Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Врожденная деятельность организма - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Глава 1
ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Принято считать, что центральная нервная система высших животных обладает двумя главными свойствами — реактивностью и пластичностью. Реактивность ЦНС — это способность отвечать на раздражение рецептивных органов. Пластичность — это способность к изменению реактивности под влиянием последовательных раздражений [1, 2].
В основе реактивности лежат главные свойства нервной ткани — возбудимость, проводимость и способность к передаче сигналов, — биохимическая и биофизическая сущность которых в последнее время исследована довольно подробно. Внутренний же механизм пластичности до сих пор не разгадан; хотя предложен целый ряд гипотез для объяснения пластичности нервной системы, ни одна из них не получила экспериментального подтверждения.
Поскольку внутренний механизм пластичности неизвестен, мы не знаем, присуща ли она нервной ткани вообще — на всех уровнях нервной оси,— или она специфична только для высших уровней, т. е. коры мозга и базальных ганглиев. Каким бы ни был окончательный ответ на этот вопрос, несомненно одно: судя по имеющимся экспериментальным фактам, пластичность отчетливо выражена у нормальных животных, значительно более ограничена у декортицированных и весьма сомнительна у декаптированных препаратов. Поэтому И. П. Павлов [3] считал, что свойство, которое мы называем пластичностью, присуще только высшим уровням нервной системы и что именно кора является тем органом, который контролирует и регулирует пластичность.
Хотя такую радикальную точку зрения сейчас разделяют, по-видимому, не все нейрофизиологи, нет сомнений в том, что процессы пластичности играют доминирующую роль в интегративной деятельности коры мозга. Они и будут главным предметом настоящего исследования.
Однако перед тем, как приступить к нашей теме, следует рассмотреть, те формы деятельности организма, которые не обусловлены пластичностью, а являются продуктом онтогенеза, детерминированного филогенезом.
Говоря о врожденных формах активности организма, необходимо отчетливо представлять себе, что в чистом виде в обычном поведении животных и людей такая активность фактически не существует, поскольку вскоре после рождения врожденные реакции индивидуума начинают видоизменяться по принципу обратной связи под влиянием непосредственных результатов его деятельности. В самом деле, лишь очень немногие простейшие реакции, присущие разным видам животных, такие, как мигательный рефлекс, глотание, дыхание и кашель (в основном определяемые нижними уровнями нервной оси), сохраняются неизменными на протяжении всей жизни.
Поскольку все формы активности, возникающие в результате обучения, развиваются на основе филогенетически предопределенных структур, изменение которых (но не само их существование) обусловлено индивидуальным опытом, то любую такую деятельность следует рассматривать как сочетание врожденных и приобретенных компонентов. Так, язык, изучаемый нами, — результат индивидуального опыта, но способность изучать любой язык врожденна и присуща только человеку.
Хотя такое деление активности нервной системы в соответствии с ее происхождением весьма относительно, мы воспользуемся им для ясности дальнейшего изложения; вначале мы рассмотрим механизм врожденной деятельности, а потом обратимся к анализу принципов, которые лежат в основе приобретенного поведения.

ФОРМЫ ВРОЖДЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Живые организмы — это машины особого рода, деятельность которых направлена главным образом на сохранение индивидуума и вида. На пути к достижению этой цели в процессе филогенеза сформировался ряд самостоятельных механизмов, каждый из которых, выполняя свои отдельные задачи, участвует в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти механизмы безусловными рефлексами. Чтобы избежать недоразумений, разъясним, что здесь| мы будем называть рефлексом каждый процесс, возникающий на уровне рецепторов или на более высоких уровнях афферентного звена нервной системы, вовлекающий нервные центры и оканчивающийся на некотором уровне эфферентного звена. Термин рефлекс можно относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма в целом, так и к отдельно взятым эффекторам или намеренно нами отобранному какому-то конкретному эффекту, к «фазическим» действиям, когда раздражитель и реакция на него кратковременны, и к «тоническим» (которые часто называют «состояниями»), когда реакция длительна и может продолжаться дольше, чем действие раздражителя. В зависимости от контекста мы будем называть отдельные рефлексы либо по типу раздражителей, вызывающих их (например, рефлекс на пищу, рефлекс на болевое раздражение), либо по типу порождаемых ими функций (пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс), либо, наконец, по роду специфических эффектов (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс). Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, независимо от местоположения в нервной системе, будем называть центром рефлекса.
Безусловные рефлексы можно классифицировать, используя различные критерии: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном акте.
Здесь мы не будем обсуждать подробно классификацию по раздражителям. Хотя несомненно важно иметь полный перечень всех безусловных рефлексов, свойственных каждому виду, эта задача выходит за рамки нашего исследования. Для нас значительно важнее классифицировать рефлексы по их биологической роли. Мы можем разделить все рефлексы на те, которые совершенно необходимы для поддержания жизни (сохраненияj индивидуума или вида независимо от условий существования, и те. которые вступают в действие только при непредвиденных, критических обстоятельствах, когда организм защищается от воздействия вредящих или опасных агентов. Рефлексы первой группы будут называться сохранительными, а второй — защитными.

* В данной работе мы не будем пользоваться известной классификацией Гесса [39], который различал трофотропную и эрготропную активность в зависимости от того, какой тонус преобладает — парасимпатический или симпатический. Как будет показано ниже, защитная активность не обязательно бывает симпатикомиметической, а сохранительная — парасимпатикомиметической.

К сохранительным рефлексам относятся: 1) рефлексы, связанные с поступлением в организм всего необходимого (акты вдоха и глотания); 2) рефлексы, связанные с выведением из организма продуктов жизнедеятельности и неиспользованных веществ (акт выдоха, мочеиспускание, дефекация); 3) восстановительные рефлексы (сон); 4) рефлексы, связанные с сохранением вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).
Защитные рефлексы делятся на: 1) рефлексы, обеспечивающие удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего или опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания или рефлексы отступления); 2) рефлексы, связанные с устранением вредящих агентов, попавших на поверхность тела или внутрь организма (рефлексы устранения раздражителя); 3) рефлексы уничтожения или нейтрализации вредящих агентов (наступательные рефлексы).
Некоторые сохранительные рефлексы направлены непосредственно на объект (пища, существо противоположного пола). Мы будем их называть рефлексами привлечения, а раздражители, вызывающие их, — привлекающими. Большинство защитных рефлексов направлено в сторону, противоположную вредящему или опасному раздражителю. Мы будем называть их оборонительными рефлексами, а соответствующие раздражители — отвергаемыми.
Деление рефлексов на сохранительные и защитные не следует считать абсолютным, ведь за свою жизнь животные попадают в самые разнообразные условия, из которых они выбирают оптимальные для своего существования. В конце концов и те и другие рефлексы предназначены для создания таких оптимальных условий. Например, низкая температура — вредящий раздражитель; она вызывает защитный рефлекс, вместе с тем все реакции, направленные на поддержание оптимальной температуры, можно считать сохранительными. Или возьмем другой пример. Обезьяна ищет паразитов в шерсти; с одной стороны — это акт защиты от паразитов, а с другой — способ поддержания чистоты тела. И все же приведенную классификацию надо считать полезной, так как большинство обсуждаемых в этой книге форм рефлекторной деятельности вполне укладывается в рамки этой схемы.
Третий способ классификации врожденной активности организма — по порядку последовательности фаз. Анализируя различные сохранительные рефлексы, мы видим, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, обычно предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну — поиск безопасного места, а совокуплению — поиск партнера противоположного пола. Несколько по-иному обстоит дело с защитными безусловными рефлексами, поскольку здесь подготовительная активность направлена на устранение вредящего раздражителя или, по крайней мере, на уменьшение интенсивности его воздействия. Соответственно врожденную активность (будь то сохранительная или защитная) можно разделить на исполнительную, которую можно определить как приспособление организма к воздействующему раздражителю, и подготовительную, которая обеспечивает организм привлекающими раздражителями или препятствует воздействию отвергаемых раздражителей.
По этой двойной классификации мы можем различать следующие четыре вида врожденной деятельности:


Сохранительная подготовительная

Сохранительная исполнительная

Защитная подготовительная

Защитная исполнительная



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »