Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Данные психологии о существовании гностических нейронов - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Следует еще раз напомнить, что, согласно нашим представлениям, принадлежность данных нейронов и процессов к перцептивным определяется не столько уровнем их интеграции и степенью сложности, сколько их функциональным назначением, их участием в ассоциативных процессах, управляющих поведенческими реакциями. В предыдущей главе мы рассмотрели, перцептивные процессы, контролируемые нижними уровнями афферентной системы, здесь же мы будем иметь дело с значительно более сложными восприятиями, формирующими основу жизненного опыта человека.

Мы проведем наш анализ на примере перцептивных процессов человека; этот выбор диктуется тем, что наши собственные восприятия более, доступны для нас, чем восприятия животных. Ведь о наличии того или иного типа восприятия у животного можно судить лишь по косвенным данным, на основании его реакции в специальных опытах. Осведомленность же относительно восприятий человека основывается на собственной интроспекции и подробных словесных отчетах других людей. Поэтому в данной главе и в трех последующих приводится в основном материал, собранный на людях; экспериментальным данным и результатам наблюдений на животных отведена вторая часть книги.
Укажем с самого начала, что мы касаемся здесь только одной формы, восприятий, связанных с привлечением внимания к определенному, уже известному стимул-объекту* и распознаванием его сразу же без какого- либо специального исследования. Типичные примеры такого восприятия — это узнавание знакомого лица с первого взгляда или знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т. д. Такие восприятия мы будем называть унитарными, отличая их от сложных восприятий, имеющих место, когда мы тщательно исследуем некоторый объект, переводя свое внимание с одного его элемента на  другой.

* Термином «стимул-объект» (С-О) мы называем какое-либо событие внешнего мира, которое воздействует на рецепторы и вызывает унитарное восприятие. Слово «стимул» отражает его действие на афферентную часть нервной системы, а слово «объект» показывает, что этот стимул не элементарный или неполный, а охватывает паттерн, соответствующий определенному предмету или воспринимаемому событию. Приведем примеры стимул-объектов. Для зрительной системы: вид карандаша, яблока, написанное слово; для соместетической — фактура материала. Из которого сделан карандаш; для слуховой системы: шум мотора, человеческий голос, произнесенное слово.

Понятно, что по определению унитарное восприятие возможно тогда и только тогда, когда в гностической зоне афферентной системы уже сформирован соответствующий гностический нейрон (или скорее множество эквивалентных нейронов) (см. разд. 7). Поэтому гностическую зону можно представить себе как своеобразную «картотеку» гностических нейронов, в которой представлены все унитарные восприятия, сформировавшиеся у данного индивидуума.
Кроме того, следует сразу пояснить, что мы будем заниматься лишь «чистыми» унитарными восприятиями, т. е. будем абстрагировать их от каких бы то ни было ассоциаций. Правда, во многих случаях невозможно уклониться от этих ассоциаций; например, увидев какой-то предмет, мы сразу же осознаем его назначение или наименование, что вовсе не характерно, но это осознание не является необходимым для возникновения унитарного восприятия. Этот тезис можно подтвердить наблюдениями из повседневной жизни, специальными опытами с использованием искусственных паттернов, при которых создаются новые восприятия, лишенные какого-либо «значения», а также данными патологии. Приведем только несколько примеров такого рода «утраты» ассоциаций. Можно видеть лицо или слышать знакомый голос, абсолютно не думая о том, кому он принадлежит. Можно увидеть известного человека и не вспомнить его имя. Больной амнестической афазией воспринимает показанный ему предмет, но не в состоянии вспомнить его наименование, которое здоровому сразу же приходит на ум. Больной, страдающий «сенсорной» афазией, слышит слово, опознает его (т. е. отличает от бессмысленных «слов»), но не может сказать, что оно означает.
Рассмотрим теперь особенности унитарных восприятий, чтобы выяснить, в какой мере они согласуются с нашей гипотезой об их анатомической и физиологической природе.                                   

  1. Первое свойство унитарного восприятия — это тесная связь с рефлексом нацеливания, который ему непосредственно предшествует. Сразу же, как только стимул-объект попадает на рецептивную поверхность, наше внимание сосредоточивается на нем и рецептивный аппарат приспосабливается к его оптимальной рецепции. Только после завершения этих процессов происходит опознание стимул-объекта. Это говорит о том, что воспринимаются не все раздражители, падающие на рецептивную поверхность, а лишь те, которые по тем или иным причинам вызвали рефлекс нацеливания.

Как нам известно из гл. I, рефлексам нацеливания предшествует исследовательский драйв или другие виды драйва, вызывающие неспецифическое облегчение (активацию) определенной афферентной системы. Есть все основания полагать, что это облегчающее влияние необходимо для возбуждения соответствующих гностических нейронов, т. е. для акта опознания стимул-объекта.
2. Следующее, упомянутое уже раньше, свойство — это целостность унитарных восприятий, т. е. то обстоятельство, что каждое из них возникает как отдельное событие. Очень редко случается, что мы колеблемся, к какой категории отнести тот или иной паттерн стимулов, но даже и тогда альтернативные образы не наслаиваются друг на друга, а быстро сменяются один другим (вспомните широко используемые в психологических тестах рисунки с двумя значениями. В других случаях мы не распознаем тот или иной стимул-объект с первого взгляда, так как его восприятие затрудняет другие паттерны, скажем зрительный объект предъявлен на пестром фоне или знакомый звук слышится в сопровождении шума. Но опять-таки, если после некоторой задержки раздражитель воспринимается, это происходит как непосредственное узнавание и паттерн «схватывается» в целом.

  1. Еще одна важная черта унитарных восприятий — это комплементарность их элементов. Мы считаем, что элементы, из которых составляется данное унитарное восприятие, взаимно дополняют друг друга, поскольку нейроны нижележащего уровня, представляющие эти элементы, конвергируют на соответствующий гностический нейрон. Лучше всего об этом свидетельствуют следующие факты: если один элемент из данного паттерна исчезает или заменяется другим или :если к паттерну добавляется новый элемент, то может произойти одно из двух — либо это изменение пройдет вовсе не замеченным и предъявленный паттерн будет принят соответствующим гностическим нейроном, несмотря на небольшое изменение в нем, либо деформация паттерна окажется достаточной, чтобы помешать восприятию; тогда этот паттерн будет признан совершенно новым, не принадлежащим к нашей перцептивной картотеке.

Можно привести множество примеров из повседневной жизни, иллюстрирующих этот принцип. Так, мы часто не узнаем знакомого, если он появился в новом головном уборе, если он отрастил бороду или, наоборот, сбрил ее, если он впервые предстал перед нами в очках или, напротив, без очков. Так же мы не узнаем слово, если в нем изменена, опущена или добавлена одна фонема. А вместе с тем часто, читая текст, мы не замечаем пропуски или искажения букв; это известно всякому, кто хоть раз правил корректуру.
Иногда мы узнаем объект, но чувствуем, что в нем что-то изменилось. Это происходит в том случае, когда благодаря соответствующей ассоциации мы ожидаем, что в данной ситуации должен появиться именно данный стимул-объект, а не какой-то другой. Например, встретив знакомого и узнав его, мы порой чувствуем, что в его лице или одежде что-то изменилось, но не сразу осознаем, что именно; из этого следует, что отдельные элементы, как таковые, в нашем восприятии не участвуют.

  1. Четвертая особенность унитарных восприятий заключается в том, что одни элементы этих восприятий существенны, а другие несущественны. Легко заметить, что не все элементы стимул-объекта, попадающие на рецептивную поверхность, необходимы для его опознания. Действительно, карикатурист какими-то несколькими штрихами создает у зрителя полное представление об оригинале. Двух-трех характерных штрихов оказывается достаточно для возбуждения гностических нейронов, представляющих данное лицо. Так же обстоит дело и в том случае, когда мы узнаем какой-нибудь предмет, который плохо освещен и потому виден неотчетливо. Здесь уместно вспомнить о наблюдениях этологов, показавших, что весьма упрощенные модели животного противоположного пола или, скажем, хищника вполне заменяют оригинал (фиг. 20) [6].

Шаржи на двух известных политических деятелей
Фиг. 19. Шаржи на двух известных политических деятелей.
Все это свидетельствует о том, что в наших собственных восприятиях, точно так же как и у животных, имеются существенные элементы, утрата или изменение которых полностью разрушает восприятие, и элементы несущественные, которые играют второстепенную роль в формировании данного перцептивного нейрона. Какие из элементов существенны, а какие нет? Решить этот вопрос можно только с помощью специальных экспериментов, подобных этологическим.
Из нашей концепции легко вывести принцип избирательности существенных элементов восприятий, который со своей стороны может служить поддержкой самой концепции. В самом деле, было бы ошибкой считать, что в формировании отдельного гностического нейрона принимает участие все огромное множество элементов паттерна и бесконечное число его деталей. Это потребовало бы невероятно большого числа нейронов и их связей; кроме того, это было бы и нецелесообразным, поскольку при слишком большой избирательности способность к адаптации неизбежно должна быть очень низкой. Фактически интегрирование афферентного притока состоит столько же в объединении одних признаков, неотъемлемо свойственных данному стимул-объекту, сколько и в отсортировке других, которые по тем или иным причинам, по-видимому, несущественны или даже вводят в заблуждение.

  1. Следующее общее свойство унитарных восприятий — их искаженный характер по сравнению с паттерном, что обусловлено особенностями соответствующих рецептивных поверхностей. Это наиболее очевидно в зрительном анализаторе. Как мы покажем в следующей главе, гностические нейроны воспроизводят величину стимул-объекта не точно, как она проецируется на сетчатку, а в соответствии с ее стандартом.


Фиг. 20. Модели для проверки реакций различных птиц на хищников [6]. Модели движутся вверх. : Знаком ( + ) обозначены модели, вызывающие реакцию. Главной характерной чертой хищной птицы является ее короткая и толстая «шея», другие черты несущественны.
То же  происходит и с глубиной картины, ее тенями, цветов и многими другими особенностями. Все эти искажения зрительных паттернов, проецируемых на сетчатку, которые во всех учебниках психологии определяются термином «константности восприятий», объясняются тем, что гностический нейрон отвечает эталону данного стимул-объекта и вовсе не «заинтересован» в фотографической точности изображения.

  1. Еще одна особенность унитарных восприятий — это деление на категории (категоризация); в основу деления берутся различия в элементах, из которых эти восприятия складываются. Так, в зрительном анализаторе отдельные категории восприятий соответствуют лицам и фигурам людей, животным, мелким предметам, буквам алфавита и т. д. Аналогично этому в слуховом анализаторе отдельные категории восприятий отвечают известным звукам окружающей среды, словам или мелодиям. В соматическом анализаторе категории определяются текстурой осязаемых предметов или их формой, а также положением конечностей.

Сказанное касается не только отдельных типов стимул-объектов, но и их частных аспектов. Возьмем для примера категории слуховых восприятий человеческой речи. Мы можем обратить внимание на нами слова, произносимые кем-то, т. е. на то, что говорится, либо на голос, т. е. на то, кто говорит. В первом случае унитарные восприятия — это отдельные услышанные слова безотносительно к тому, кто их произносит, во втором — это голоса конкретных людей вне связи с содержанием слов. То же можно сказать и о восприятиях определенных мелодий, исполняемых на том или ином инструменте, и о восприятиях, соответствующих звучанию отдельных музыкальных инструментов безотносительно к исполняемым мелодиям. Следовательно, наши восприятия могут извлекать из стимул-объекта одну какую-то характерную черту, полностью опуская другие.

Как будет показано в разд. 5 настоящей главы (и документально доказано в гл. III), деление восприятий на категории имеет физиологическое и анатомическое выражение в организации гностических зон, где каждой категории стимул-объекта отвечает отдельное поле.

  1. Последнее важное свойство унитарных восприятий— это взаимный антагонизм.

Мы упоминали уже, что между элементами, составляющими данное конкретное унитарное восприятие, не бывает антагонизма. Напротив, они дополняют друг друга, создавая целостное унитарное восприятие. Это обусловлено конвергенцией нейронов нижележащего уровня, представляющих эти элементы, на гностические нейроны, отображающие данное восприятие.
Однако совершенно иные взаимоотношения существует между отдельными унитарными восприятиями. Наш повседневный опыт самонаблюдения (к сожалению, не подкрепленный надлежащим образом экспериментально) позволяет считать, что наиболее сильным оказывается антагонизм между унитарными восприятиями, относящимися к одной категории.
Пытаясь узнать в лицо нескольких людей, с которыми мы одновременно встретились, мы должны переключать внимание с одного лица на другое и вряд ли способны узнать их всех вместе, разве что они составляют знакомую группу, отвечающую какому-то отдельному унитарному восприятию. Так же и со словами — мы узнаем отдельные слова, если слышим их одно за другим, а не одновременно, даже если каждое произносится на своей высоте звука (см. гл. III).
Если антагонизм между унитарными восприятиями одной категории вполне очевиден, то в отношении унитарных восприятий, принадлежащих к разным категориям, в пределах одного анализатора он не столь -очевиден, а для разных афферентных систем он выражен еще в меньшей степени. Так, можно одновременно слышать и мелодию и слова песни, поскольку соответствующие восприятия относятся к разным категориям; можно слушать музыку или вести беседу и тут же есть, так как между вкусовыми и слуховыми восприятиями нет антагонизма. Еще более убедительным свидетельством отсутствия антагонизма между восприятиями отдельных модальностей может служить навык вождения автомобиля. Все зрительное внимание водителя сосредоточено на дороге, но одновременно он может слушать радио, беседовать с соседом, курить сигарету — иными словами, восприятия, относящиеся к другим анализаторам, нисколько не мешают его основному занятию.
Все-таки иногда возникает антагонизм между двумя разнородными группами восприятий. В сложной дорожной ситуации водитель перестает слышать собеседника; голодный — полностью сосредоточивается на еде; или наоборот, музыка может настолько захватить человека, что он перестанет есть.
Однако в данных примерах антагонизм между двумя видами активности касается уже не самих восприятий, а тех эмоций, которые этими восприятиями вызваны. В самом деле, если восприятие одной модальности вызывает сильную эмоцию (например, страх перед грозящей катастрофой), то эмоции, вызываемые другими восприятиями (удовольствие от музыки или беседы), полностью подавляются и человек перестает обращать внимание на несущественные для данной ситуации стимул-объекты.
Антагонизм между восприятиями одной категории позволяет объяснить и другой важный факт, а именно ретроактивное или проактивное торможение.                                       
  Так, если мы воспринимаем в близкой последовательности серию стимул-объектов одной категории, то между этими объектами возникает жесткая конкуренция в образовании следов кратковременной памяти: либо след унитарного восприятия стирается следующим, либо, напротив, препятствует второму восприятию. И опять-таки можно привести убедительные доказательства тому, что торможение особенно сильно выражено, если восприятия относятся к одной категории. Так, известно, что объем непосредственной памяти возрастает, если запоминаемые сообщения относятся к разным категориям.
Механизм антагонистических отношений между гностическими нейронами одной категории, по-видимому, обусловлен существованием в пределах гностических полей мощного латерального торможения, благодаря которому возбуждение гностического нейрона, представляющего один стимул-объект, имеет тенденцию подавлять другие гностические нейроны, соответствующие другим стимул-объектам.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »