Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Проблема привыкания - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память


Фиг. 25. Реакция на щелчок, зарегистрированная на височной доле у обезьяны.
1 — начало опыта; 2 — привыкание; 3 — условный рефлекс.
Как уже отмечалось в предыдущей главе, так называемые нейтральные раздражители при первом предъявлении вызывают сложный тип рефлекса, обозначаемый как ориентировочный. Он складывается из: 1) рефлекса нацеливания — «подгонки» афферентной системы к восприятию раздражителя; 2) вегетативных реакций с преобладанием симпатического компонента; 3) десинхронизации ЭЭГ — общей или в рамках данного анализатора.
Если раздражитель предъявляется неоднократно и не влечет за собой последствий, вызывающих активацию, то постепенно эти проявления ориентировочной реакции ослабляются, а затем некоторые из них совсем исчезают. Это явление, первоначально названное Павловым «угашением ориентировочной реакции», теперь принято называть «привыканием».
Несмотря на многочисленные экспериментальные исследования, посвященные явлению привыкания, физиологический механизм его до сих пор неясен. Принято считать, что это явление представляет некоторую весьма примитивную форму пластического изменения и что оно обусловлено процессом торможения. Однако по поводу того, какая именно часть ориентировочной реакции подвергается торможению и каким образом этот процесс возникает, нет единодушия.
Имеются убедительные данные, свидетельствующие о том, что в явлении привыкания непосредственно участвуют перцептивные функции организма. В самом деле, мы знаем, что привыкнуть — это значит «потерять интерес» к неоднократно предъявляемому стимул-объекту и перестать обращать на него внимание. Это наблюдение согласуется с фактом снижения амплитуды вызванных корковых потенциалов при повторном предъявлении раздражителя. Однако такого уменьшения амплитуды не происходит, если субъекта «заставляют» обращать внимание на данный раздражитель, например путем выработки условного рефлекса (фиг. 25). Итак, мы видим, что проблема привыкания внутренне связана с темой данной главы; попытаемся объяснить это явление на основе нашей концепции механизмов восприятия.
Новый паттерн стимулов, вызывающий ориентировочную реакцию, естественно еще не представлен в гностических «картотеках» соответствующего анализатора. Совместные действия рефлекса нацеливания и части неспецифической системы, особенно связанной с данным анализатором, как бы «вносят» данный стимул-объект в соответствующие «картотеки» гностического поля путем формирования нового множества гностических нейронов.
Если же стимул-объект не нов, т. е. он уже представлен в надлежащем гностическом поле, судьба его может быть двоякой.
Во-первых, с самого начала предъявление данного стимул-объекта может сопровождаться каким-то порождающим драйв фактором, что приводит к активации определенной системы. Тогда по правилу классического условного рефлекса (см. гл. VI) этот стимул будет вызывать такую же активацию, а потому сохранится и вызываемый им рефлекс нацеливания, сопровождаемый другими признаками ориентировочной реакции.
Во-вторых, может случиться, что стимул-объект, регистрируемый гностической системой, не совпадает ни с каким эмотогенным фактором, т. е. он не имеет значения для сохранения жизнедеятельности организма. С биологической точки зрения должен бы развиться какой-то механизм, направленный на подавление ориентировочной реакции, вызываемой этим раздражителем: в противном случае субъекту пришлось бы беспрестанно обращать внимание на бесчисленные явления, происходящие в окружающей среде и в нем самом и не имеющие никакого значения в его жизни. Такой механизм подавления на самом деле существует и его действие проявляется через привыкание.
Мы предполагаем, что этот механизм торможения, приводящий к привыканию, внутренне присущ самим гностическим нейронам. Иными словами, мы полагаем, что существует тип рефлекса, который вызывается уже известными стимул-объектами, связанными с соответствующими гностическими нейронами, и оказывает тормозное влияние на афферентные импульсы, идущие к этим нейронам. Назовем этот тип рефлекса тормозным перцептивным возвратным рефлексом.
Этот рефлекс действует всякий раз, если только он не подавлен противоположным механизмом, порождаемым системой активации. По всей вероятности, «эффектором» данного рефлекса служит тормозная часть неспецифической системы, которая подавляет облегчающую часть той же системы и тем самым предотвращает развитие ориентировочного рефлекса, погашая его в самом начале (фиг. 26). Это подавляющее влияние может производиться либо той частью неспецифической тормозной системы, которая имеет дело исключительно с данным анализатором, — тогда привыкание будет носить строго избирательный характер, либо это влияние может осуществляться всей системой в целом — и тогда наступит безразличие к окружающему, сонливость [20].
Эта на первый взгляд парадоксальная концепция механизма привыкания хорошо согласуется с известными фактами. Поскольку один и тот же стимул-объект оказывается источником либо положительного неспецифического эффекта, облегчающего рефлекс нацеливания и приводящего к восприятию, либо тормозного эффекта, подавляющего оба процесса, очевидно, эти эффекты находятся в неустойчивом равновесии. Если по каким-то причинам происходит активация некоторой афферентной системы (как это происходит под влиянием возбуждающих средств или какого-либо эмотогенного фактора), то субъект, достаточно привыкший к данному раздражителю, проявит полную ориентировочную реакцию. И наоборот, транквилизаторы делают субъекта апатичным и снижают ориентировочные реакции.
Приведем яркий пример оживления ориентировочной реакции под влиянием эмоций, описанный Глазером [27]. Явление привыкания решили продемонстрировать на заседании физиологического общества, и студент-физиолог согласился быть испытуемым. Было выработано привыкание к погружению руки в воду при температуре от 4 до 47°. Во время пробы, проведенной накануне, у испытуемого полностью отсутствовала реакция на погружение руки в воду любой температуры в пределах
этого диапазона. Демонстрацию проводили в аудитории, и испытуемый хорошо знал о присутствии людей, хотя и сидел к ним спиной. Показаний прибора он не видел. Обстановка была необычной; испытуемый был взволнован и заинтересован в происходящем. При погружении руки в воду у него появилась реакция, которая имела место в начале эксперимента — до привыкания. Через 48 час, когда его потом вновь проверили в привычной лабораторной обстановке, реакции снова не было.

Фиг. 26. Гипотетический механизм привыкания.
А. Новый стимул-объект. Стимул активирует определенные элементы рецептивной поверхности, отдельные нейроны рецептивного поля первого порядка, отдельные нейроны рецептивного поля второго порядка, а отсюда сигналы конвергируют на некоторые потенциальные гностические нейроны гностического поля Нейроны рецептивного поля первого порядка (или другая центральная структура) передают возбужден не на неспецифическую возбуждающую систему, которая повышает возбудимость гностического поля Одновременное действие специфических импульсов на это поле приводит к формированию соответствующих гностических нейронов. Б. Знакомый стимул-объект. Первоначально ход сигналов тот же. что и при воздействии нового объекта Сигналы от специфической и неспецифической систем достигают соответствующих гностических нейронов и вызывают восприятие стимул-объекта. Эти гностические нейроны посылают импульсы на неспецифическую тормозную систему (или. вернее, на ее часть), которая подавляет соответствующую ей часть системы возбуждения. и таким образом немедленно приостанавливается восприятие стимул объекта. Вследствие этого прекращается ток импульсов с гностических нейронов на тормозную систему и может иметь место другое восприятие, вызванное драйвом любопытства.

Наша концепция объясняет и другой факт — избирательный характер привыкания [21, 22]. Действительно, если раздражитель несколько отличается от того, на который происходило привыкание, то он сразу же вызывает ориентировочную реакцию в полном объеме: стимул не соответствует гностическим нейронам, сформированным в ответ на прежний раздражитель, и потому тормозный перцептивный возвратный рефлекс не может быть вызван. Более того, если непосредственно после действия второго раздражителя предъявить прежний, то привыкание исчезнет из- за продолжительной активации, вызванной новым раздражителем.
Можно интерпретировать еще один факт: после того как ориентировочный рефлекс на некоторый раздражитель угас, он может вновь появиться во время дремотного состояния субъекта [23]. Так, мы знаем по опыту, что во время дремоты способность к восприятию снижается. Поэтому встречавшийся ранее раздражитель может оказаться сразу неопознанным и вызовет ориентировочную реакцию, сопровождаемую активацией.
Наконец, наша концепция объясняет и «вездесущий» характер явления привыкания. Если раньше принято было считать, что у декортицированных животных привыкания не бывает, то теперь мы знаем что оно встречается на любом уровне нервной системы [24—26]. Всякий раз, когда нам приходится иметь дело с восприятиями в более широком смысле слова (как функциями выходных нейронов, приводящими к определенному поведенческому акту), даже в наиболее грубом и наиболее примитивном виде, мы сталкиваемся с механизмом привыкания, который не накладывается на структуры, ответственные за ориентировочный рефлекс (как это многие полагают), но зависит от этих структур. Этим, по-видимому, можно объяснить тот факт, что даже после удаления обширного участка слуховой зоны коры привыкание к слуховым раздражителям (тонам) не только просто сохраняется, но сохраняет свой избирательный характер [27]. Можно допустить, что в этом случае восприятие слуховых раздражителей происходит на уровне нижнего двухолмия, которое имеет мощный выходной механизм, обеспечивающий рефлексы нацеливания на эти раздражители. Поскольку эта структура имеет точную тонотопическую организацию, то, очевидно, разным тонам здесь соответствуют различные нейроны.
Если принять во внимание, что торможение ориентировочного рефлекса имеет весьма избирательный характер и не касается тех раздражителей, которые даже незначительно отличаются от того, к которому развилось привыкание, то придется признать, что последний раздражитель всякий раз опознается. Иными словами, мы полагаем, что такой стимул вызывает короткий рефлекс нацеливания, который как раз достаточен для опознавания этого стимула и для передачи сигналов на неспецифическую тормозную систему. Между прочим, это еще одно доказательство моментального характера унитарных восприятий, которые могут быть вызваны исключительно кратковременным актом внимания по принципу «все или ничего».
В заключение следует отметить, что полное и стойкое привыкание к тому или иному паттерну стимулов нужно считать экспериментальным артефактом; в обычной жизни людей и животных оно встречается редко. Большинство стимул-объектов окружающей нас среды имеет двойственный характер, т. е. иногда они имеют поведенческое значение, а иногда — нет. В первом случае они привлекают наше внимание, а во втором мы почти их не замечаем. Приведем несколько примеров, иллюстрирующих универсальность этого двойственного отношения к известным стимул-объектам любой модальности. Мы совершенно не обращаем внимания на множество мелких предметов на письменном столе — у нас к ним возникло привыкание, но, как только какой-нибудь из них понадобится для работы, привыкание исчезает. Мы абсолютно не замечаем тикания часов в комнате (привыкаем к нему), но всякий раз, когда мы проверяем, не остановились ли часы, привыкание исчезает. Наконец, мы вовсе не думаем в каждый данный момент о своей позе, о положении наших рук и ног (ведь все это повторялось уже тысячи раз), но если та или иная поза служит исходным положением для какого-либо важного движения или же, наоборот, завершает такое движение, то мы обычно прекрасно ее осознаем.

Выводы

Каждая афферентная система (анализатор) построена по принципу иерархии, причем ее высшие уровни функционально накладываются на нижележащие и получают от них сигналы, идущие с рецептивных поверхностей. Каждый уровень афферентной системы состоит из нейронов, принимающих определенные импульсы с нижележащих уровней или с определенной рецептивной поверхности. В некоторых (или всех) афферентных системах возможно «разветвление» с образованием нескольких афферентных полей следующего уровня.

Взаимоотношения между последовательными уровнями основываются на принципе конвергенции — дивергенции. Так как каждый последующий уровень имеет больше нейронов, чем предыдущий, дивергентные связи превалируют по численности над конвергентными. Благодаря принципу конвергенции нейроны более высоких уровней отвечают более сложным сенсорным паттернам, чем нейроны нижних уровней.
Среди афферентных нейронов можно различить: транзитные нейроны, которые передают сигналы, получаемые от нейронов нижележащего уровня, на нейроны следующего уровня; выходные нейроны, которые посылают сигналы за пределы данного анализатора, в другие области мозга, и, возможно, транзитно-выходные, смешанные. Уровни, состоящие из одних транзитных нейронов, называются транзитными уровнями; состоящие из выходных нейронов — выходными уровнями, а имеющие оба типа нейронов — транзитно-выходными уровнями. По определению высший уровень анализатора — в чистом виде выходной уровень.
Функция транзитных нейронов называется рецептивной, выходных — перцептивной. В соответствии с этим мы называем восприятиями те афферентные процессы, которые вовлечены в ассоциативную или поведенческую деятельность организма. Чем выше уровень данного выходного (или перцептивного) нейрона, тем более сложный сенсорный паттерн он представляет и тем более сложными ассоциативными функциями он наделен.
К одному из важных видов выходных нейронов принадлежат нейроны, контролирующие перцептивные возвратные рефлексы, которые регулируют сенсорный приток на нижних уровнях (включая рецептивные поверхности и связанные с ними эффекторы) по принципу положительной или отрицательной обратной связи. Положительная обратная связь обеспечивается облегчением перцептивных процессов через рефлексы нацеливания (повышение внимания); отрицательная обратная связь обеспечивается подавлением перцептивных процессов через перцептивные тормозные рефлексы (снижение внимания).
В этой главе рассматривались только перцептивные процессы, зависящие от активности высших уровней афферентных систем, тех уровней, которые принято называть ассоциативными зонами коры мозга. Нейроны этих зон мы называем перцептивными, или гностическими, а сами зоны — гностическими зонами.
По определению каждый нейрон гностической зоны соответствует сложному сенсорному паттерну, доставляемому конвергенцией рецептивных нейронов нижележащих уровней (представляющих элементы этого пaттepнa). Восприятие, которое активирует гностический нейрон, мы называем унитарным восприятием.
В соответствии с этим мы обозначаем унитарным восприятием мгновенный, не аналитический акт опознавания известного паттерна стимулов, который протекает как единичный акт внимания. Унитарное восприятие возникает в тот момент, когда на рецептивную поверхность анализатора попадает известный паттерн, который вызывает надлежащий рефлекс нацеливания, направляющий внимание субъекта на этот паттерн. Восприятия, появляющиеся в результате тщательного обследования данного паттерна и разложения его на элементы, — это сложные восприятия, основанные на ассоциациях.
Для унитарных восприятий в отличие от сложных характерны следующие особенности:

  1. Непосредственная связь с предшествующим рефлексом нацеливания (восприятие как единичный акт внимания).
  2. Целостность (в том смысле, в каком можно, например, говорить о целостности химических молекул).
  3. Комплементарность элементов, составляющих восприятие.
  4. «Модельность», выражающаяся в том, что отдельные элемент» восприятия существенны, а другие нет.
  5. Искаженность — деформация сенсорного паттерна, спроецированного на рецептивную поверхность, приближающая его к эталонному стимул-объекту.
  6. Категоризация.
  7. Взаимный антагонизм между восприятиями, принадлежащим» к одной категории; он зависит от латерального торможения.

