Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Проблема антидрайва - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Итак, эмоциональная сторона активности животных охватывает два диаметрально противоположных состояния: драйвы и антидрайвы. Если главная особенность драйвов сводится к общей мобилизации двигательной системы организма, го основное свойство антидрайвов — демобилизация и успокоение. Хотя общий паттерн всех драйвов во многом одинаков и на первый взгляд они порой даже неразличимы (поймите, например, почему кричит младенец), они несомненно качественно различны.
Относится ли сказанное и к антидрайвам? Ранее мы обсудили природу насыщения при утолении голода, облегчения при избавлении от страха и успокоения, наступающего вслед за яростью. Добавим еще половое удовлетворение, «насыщение» сном и т. д. Существует ли некий общий «фонд» антидрайва для всех этих состояний или каждый из них «приписан» к своему виду драйва?
Накоплены многочисленные данные в пользу существования отдельных видов антидрайва, соответствующих определенным видам драйва. Пожалуй, наиболее убедительные из них — это результаты опытов Олдса с самораздражением (которые мы обсудим позднее). Олдс показал, что состояние удовлетворения, вызванное раздражением отдельных точек эмотивного мозга, отнюдь не анонимно, а связано с конкретными драйвами. Это было доказано тем, что изменение интенсивности пищевого или полового драйва по-разному влияет на частоту самораздражений в зависимости от того, в какой точке находится вживленный электрод — в центре пищевого или полового «вознаграждения» [63]. Кроме того, несомненно, что возникновение антидрайва страха, когда опасность миновала, вовсе не обязательно сопровождается антидрайвом голода, и наоборот, как это было бы, если бы оба состояния зависели от одного физиологического процесса.
В связи со структурой антидрайвов возникает еще один важный вопрос: существует ли для каждого драйва только один вид антидрайва? К сфере защитной активности этот вопрос не относится: в этой сфере соответствующий механизм антидрайва приводится в действие в любом случае, когда по той или иной причине проходит страх или ярость.
В сфере же сохранительной активности дело обстоит не так просто, поскольку здесь мы встречаемся с двумя (или, как будет показано ниже, даже с тремя) различными аспектами действия антидрайва. Во-первых, имеет место удовлетворение данного конкретного вида драйва, например получение необходимого вида пищи в нужном количестве. Но, как мы уже знаем, сам исполнительный акт — это также состояние (отметим, весьма динамичное и фазическое состояние) временного удовлетворения драйва, и есть достаточно оснований полагать, что оно связано с торможением драйва. Вот почему возникает вопрос: имеем ли мы в этих двух случаях (при исполнительном рефлексе и при состоянии насыщения) дело с одним и тем же явлением, зависящим от одной системы антидрайва, или это два различных явления, относящихся к двум разным системам?
Можно было бы допустить, что вкусовой раздражитель, который, как мы видели выше, сразу же подавляет голодные сокращения желудка, активирует центр насыщения, а последний вызывает кратковременное частичное торможение сильно возбужденного центра голода. Этот механизм в противоположность подлинному насыщению должен быть не «тоническим», а «фазическим», поскольку он находится в динамическом равновесии с сильно активированным центром голода, .способным к явлению отдачи при прекращении действия вкусового раздражителя.
Слабое место этой гипотезы в том, что в соответствии с ней после повреждения центра насыщения в вентромедиальном гипоталамусе поедание пищи не должно бы оказывать тормозное влияние на драйв голода. Поэтому (как будет объяснено ниже) инструментальный условный рефлекс не мог бы вырабатываться. Хорошо известно, что на самом деле этого не наблюдают.
Можно сделать другое допущение — о наличии более тесной анатомической связи между механизмом антидрайва, активируемым во время еды, и драйвом голода; нейроны антидрайва могут быть просто разбросаны в латеральном гипоталамусе среди нейронов драйва. Иными словами, латеральный гипоталамус может служить центром, контролирующим и драйв голода, когда животное хочет есть, и антидрайв голода, когда оно получает еду. Конечно, нейроны, соответствующие обеим подсистемам, должны быть реципрокно связаны.
По-видимому, второе допущение физиологически более правдоподобно; мы располагаем многочисленными данными, свидетельствующими, что в анализаторах познавательных систем реципрокно связанные нейроны как бы «перемешаны». В самом деле, так называемые on- и off-нейроны обнаружены во всех анализаторах (исследованных с помощью микроэлектродов) и представлены на различных уровнях каждой афферентной оси (см. гл. II).
Данная гипотеза не только правдоподобна с физиологической точки зрения, но и представляется весьма плодотворной, поскольку позволяет объяснить ряд функциональных свойств системы пищевого поведения, в частности соответствующую роль латерального гипоталамуса.
Прежде всего допустим, что, как и в других рецептивных системах, вкусовые рецепторы делятся на on- и off-рецепторы, а нейроны более высоких уровней на on- и off-нейроны, причем первые возбуждаются, когда пища находится во рту, а вторые — когда пищевой комок проглатывается. Допустим далее, что импульсы, несущие информацию о вкусе пищи и его последействии, передаются не только в познавательную систему — через вентральное заднемедиальное ядро таламуса к вкусовой зоне коры, но также и на эмотивную систему — в латеральный гипоталамус и лимбическую зону мозга. Импульсы первого типа можно вполне назвать эпикритическими, а вторые -— протопатическими. Мы допускаем, что on-импульсы вкуса пищи активируют нейроны антидрайва голода в латеральном гипоталамусе (которые, может быть, правильнее называть off-нейронами голода) и тормозят on-нейроны голода, тогда как off-импульсы вкуса пищи, наоборот, возбуждают on-нейроны голода и тормозят off-нейроны голода (фиг. 6, А).
Согласно этой гипотезе, гипоталамический центр голода в основном (если не полностью) контролируется протопатическими вкусовыми ощущениями, возбуждающими отдельные типы off-нейронов голода, когда пища находится во рту, или соответствующие on-нейроны голода, когда она проглатывается; а центр насыщения контролируется главным образом гуморальными факторами.

Фиг. 6. Отношения между драйв- и антидрайв-нейронами в системах голода и страха.
А. Система голод—насыщение. Нас—центр насыщения; Г—центр голода с on-драйв-нейронами (4) и off-драйв-нейрсиами ; В — вкусовые рецепторы и нижний центр вкуса с on(+)- и off(—)- нейронами. On-иейроны вкуса пищи активируют нейроны голода, а вкуса пищи — on-нейроны голода. Нейроны насыщения тормозят и on- и off-нейроиы голода. Показаны только протопатические пути воздействия вкуса, и указан механизм воздействия голода для одного питательного вещества. Б. Система страх — облегчение. О — центр облегчения; С — центр страха только с on-нейронамн; Боль — болевые рецепторы и  болевой центр. Центр страха однороден; он реагирует непосредственно на протопатический аспект болевых раздражителей.
Как можно предположить, влияние центра насыщения на центр голода проявляется только в регулировании общего уровня возбудимости отдельных типов его нейронов, соответствующих определенным видам питательных веществ. Возбуждение центра насыщения под влиянием гуморальных факторов понижает возбудимость центра голода, а отсутствие такого возбуждения (из-за отсутствия этих агентов) порождает эффект облегчения (ср. фиг. 2). Кроме того, можно допустить, что тормозное влияние центра насыщения на центр голода одинаково затрагивает как on-, так и off-нейроны голода (фиг. 6, А). Такое допущение позволяет понять, почему, когда субъект сыт, не только уменьшается или исчезает драйв голода, но одновременно снижается или вовсе исчезает удовлетворение (этого драйва), когда пища попадает в рот. И наоборот, когда центр голода освобождается от тормозного влияния центра насыщения, не только повышается аппетит на данную пищу, но параллельно усиливается и удовлетворение (наслаждение), вызываемое ее вкусом. Из сказанного легко понять также, почему при повреждении вентромедиального гипоталамуса основную роль в регуляции потребления пищи играют протопатические свойства вкусовых раздражителей.
Кроме того, рассматриваемая гипотеза объясняет еще одно важное явление, которое до сих пор нельзя было объяснить. Дело в том, что раздражение латерального гипоталамуса может вести к двум противоположным эффектам: с одной стороны, оно повышает драйв голода, вызывая у животного сильнейшее возбуждение, а с другой — может вызвать удовлетворение, о чем свидетельствует частота самораздражения при выработке инструментального условного рефлекса [64, 65]. Кроме того, было показано, что повреждение вентромедиального гипоталамуса или введение в эту область новокаина существенно усиливает
эффект вознаграждения при самораздражении латерального гипоталамуса (фиг. 7).
Эти факты можно объяснить тем, что кратковременное раздражение латерального гипоталамуса возбуждает главным образом off-нейроны голода, и именно те, для которых характерен меньший латентный период и более низкий порог; при более продолжительном раздражении этой зоны в процесс вовлекаются on-нейроны голода, обладающие большей латентностью и более высоким порогом.

Фиг. 7. Типичный пример записи, иллюстрирующий изменения частоты самораздражении латерального гипоталамуса при различных экспериментальных влияниях на гипоталамус [65].
А. Повышение частоты самораздражений при двустороннем разрушении вентромедиальных областей (показано стрелками). В. Снижение частоты самораздражении при химическом возбуждении Вентромедиальных областей и последующее снятие торможения под воздействием анестезирующего вещества.
Если животное находится в состоянии насыщения, возбудимость off- и on-нейронов голода понижена, поэтому частота соответствующих самораздражений снижается. Добавим, что прекращение самораздражения вызывает по принципу «отдачи» возбуждение on-нейронов голода, потому животное и выполняет следующую инструментальную реакцию. Этот эффект мы подробно обсудим в гл. IX.
Наша концепция о гетерогенной (смешанной) структуре центра голода, состоящего из on- и off-нейронов, в какой-то мере проясняет также суть различия между функциональной организацией систем, контролирующих драйв голода и драйв страха (и ярости). Если допустить, что центр страха не гетерогенен, а гомогенен и состоит только из on-нейронов, возбуждаемых протопатической составляющей болевых раздражителей, то станет понятным важное различие в характере влияния пищи и боли на соответствующие виды драйва (ср. фиг. 5 и 6).
Здесь мы коснемся еще одного, на первый взгляд парадоксального явления, которое, казалось бы, противоречит изложенному. Речь идет о чувстве радости, свойственном главным образом людям, но существующем и у высших животных.

Чувство радости возникает при достижении какой-либо положительной цели, а потому его скорее надо квалифицировать не как драйв, а как антидрайв. Внешние проявления радости (смех, двигательная реакция) можно считать своеобразной исполнительной реакцией. Действительно, хотя радость и проявляется двигательным возбуждением, однако оно носит совершенно иной характер, чем при разных видах драйва. В нем нет напряжения и стремления достигнуть цели; оно скорее относится к категории таких явлений, как облегчение, или разрядка, но, конечно, эти определения ничего не объясняют на самом деле, и мы так и не знаем, почему люди или животные выражают свою радость громко и бурно, а не тихо и спокойно.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »