Начало >> Статьи >> Архивы >> Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга - Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека

Оглавление
Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека
Методика регистрации ЭЭГ
Общая характеристика ЭЭГ
Методы анализа электрограмм
Природа суммарной биоэлектрической активности мозга
Современные представления о природе суммарной электрической активности мозга
Роль неспецифической таламической системы в синхронизации ритмической активности корковых нейронов
Взаимодействие неспецифических систем как основа формирования ритмической активности мозга
Нейрофизиологические механизмы синхронизации биопотенциалов
Дельта-ритм ЭЭГ
Тета-ритм ЭЭГ
Альфа-ритм ЭЭГ
Функциональное значение альфа-актвности
Бета-ритм ЭЭГ
Нетрадиционные колебания и ритмы ЭЭГ
Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик
Классификация типов ЭЭГ
Характеристики ЭЭГ и индивидуально-типологические свойства личности
Взаимосвязь ЭЭГ-характеристик с уровнем бодрствования
ЭЭГ-характеристики спокойного бодрствования
Зависимость КК от спектрального состава ЭЭГ
ЭЭГ-характеристики активного бодрствования
Нейрофизиологические механизмы десинхронизации ритмической активности мозга при переходе от состояния спокойного к активному бодрствованию
Пространственно-временная  организация биоэлектрической активности мозга человека в состоянии активного бодрствования
Концепция М.Н.Ливанова о функциональном значении феномена пространственной синхронизации биопотенциалов
Роль синхронных, асинхронных и случайных электрических процессов в интегративной деятельности мозга
ЭЭГ-корреляты функциональных состояний
ЭЭГ-корреляты умственного утомления
Нейрофизиологические механизмы умственного утомления
Состояние монотонии
ЭЭГ-корреляты состояния монотонии
Психофизиологические механизмы состояния монотонии
ЭЭГ в условиях двигательной активности
Электрическая активность коры мозга в динамике мысленного представления и психомоторных действий
Обсуждение результатов
Электрическая активность мозга транссексуалов
Заключение и литература

Критический анализ показывает, что все без исключения унитарные теории генеза медленной электрической активности мозга не лишены недостатков и испытывают значительные трудности при интерпретации всего многообразия полученного к настоящему времени экспериментального материала. Для преодоления трудностей дендритной теории Е.Н.Соколов (1962), в частности, предложил гипотезу, в соответствии с которой ЭЭГ представляет собой результат колебания ионного состава межклеточной среды. В контексте этой гипотезы фоновая ритмика есть первичный процесс, управляющий функциональной активностью нейронов. И тем не менее в настоящее время связь ЭЭГ с градуальными изменениями мембранных потенциалов корковых нейронов практически не подвергается сомнению. Прежде всего этому способствовали исследования, показавшие хорошее соответствие этих процессов как на уровне новой коры, так и ряда подкорковых образований (J.D.Green, 1960;R.Elul, 1962,1968; J.Calvet е.а., 1964; J.Fujiita, I.Sato, 1964). Корреляция между изменениями мембраных потенциалов нейронов и ЭЭГ достигает в среднем уже значения 0,7 (M.R.Klee е. а., 1965).
Существует ряд теоретических моделей, пытающихся объяснить эффект синхронизации потенциалов и формирование ЭЭГ. Согласно одной из них, предложенной М. Н. Жадиным (М.Н.Жадин, 1969,1972,1973,1984; Н.В.Бобков, М.Н.Жадин, 1978), в первом приближении мозг представляет собой изотропную проводящую среду, в которой рассеяны электрически активные элементы. Каждый из них служит единичным источником тока. Потенциал в любой точке среды равен сумме потенциалов, генерируемых в ней всеми источниками. Существенное место в этой гипотезе отводится ориентации клеточных диполей, а степень скоррелированности потенциалов единичных источников может не превышать 0,002. Роль ориентированных перпендикулярно к поверхности коры диполей отводится пирамидным нейронам. Как отмечается авторами, степень синхронизации ЭЭГ зависит не просто от уровня взаимной корреляции в работе клеточных элементов, но от более сложного параметра. Амплитуда интегрального колебания на поверхности коры, по мнению авторов, определяется, в основном, уровнем корреляции активности соседних нейронов в пределах кортикального цилиндра.
Интересные модели генеза медленноволновой активности коры головного мозга, отчасти учитывающие анизотропию свойств субстрата и потому более адекватные реальным условиям, предложены А.М.Гутманом (А.М.Гутман,1968; А.М. Гутман, А.Шимолюнас, 1976), R.Elul (1962, 1972) и другими авторами. Рассматривая биофизические факторы, имеющие отношение к суммации активности отдельных генераторов, R.Elul (1962) и J.Calvet с соавторами (1964) показали, что мозг нельзя считать изотропным объемным проводником. Его неоднородность определяется расположением клеточных элементов и геометрией межклеточного пространства. В нем в принципе невозможно линейное суммирование потенциалов отдельных генераторов. Наличие нестрогой ориентации клеточных диполей заставляет в качестве наиболее приемлемого рассматривать статистический вариант суммирования активности отдельных генераторов. Такой подход показал, что в основе спонтанной макроактивности должен лежать механизм суммации синхронизированной активности относительно небольшой нейронной популяции. Экспериментально удалось показать, что продолжительность положительной корреляции между медленной внутриклеточной активностью одного нейрона и спонтанной ЭЭГ, как правило, не более 1 секунды (R.Elul, 1972). В связи с этим спонтанная ЭЭГ может быть представлена как прерывистая синхронизация активности сравнительно небольших групп нейронов. Такая прерывистая синхронизация в последовательные моменты времени осуществляется в коре, благодаря влиянию из подкорковых структур, в которых находится водитель ритма.
В связи с развитием необходимых методических средств в практическом аспекте был поставлен вопрос о том, является ли нервная клетка одиночным элементарным генератором медленноволновой активности или она представляет собой комплекс независимо функционирующих генераторов. Исследования, выполненные, в частности, R.Elul, (1972), показали, что на поверхности каждого нейрона имеется несколько участков, которые могут являться источниками волновой активности, в связи с чем поверхность нейрона не является эквипотенциальной. Унитарный генератор, по мнению автора, может быть представлен группой синапсов, имеющих общий пресинаптический вход. Однако, остается открытым вопрос о том, какая часть нейрона играет при этом основную роль в формировании суммарной ЭЭГ.
Рассматривая вопрос о механизмах, ответственных за формирование медленноволновой активности мозга, Th.H.BuHock и M.C.McClune (1989) приходят к выводу о                том, что первичными генераторами являются не клетки-диполи, ориентированные в коре в предсказуемом направлении, а такие субклеточные образования, как синапсы, дендриты и др. Каждый из них имеет широкополосный спектр мощности, в первом приближении сходный с таковым изучаемой области коры. Они относительно независимы и взаимодействуют, в основном, нелинейно. Природа этих взаимодействий пока неизвестна, но они могут перестраиваться за доли секунды. Изменения характера взаимодействия генераторных образований имеют тонкую структуру в пространстве и во времени в пределах долей миллиметра и долей секунды и связаны с перестройкой нейрональных объединений.
Таким образом, сегодня следует признать наличие в ЦНС множества источников, формирующих суммарную биоэлектрическую активность мозга (Т.A.Bullock, M.C.McClune, 1989). Она действительно, по-видимому, представляет собой не просто векторную сумму синаптических потенциалов, но отражает всю совокупность и других видов градуально меняющихся мембранных процессов, причем, как нейрональных, так и глиальных клеток.

Современные представления о механизмах синхронизации ритмической активности мозга

Изучая быстрый разряд последействия, возникающий в коре при стимуляции и подавляемый во время натурального и барбитурового сна и асфиксии, D.Adrian (1941) и другие определили его как проявление фундаментального свойства корковых нейронов-синхронизированной авторитмичности. Это поколебало ранее существовавшие представления о циркуляции импульсов по замкнутым нейронным цепям (в том числе, между корой и подкоркой) как основе ритмической активности мозга. Еще более значительные трудности для подобного рода представлений возникли после появления экспериментальных данных о том, что ритмические разряды сохраняются в таламусе и после пересечения таламокортикальных связей (E.D.Adrian, 1951). Это и побудило некоторых авторов признать точку зрения о циркуляции нервных импульсов как основе ритмической активности мозга несостоятельной. Принимая во внимание появившиеся сведения, G.Walter (1954) предположил, в частности, что альфа-ритм ЭЭГ является следствием функционирования множества генераторов, локализованных непосредственно в коре. Аналогичной точки зрения придерживаются P.Nunez и R.D.Katznelson (1981а, б), которые полагают, что в коре существует 2 альфа-генератора, один из которых локализован в центральных регионах, а второй - в парието-окципитальных.
Известно (R.W.Thatcher, P. J.Krause, M.Hrybyk, 1986), что лишь немногим более 0 % волокон, оканчивающихся в данной области коры, приходят из таламуса. 2 - 4% волокон приходят из областей ипсилатерального полушария, а около 95% - из областей данного полушария. Поскольку ритмические колебания могут возникать и в изолированной от таламуса коре (например, в ответ на ее прямое электрическое раздражение), по мнению H.Petsche (1989, 1990), H.Petsche с соавторами (1975), это свидетельствует о том, что для возникновения спонтанной ЭЭГ подкоркового пейсмекера вообще не требуется. Для этого достаточно поступления в кору лишь определенного минимума асинхронной афферентной импульсации. Эффект дистантной синхронизации спонтанной электрической активности коры трактуется автором как следствие наличия мощных горизонтальных связей между различными областями. Разрабатывая концепцию “генераторных зон” коры, автор указывает, что они могут быть ограничены размерами в несколько квадратных миллиметров при незначительной глубине залегания.
Было показано, однако, что ритмическая активность изолированной от подкорковых влияний коры носит затухающий характер. Трудности с идентификацией незатухающих авторитмических кортикальных процессов после ее изоляции от подкорки привели к появлению гипотез, в которых подкорковым образованиям, в частности, структурам неспецифического таламуса, стали отводить роль пейсмекерных структур, задающих ритмическую активность в неокортексе.
Так, B.     Garoutte и R.Aird (1958) полагали, что существует единый источник альфа-активности, локализованный в подкорке. Он проецируется на затылочные области коры большого мозга, а затем волна возбуждения физически распространяется в передние его отделы. Для понимания нейрофизиологических моделей, предложенных для объяснения ритмического характера неокортикальной активности, необходимо иметь хотя бы некоторые общие представления о структуре неспецифических систем мозга, которым отводится в настоящее время значительная роль.

Общие сведения о неспецифических системах мозга

Эволюция взглядов на неспецифические системы мозга и их роль в формировании ритмической активности неокортекса включает три этапа (Ю.Г.Кратин, Т.С.Сотниченко, 1987). На первом этапе главную роль в регуляции функций мозга отводили так называемой ретикулярной формации (РФ) ствола и таламуса, причем, если R.R.Jasper (1949) отдавал приоритет таламусу, то G.Moruzzi и G. W.Magoun (1949) считали неспецифическую часть таламуса продолжением стволовой, которую, в свою очередь, считали автономной и ведущей (РИСУНКИ 21 и 22). На втором этапе со всей полнотой был поставлен вопрос о гетерогенности, в том числе и нейрохимической, различных отделов РФ даже в пределах ее стволовой части (П.К. Анохин, 1968). Третий этап характеризуется переходом к рассмотрению стволовой и таламической РФ в едином комплексе и их противопоставлением неспецифическим структурам неокортекса (РИСУНОК 23). Переход к нему был обусловлен обнаружением в коре областей, стимуляция которых вызывает такой же эффект активации, как и прямая стимуляция РФ, но при более высоком пороге (F.Breraer, C.Terzuolo, 1952; K.K.Jasper е.а., 1952). Позднее в коре были обнаружены достаточно многочисленные центры, обладающие такими же низкими порогами для формирования реакции активации, как и неспецифические структуры (Ю.Г.Кратин, 1977; Ю.Г.Кратин и др., 1982).
Термин “ретикулярная формация” мозгового ствола был предложен A.Brodal (1957). Им обозначаются срединные образования, состоящие из сетевидных скоплений нервных клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Термином “ствол мозга” A.Brodal (1957), а также G.Rossi и A.Zanchetti (1957) обозначали комплекс, состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Некоторые авторы включают в эту систему и промежуточный мозг. Наиболее крупными отделами неспецифической системы в настоящее время считают РФ продолговатого мозга, понтомезенцефалическую РФ, неспецифические ядра таламуса и неспецифические системы коры (Ю.Г.Кратин. Т.С.Сотниченко, 1987). Восходящие активирующие влияния в кору разделяются на таламические и экстраталамические (T.E.Starzl е.а., 1951). Неспецифические ядра таламуса имеют преимущественно ипсилатеральные проекции в кору (R.S.Morison е.а., 1941; R.S.Morison, E.W.Dempsey, 1942, 1943; E.W.Dempsey, RS.Morison, 1942,1943). На основании экспериментальных исследований R.Tissot и M.Monnier (1959), M.Monnier с соавторами (1959) пришли к выводу о том, что существует 2 восходящие системы: первая - таламическая полисинаптическая, и вторая - восходящая ретикулокортикальная, имеющая 2 ветви.
изображение восходящей активирующей ретикулярной системы
Рисунок 21.
Схематическое изображение восходящей активирующей ретикулярной системы в головном мозгу кошки.
Цит. по T.E.Starzl е.а., 1951.

Одна из них (с быстрой проводимостью) проходит через субталамус и внутреннюю капсулу, вторая (с медленной проводимостью) - через срединный таламус, связывая его с рекруитирующей системой последнего. Как полагает M.Monnier (1950, 1962), именно поэтому при редкой стимуляции неспецифических ядер таламуса в коре формируется медленная активность и животное засыпает, а при частой возникает активация ЭЭГ и поведенческое пробуждение.
S.Morison и E.W.Dempsey (1942) диффузную таламокортикальную систему, играющую ключевую роль в механизмах центральной интеграции и формировании ритмической активности мозга, образуют срединный центр (СМ), интраламинарные ядра, вентральное переднее, ретикулярное ядро и ядра средней линии.
Были предложены различные схемы, объясняющие закономерности внутри- таламического распределения импульсов и их последующего выхода в кору (Т.Е. Starzl е.а., 1951; J.Hanbery, Н.Н. Jasper, 1953, и др.). Наибольшую известность получили представления J.Hanbery и H.H.Jasper (1953), согласно которым импуль- сация из всех ядер неспецифического таламуса попадает в кору, переключаясь в вентрально-переднем и ретикулярном ядрах. Однако последующие морфологические исследования (W.J.H. Nauta, D.G. Whitlock, 1954; W.J.H. Nauta, 1962) показали наличие прямых корковых связей у всех неспецифических ядер зрительного бугра за исключением парафасцикулярного комплекса и определили области их коркового представительства.
изображение восходящих специфических и активирующих ретикулярных  систем
Рисунок 22.
Схематическое изображение восходящих специфических (стрелка из точек) и активирующих ретикулярных (черная стрелка) систем в мозге обезьян.
Цит. по J.D.French, 1957.



 
« Электрокардиографическая диагностика   Эндокринология »