Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Концепция гностических нейронов - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Нетрудно понять, что паттерны стимулов, адекватные для нейронов определенных уровней зрительной афферентной системы, хотя и представляются нейрофизиологу несомненно сложными, тем не менее просты и примитивны по сравнению с теми паттернами, которые человек и животные фактически воспринимают в повседневной жизни и на которые они реагируют. В самом деле, мы воспринимаем людей, человеческие лица, животных, мелкие предметы вблизи, крупные — на далеком расстоянии; и несомненно, если судить по поведенческим реакциям, кошке и обезьяне (подопытные животные, с которыми работали Хьюбел и Визел) свойственны в основном те же восприятия.
Однако ни люди, ни животные не замечают линий, краев, углов, «языков» или «палочек», т. е. тех компонентов воспринимаемых предметов, которые по данным новейших исследований, служат адекватными раздражителями для изучаемых нейронов. Правда, нам часто не удается произвольно вычленить эти компоненты из воспринимаемого предмета, который мы видим как целое, но такой процесс основан на анализе зрительного паттерна этих предметов, а не на более примитивном непосредственном их восприятии. Поэтому, хотя перечисленные компоненты воспринимаемых предметов несомненно существуют в нашей (и животных) зрительной рецепции, мы обычно не обращаем внимания на них или не осознаем их существования.
Сказанное станет яснее, если мы обратимся к другим анализаторам, где вторичный анализ восприятия с «вычленением» участвующих в нем компонентов зачастую вообще невозможен. Мы не можем разложить звук человеческого голоса на составляющие его акустические компоненты, хотя без малейшего труда распознаем тот или иной знакомый голос. Неграмотный человек не сумеет разбить звучащее слово на фонемы, и уж никто из нас не в состоянии разложить сказанное слово на его кинестетические компоненты. Вкус любого блюда воспринимается как таковой, а не путем анализа; ну а о запахе уж и говорить нечего. Фактически одной из причин возникновения гештальт-психологии и было понимание того, что наши восприятия не образуются суммированием простых ощущений, как это утверждала ассоциативная психология девятнадцатого века.
Теперь — решающий вопрос: почему это так?
Можно предположить, что отдельные нейроны так называемых ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют, по мнению Хебба, клеточные ансамбли, соответствующие отдельным восприятиям [5]. Эти связи, как отмечал Хебб, настолько хорошо развиты и многонаправленны, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.
Однако, опираясь на данные опытов Хьюбела и Визела и экстраполируя их результаты, можно объяснить происхождение восприятий согласно тем же принципам, которые, как известно, лежат в основе функции нижних уровней афферентных систем. Иными словами, можно допустить, что восприятиям людей и животных соответствуют не ансамбли нейронов, а единичные нейроны высших уровней отдельных анализаторов.
Согласно этой гипотезе, функции гностических и транзитных зон существенно различаются. Если назначение транзитных нейронов — объединять элементы рецепции во все более и более сложные паттерны, служащие сырьем для гностических нейронов, то последние отвечают на биологически значимые паттерны стимулов, используемые в ассоциативных процессах и поведении организмов. Отсюда следует, что после того, как задача данного транзитного афферентного поля выполнена (т. е. после того, как это поле передало паттерны стимулов, которым соответствуют его нейроны, на более высокий уровень), эти паттерны при дальнейшей переработке информации уже не выступают в качестве отдельных сообщений; они сливаются в нечто целое и потому полностью теряют свою индивидуальность. Нейрон более высокого порядка, отвечающий на некоторый интегрированный паттерн, как бы «не знает» о том, из каких элементов он синтезирован. Эта гипотеза позволяет нам разрешить известное противоречив гештальт-психологии, которая, несомненно, признавая тот факт, что наши восприятия состоят из простых элементов, поставляемых отдельными рецепторами, утверждала, что элементы эти полностью утрачиваются в восприятиях. Даже если мы и воспринимаем некоторые простые паттерны, на которые отвечают нижние уровни анализатора (геометрические контуры — в зрительном анализаторе или тоны — в слуховом), то это происходит не потому, что мы как бы «спускаемся» на эти нижние уровни, используя соответствующие нейроны, а потому, что формируются специальные перцептивные нейроны на высшем уровне. Иными словами, их простота только кажущаяся, и они фактически даже более усложнены, поскольку не принадлежат к «естественному репертуару» нашего перцептивного опыта.
Чем более развит анализатор и чем на более сложные паттерны стимулов отвечают его гностические нейроны, тем выше «лестница» транзитных полей, приводящих к конечному результату. Тот же принцип отражается и в филогенезе: чем более развит мозг данного вида, тем больше уровней имеет отдельный анализатор. Следовательно, эволюция коры мозга осуществляется не за счет расширения первичных проекционных зон, которые у разных видов животных остаются относительно постоянными, а благодаря «наложению» на них (в функциональном смысле) новых уровней корковой интеграции и, возможно, благодаря их развитию вширь.
До сих пор еще нет прямых электрофизиологических данных, которые свидетельствовали бы о том, что нейроны гностических зон действительно ответственны за восприятия, однако в пользу этой гипотезы свидетельствует масса косвенных данных как из области психологии, анатомии и невропатологии, так и из исследований результатов раздражения мозга на бодрствующих людях. К обсуждению этих данных мы сейчас и приступим.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »