исследованиях М.П.Ивановой (1980) показано, что у спортсменов высокого класса, продолжающих активно выступать на соревнованиях, с возрастом в фоновой ритмике все более выражены дельта- и тета-волны. Автор связывает данное явление с постепенным накоплением утомления, перетренировкой и т.д. Конечно, все это присутствует в подготовке высококлассного спортсмена, однако вместе с тем эти данные можно трактовать и с точки зрения перестроек, связанных с формированием функционального состояния, обеспечивающего оптимальную деятельность в экстремальных условиях спорта высших достижений. Ведь в процессе подготовки совершенствуется не только опорно-двигательная, сердечно-сосудистая системы и т.д. Качественные изменения претерпевают и центральные механизмы.
Охранительное торможение в большей степени связано с блокированием афферентных входов в кору (В.И.Гусельников, 1976), а в формировании состояния высоко скоординированной психомоторной двигательной активности, возможно, важную роль играют подкорковые образования двигательной системы и лимбические структуры. Об этом свидетельствуют известные данные о генезе медленноволновой активности (T.Bennet, 1971). Нейрофизиологические механизмы формирования дельта- и тета-ритмов во время такой деятельности, возможно, связаны с особым видом коркового торможения, “развязывающего” деятельность подкорковых образований двигательной системы.
Известно, какая роль в механизмах формирования функционального состояния ЦНС принадлежит лобным отделам коры. Сложная система лобных долей (А.Р.Лурия, 1973) выступает в роли интегративно-пусковых структур (О.С.Адрианов, 1976), определяющих готовность центральной нервной системы к деятельности в экстремальных условиях. Действительно, в наших экспериментах наиболее существенные изменения наблюдались именно в ЭЭГ лобных областей коры. Они свидетельствуют о том, что именно лобным областям правого полушария принадлежит ведущая роль в обеспечении устойчивости поведения в экстремальных условиях, в частности, в условиях помех (Л.Я.Балонов, В.Л.Дегпин, 1976; Я.А.Меерсон, 1981, 1982; Н.Н.Трауготг, 1981, 1986). Как следует из результатов анализа, после выполнения задания наблюдается десинхронизация основных ритмов ЭЭГ, что свидетельствует о функциональной активации коры со стороны неспецифической таламической системы, находящейся под влиянием нижележащих образований ретикулярной формации (G.Morruzzi, H.Magoun, 1949; D.Lindsley, 1961; C.H.Vanderwolf е.а., 1981). При этом, осуществляя активирующее или тормозящее влияние на различные отделы центральной нервной системы, ретикулярная формация формирует определенный уровень активности нервных центров, в том числе, связанных с регуляцией вегетативных функций.
Возвращение к исходному уровню состояния сердечно-сосудистой, мышечной, дыхательной и т.д. систем организма, по-видимому, невозможно в этом случае без активирующих влияний со стороны ретикулярной формации.
Таким образом, сопоставление наших результатов с известными данными литературы дает основание высказать предположение о ведущей роли лобных отделов норы мозга и, в частности, его правой половины, в формировании особых функциональных состояний в экстремальных условиях деятельности. При этом оптимальное приспособление организма к этим условиям осуществляется различными по своей структурно-функциональной организации психофизиологическими механизмами, ключевое место среди которых занимают активирующие и тормозящие влияния ретикулярной формация и лимбических структур.



 
« Электрокардиографическая диагностика   Эндокринология »