Все эти особенности легко вывести из нашего представления о том, что анатомическим и функциональным субстратом унитарных восприятий являются гностические нейроны. Следует особо подчеркнуть, что наша концепция разрешает известное противоречие между ассоциативной психологией, утверждающей, что восприятия складываются из элементарных ощущений, и гештальт-психологией, подчеркивающей целостность процессов восприятия. Действительно, хотя восприятия и складываются из элементарных событий, называемых ощущениями, мы не расчленяем, а иногда даже и не можем расчленить их в наших сенсорных переживаниях, так как они сливаются на уровне перцептивных нейронов, которые осуществляют интегративный процесс переработки информации, доставляемой с периферии. Перефразируя известное выражение Джексона: «Мозг мыслит на языке целых движений, а не отдельных мышечных сокращений», мы можем сказать, что мозг мыслит на языке целых воспринимаемых объектов, а не их элементов. На самом деле, обе эти истины — выражение одного общего принципа.
Данные психологии и невропатологии показывают, что в рамках одного анализатора унитарные восприятия подразделяются на отдельные категории, причем каждая категория представлена частью соответствующей гностической зоны, названной гностическим полем. Поэтому «топографически» гностические зоны организованы не в соответствии с топической организацией рецептивной поверхности, как в проекционных зонах, а в соответствии с особенностями унитарных восприятий. Поражение, затрагивающее данное гностическое поле, приводит к развитию специфической формы агнозии, при которой избирательно нарушаются восприятия определенной категории, тогда как восприятия других категорий— в пределах того же анализатора — сохраняются. Категоризация восприятий в отдельных анализаторах будет рассмотрена в следующей главе.
В противоположность рецептивным и перцептивным нейронам нижних уровней афферентных систем, которые построены в соответствии с врожденными паттернами организации, перцептивные нейроны гностических зон формируются в индивидуальной жизни субъекта под влиянием его опыта. Процесс формирования гностических нейронов в ответ на новые стимул-объекты, с которыми сталкивается человек, протекает следующим образом.
Предполагается, что в каждом гностическом поле имеются потенциальные гностические нейроны, т. е. нейроны, которые связаны с нейронами нижележащего уровня потенциальными, а не действующими связями. При встрече с новым паттерном стимулов сигналы с нижнего уровня достигают тех потенциальных гностических нейронов, на которые конвергируют аксоны соответствующих нейронов этого уровня. Одновременно этот паттерн вызывает ориентировочный рефлекс, эффект которого, среди прочего, заключается и в активации соответствующего анализатора. Это состояние активации — необходимая предпосылка для. преобразования потенциальных связей, конвергирующих на данные нейроны, в действующие, т. е. оно делает возможным формирование действующего гностического нейрона, представляющего данный паттерн.
Из этой гипотезы следует тот вывод, что каждый паттерн, воспринятый субъектом, представлен не одним гностическим нейроном, а множеством эквивалентных нейронов, и именно тех, которые находятся в точках конвергенции элементов данного паттерна (принцип избыточности). Численность гностических нейронов зависит главным образом от следующих факторов: 1) периода жизни, в котором было приобретено данное унитарное восприятие: чем раньше, тем больше множество; 2) интенсивности активации в момент предъявления паттерна стимулов; 3) числа предъявлений данного паттерна; 4) отсутствия одновременного предъявления других паттернов, относящихся к той же категории. Принцип избыточности объясняет избирательность в сохранении одних унитарных восприятий и утрате других после частичных разрушений гностического поля (в старости, при энцефалите или очаговых поражениях мозга).
При предъявлении стимул-объекта, сходного с тем, который уже представлен в данном гностическом поле, возможны следующие ситуации:

  1. Новый паттерн отличается от прежнего каким-либо существенным элементом. Тогда этот паттерн не будет отождествляться со старым. Если он имеет некоторое значение для субъекта, то сформируется новое множество гностических нейронов.
  2. Новый паттерн отличается от старого одним из тех элементов, которые не вовлекались в восприятие; следовательно, он окажется идентичным старому паттерну. Если, однако, этот новый паттерн имеет иное ассоциативное значение, то произойдет процесс различения. Он состоит в формировании для каждого паттерна отдельных множеств гностических нейронов, охватывающих те элементы, которыми они отличаются. Кроме того, остается еще и старое множество, представляющее их общие характерные черты. Тогда субъект приобретает способность воспринимать общие свойства обоих паттернов и индивидуальные каждого из них.

На основе такого процесса различения гнозис человека пополняется новыми категориями восприятий, представленными и новыми гностическими полями в функциональном или даже анатомическом смысле.
Неоднократное предъявление данного паттерна без совпадения с действием какого-либо эмотогенного фактора приводит к привыканию, т. е. вызываемая им ориентировочная реакция в большей или меньшей степени ослабляется. Предполагается, что привыкание внутренне присуще гностическим нейронам. Иными словами, постулируется существование специфического типа рефлекса, названного тормозным перцептивным возвратным рефлексом. Он вызывается известными паттернами, опосредуется гностическими нейронами и приводит к возбуждению соответствующей части тормозной неспецифической системы. Это в свою очередь подавляет облегчающее влияние активирующей системы на данный перцептивный процесс, гася его развитие с самого начала.
Если «нейтральный» раздражитель сопровождается действием эмотогенных факторов, то он по принципу классического условного рефлекса вызывает активацию, подавляя тормозный перцептивный возвратный рефлекс. Таким образом, благодаря ассоциациям с эмотогенными факторами протекает процесс отбора раздражителей, приобретших определенное биологическое значение, от «нейтральных» раздражителей, не имеющих существенных последствий. Следует, однако, отметить, что если в условиях опыта две эти группы раздражителей обычно четко разграничены, то в естественной жизни раздражители, полностью «нейтральные» в одних случаях, становятся исключительно важными в других.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »