Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Проблема формирования гностических нейронов - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Итак, по-видимому, само существование гностических нейронов довольно убедительно подтверждается, хотя этому нет прямых доказательств. Иначе обстоит дело с проблемой формирования гностических нейронов и гностических полей. Об этом мы почти ничего не знаем и потому можем предложить лишь предварительную гипотезу, возникшую на основе приведенных выше соображений; эта гипотеза, по-видимому, согласуется с имеющимися в нашем распоряжении фактами из области психологии и невропатологии.
Опыты Хьюбела и Визела [10] показали, что функциональная организация проекционной зрительной зоны является врожденной: у новорожденных котят, не имеющих никакого зрительного опыта, в этих зонах имеются такие же нейроны, как и у взрослых кошек. Совершенно по- иному обстоит дело с гностическими нейронами, которые формируются под влиянием опыта и потому представляют собой продукт своеобразных процессов обучения.
В своей прежней работе [11] мы выдвинули гипотезу, согласно которой обучение состоит в преобразовании потенциальных связей, установившихся между двумя группами нейронов в процессе онтогенеза, в реально действующие связи. Нейроны одной группы, передающие импульсы на другую, были названы передающими, а нейроны, получающие импульсы от первой группы, — воспринимающими. Мы допускали, что преобразование указанных связей происходит благодаря повышению проводимости синаптических контактов, связывающих окончания аксонов первой группы нейронов с перикарионами второй. При этом мы не касаемся внутренней природы этого повышения проводимости, допуская, что оно может иметь либо микроморфологический характер (своего рода созревание), либо биохимический, либо тот и другой вместе.
Допуская существование потенциальных связей между отдельными группами нейронов, мы не считаем, что эти связи совершенно непроходимы для импульсов, поступающих от передающих нейронов. Как будет показано ниже, у нас есть веские основания полагать, что при повышении возбудимости воспринимающих нейронов потенциальные связи могут стать временно действующими. Именно этим можно объяснить те явления, которые Ухтомский назвал «доминантой» [12], а другие авторы — суммационной реакцией (pseudoconditioning).
Какова бы ни была внутренняя природа процессов обучения, формирование действующих связей нельзя считать мгновенным процессом, происходящим в момент возбуждения соответствующих нейронов или сразу же после него. Имеются данные, что такой, например, процесс, как консолидация следов памяти, происходит постепенно и может быть прерван при неблагоприятных условиях [13]. Мы просто упоминаем об этом факте, не входя здесь в детали, ввиду чрезвычайно противоречивого и спорного экспериментального материала по этому вопросу (см. гл. XII).
Мы допускаем далее, что обучение возможно тогда и только тогда, когда воспринимающие нейроны находятся под одновременным воздействием «специфических» импульсов поступающих от передающих нейронов, и «неспецифических», идущих от эмотивной системы. Иными словами, мы считаем, что преобразование потенциальных связей в действующие происходит лишь в том случае, если воспринимающие нейроны находятся в состоянии активации, создаваемом драйв-центрами через аксодендритные синапсы.
Хотя это допущение до сих пор и не подтверждено прямыми электрофизиологическими данными, оно подкрепляется огромным числом поведенческих фактов, которые будут рассмотрены в других главах.
Непосредственное отношение к данной проблеме могут иметь результаты опытов, проведенных в самое последнее время; эти опыты показали, что анодная поляризация воспринимающих нейронов способствует обучению [14—16].
Посмотрим теперь, каким образом, исходя из приведенных выше принципов, можно объяснить формирование новых гностических нейронов, когда на соответствующую рецептивную поверхность попадает новый стимул-объект. Подчеркнем при этом еще раз, что наше обсуждение этого вопроса в высшей степени упрощенно и схематично. Цель наша состоит лишь в том, чтобы наметить возможные пути решения проблемы. Более детальная теория формирования гностических нейронов в отдельных анализаторах требует значительно более глубокого анализа, который будет предпринят в другой работе [17].
На фиг. 21 -приведена схема формирования новых гностических нейронов. Здесь мы видим, что транзитное поле Т, непосредственно предшествующее гностическому полю Г, состоит из п нейронов — T1, Т2, Т3, ...,Тп. Гностическое поле Г — из и нейронов — Т1, Т2       Тт, причем т значительно больше п, поскольку предполагается, что дивергенция преобладает над конвергенцией. На каждый гностический нейрон уровня Г в среднем конвергируют р нейронов уровня Т, причем р меньше п.
Таким образом, мы имеем следующие ряды нейронов уровня Т, подчиненные отдельным нейронам уровня Г.
             
Очевидно, каждый нейрон Т представлен во многих рядах, поскольку произведение тр значительно больше, чем общее число этих нейронов п.
Теперь предположим, что каждый паттерн стимулов, которому будет отвечать нейрон поля Г, состоит из равного числа элементов q, отображенных в поле Т, причем q меньше р .
Допустим, человек уже имеет некоторый опыт — он знаком со стимул-объектами, представленными в данном гностическом поле, т. е. у него уже сформировались гностические нейроны, соответствующие некоторым из этих объектов.

Фиг. 21. Схема процесса формирования нового гностического нейрона.
Т — последнее транзитное поле; Г — гностическое поле. Номерами обозначены нейроны каждого поля. Для примера приведены три таких гностических нейрона (Г5, Г10, Г15). Сделано допущение, что каждый стимул объект состоит из трех и только трех элементов, представленных в транзитном поле. Таким образом, объект, состоящий из элементов Т4, Т8, Т10, может «занять» гностический нейрон Г10, объект из элементов Т6. Т8. Т12 — гностический нейрон Г10, а объект из элементов Т9, T13, T15- гностический нейрон T15. Связи, фактически действующие при восприятии объекта, обозначены сплошными линиями, недействующие — пунктиром. Под схемой дана формула, характеризующая состав каждого из трех гностических нейронов; действующие транзитные нейроны, участвующие в восприятии данного объекта, подчеркнуты. Одни и те же нейроны могут посылать аксоны на различные гностические нейроны (дивергенция) и участвовать в разнообразных восприятиях.
Такие нейроны мы назовем действующими гностическими нейронами, а те, которые еще не были вовлечены в ответы, — потенциальными.
Допустим теперь, что данное гностическое поле находится под воздействием эмотивной системы, т. е. человек, испытывая тот или иной драйв (скажем, любопытство), обращает внимание на данную категорию раздражителей с помощью соответствующих поисковых рефлексов. Если в таком случае предъявляется определенный паттерн стимулов, то через нижние уровни этой системы он тотчас же вызывает резко выраженный рефлекс нацеливания, благодаря которому афферентная система приспосабливается к оптимальному «приему» данного раздражителя. Если данный паттерн уже знаком, т. е. в гностическом поле есть соответствующий ему нейрон уровня Г, то этот нейрон будет активироваться через действующие связи, установленные между ним и отдельными нейронами уровня Т.
Если же речь идет о новом паттерне, то весь процесс пойдет совершенно по-иному. Во-первых, под влиянием сильной ориентировочной реакции «что такое?» произойдет активация гностического поля в целом. Во-вторых, нейроны уровня Т, активируемые элементами нового паттерна, будут передавать импульсы на уровень Г, причем будут вовлечены те нейроны, на которые конвергируют все элементы данного паттерна.
К сожалению, автор не в состоянии решить математическую задачу о числе связей между т, п, р и q, которые будут гарантировать высокую вероятность подчинения каждого ряда из q элементов уровня Т по крайней мере одному нейрону уровня Г.

Благодаря активации этих нейронов, вызванной эмотивной системой, потенциальные синаптические связи начнут преобразовываться в действующие. Вследствие этого всякий раз, когда будет вновь появляться тот же паттерн, он будет активировать то же множество нейронов, так как теперь они соответствуют одному унитарному восприятию в данном гностическом поле.
Поскольку, согласно нашему допущению, число элементов q, составляющих данный паттерн стимулов, меньше числа нейронов р уровня Т, конвергирующих на данный гностический нейрон, то на него могут приходить импульсы, возникшие под влиянием и других паттернов, отличных от того, который уже «занял» этот нейрон. Отсюда возникает проблема поведения гностического нейрона в отношении новых «посягателей», пытающихся «завладеть» им.
По аналогии со сходными явлениями в нервной системе и даже вне ее мы предлагаем следующую гипотезу: после того как потенциальный гностический нейрон был «занят» некоторым паттерном, а потому преобразовался в действующий, он окажет «сопротивление» любым новым: паттернам, даже если они потенциально и соответствуют данному нейрону. Иными словами, мы постулируем, что новые паттерны стимулов могут «претендовать» только на еще «не занятые» нейроны гностического поля, а нейроны, уже преобразованные в действующие, для этих паттернов недоступны. Мы назовем, это явление принципом «иммунитета» действующих гностических нейронов против «чужих» паттернов.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »