Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Соместетическим анализатором мы называем такую афферентную систему, которая связана с ощущениями, возникающими в области поверхности тела (включая рот), суставов и внутренних органов.
Среди рецепторов, связанных с ощущениями от поверхности тела, мы различаем рецепторы тактильные, болевые, температурные и рецепторы давления. Сюда же можно включить и вкусовые рецепторы, так как «они оперируют в тесном содружестве с другими рецепторами слизистой рта. Аферентную систему, связанную со всеми этими субмодальностями, назовем соместетической экстероцептивной системой (С-ЭС).
Из рецепторов суставов мы рассмотрим только те, которые поставляют информацию о положении конечностей и тела, не касаясь болевых рецепторов. Афферентную систему, связанную с постуральными рецепторами суставов, назовем соместетической проприоцептивной системой (С-ПС) в отличие от кинестетической проприоцептивной системы (К-ПС), доставляющей информацию относительно движений. По Шеррингтону, термин «проприоцепция» объединяет и кинестезию и постуральную соместезию, т. е. все восприятия, связанные с движениями и положением конечностей.
Мы не будем рассматривать здесь интероцептивную афферентную систему, связанную с ощущениями от внутренних органов, поскольку данная система играет второстепенную роль в соматическом гнозисе.
Главное внимание будет уделено тем категориям соместетических восприятий, которые принимают важнейшее участие в ассоциативных функциях и существование которых подтверждается наблюдениями из области невропатологии.

  1. Восприятие положения конечностей (соместетический проприоцептивный гнозис, С-К).
  2. Восприятие текстуры осязаемых объектов, а также болевая и температурная чувствительность (текстуральный гнозис, С-Т).
  3. Восприятие формы мелких предметов, которые можно взять в руки (стереогнозис, С-МП).
  4. Восприятие вкуса (вкусовой гнозис, С-В).
  5. Восприятие положения рта, связанного с речью (оральный гнозис, С-Ор).
  6. Восприятие положения конечностей (С-К). По всей видимости, это одна из самых ранних категорий соматического гнозиса, возникающих после рождения. Благодаря способности направлять внимание на отдельные позы (за счет соматических рефлексов нацеливания), ребенок «вычленяет» из общего потока информации, поступающей от всех суставов, те сигналы, которые относятся к определенным позам, интегрирует их и научается впоследствии воспринимать положение своих конечностей.

Мы полагаем, что общее «ощущение» отдельной части тела, которое мы испытываем каждый раз, когда обращаем внимание на ту или иную конечность, обусловлено соместетической проприоцептивной системой. Кроме того, данная система ответственна за «схему тела», т. е. за осознание отношений между различными частями тела, их формы, размеров, и т. д. Вот почему при поражении соматического гностического поля, хранящего всю соответствующую информацию, наступают такие своеобразные соматические нарушения, как чувство полной утраты конечности (асоматогнозия), такое ощущение, будто конечность принадлежит кому-то другому или словно она изменилась по величине и т. д. [18]. Тот факт, что расстройства данного типа распространяются обычно только на одну конечность, контрлатеральную по отношению к очагу поражения, показывает, что соответствующие гностические поля имеют строгую топическую организацию.
Чисто гностический характер рассматриваемого синдрома подтверждается тем, что поражения проекционной соместетической зоны, приводящие к значительному нарушению позных и тактильных ощущений, как правило, не сопровождаются асоматогнозией. Следует также отметить, что ампутация конечности выбывает не ощущение ее утраты, а, напротив, ощущение ее присутствия — так называемый симптом фантомной конечности. Таким образом, мы видим, что выпадение ощущения конечности вызывается только повреждением тех гностических нейронов, которые ответственны за соместетические восприятия.

  1. Восприятие текстуры осязаемых предметов (С-Т). Предметы окружающего нас мира характеризуются «макроструктурой», что в основном воспринимается зрительной системой, и «микроструктурой» или текстурой, восприятие которой осуществляется экстероцептивной соместезией, которая позволяет выяснить многие свойства предмета, узнать, гладкий он или шершавый, мягкий или твердый, упругий или пластичный, сухой или влажный, холодный или теплый, тупой или острый. Большинство соответствующих рецепторов расположены на ладонной поверхности пальцев рук; у взрослого человека — это главный рецептивный аппарат текстурального гнозиса. У животных, а также у маленьких детей этой же цели служит рот.

Перечисленные выше текстуральные свойства предметов, с которыми нам приходится повседневно иметь дело, настолько обыденны и столь неизменны, что мы почти не обращаем на них внимания.

А ведь какое множество предметов мы берем за день в руки, когда одеваемся, умываемся, едим, выполняем свою повседневную работу; вспомнив об этом, мы поймем, какое множество текстур приходится нам опознавать и идентифицировать и, значит, как много перцептивных нейронов располагается в соответствующем гностическом поле соместетического анализатора.
Агнозия, связанная с текстуральнои категорией восприятий, описана подробно Делеем [19], который определил ее термином ахилогнозия.
3. Соместетическое восприятие мелких предметов (С-МП). Эту категорию соместетических восприятий поставляют «макроструктурные» свойства предметов. Взяв в руку хорошо известный предмет, мы тотчас же узнаем его; стало быть, мы обладаем соместетическим гнозисом (стереогнозис), объединяющим отдельные характеристики предмета в одно унитарное восприятие. Так как главный канал информации о форме предметов — это зрительный анализатор и (как мы подчеркивали ранее) для переработки такой информации развивается мощная гностическая система, то вполне уместно спросить, не осуществляется ли опознавание таких мелких предметов за счет ассоциации. Однако неврологические данные показывают, что это вовсе не обязательно, ибо субъект с тяжелой формой зрительной агнозии, полностью неспособный распознать предмет с помощью зрения, сразу же опознает его, взяв в руку.
Как и гнозис фактуры, стереогнозис зависит главным образом от рецепторов кисти. Согласно соответствующим клиническим данным, стереогнозис базируется исключительно на соместетических ощущениях; кинестезия же не играет при этом никакой роли. Действительно, мы часто наблюдали, как больной с поражением коры, локализующимся кпереди от центральной извилины, у которого отмечался парез кисти, сразу же опознавал предмет, положенный ему на ладонь. И напротив, больной с поражением теменной доли может искусно и точно пальпировать предмет (с закрытыми глазами), но тем не менее у него не создается даже отдаленного представления о его форме.
Гностические нейроны, ответственные за стереогнозис, расположены в теменной области позади соматической проекционной зоны кисти. Поражения, локализующиеся в этой зоне, вызывают синдром, называемый астереогнозией или аморфогнозией. Имеются некоторые данные в пользу того, что стереогнозис складывается из двух стадий. Сначала объединяются элементарные свойства данного предмета, например его форма и твердость, а затем уже из этого возникает тактильное восприятие предмета в целом. Эти отношения хорошо иллюстрирует следующий протокол обследования больного с очагом повреждения в левой теменной доле [20]. Больного попросили распознать предметы, которые положили ему в правую и левую руку. Он дал следующие ответы:


Предмет

Левая рука

Правая рука

Авторучка

Авторучка

Это что-то длинное, холодное, имеет неровность

.Спичечная коробка

Спичечная коробка

Предмет средних размеров, прямоугольный, не очень плотный, деревянный

Трубка

Трубка

Что-то толстое, длинное, круглое... трубка

Ключ

Ключ

Это длинный предмет, с кружком, металлический (продолжительное колебание)... ключ

Ясно, что предметы, которые он берет левой, непораженной рукой, он распознает сразу; предметы же, находящиеся в правой руке, он сначала описывает словами, ссылаясь на тактильные и стереогностические элементы, и лишь потом либо идентифицирует их, либо нет.
Этот демонстративный протокол показывает, что перед нами пример гнозиса с двумя уровнями аналогично тому, что мы описывали при рассмотрении зрительного анализатора, когда речь шла о восприятии лиц и слов. Так как, по нашим наблюдениям, грубая форма соместетической агнозии, которая, возможно, отчасти идентична текстуральной агнозии, всегда сопровождается нарушениями чувствительности, то можно предположить, что соответствующее гностическое поле лежит либо позади соматической проекционной зоны, либо внутри самой этой зоны, т. е. некоторые нейроны его являются и выходными нейронами и обладают качеством проекционных.
Как упоминалось выше, гностическая функция рук, имеющая у здоровых людей существенное, хотя и ограниченное значение в познании внешнего мира, становится чрезвычайно важной у слепых. Этот факт проливает некоторый свет на проблему, поставленную в предыдущей главе, о потенциях и «созидательной мощи» афферентной системы в отношении формирования новых гностических полей (или по крайней мере гностических категорий), которые никогда не существовали у здоровых людей. Мы знаем, что слепые способны не только необычайно тонко интегрировать свои тактильные ощущения, но, более того, они научаются при помощи осязания опознавать рельефные буквы шрифта Брайля и даже обычного алфавита и таким образом «читать» с поразительной легкостью. Еще более удивительно, как слепоглухие могут научиться «слышать» нормальную речь, пальпируя гортань говорящего. Вообразите себе, сколько должно сформироваться в соматическом гностическом поле чрезвычайно тонких перцептивных нейронов, чтобы справляться с такой задачей!

  1. Восприятие вкуса (С-В). Поскольку рот является своеобразными «входными воротами», через которые в организм поступают все питательные вещества, рецептивная поверхность слизистой рта должна быть организована таким образом, чтобы отличать съедобные вещества от несъедобных и разнообразные съедобные вещества друг от друга. Для выполнения этой функции на слизистой языка существует множество химических рецепторов, легко возбудимых разными вкусовыми веществами. Смешанные импульсы, сообщающие о разнообразных признаках пищи — ее вкусе, текстуре и температуре,— достигают проекционно» зоны коры, локализованной у человека в задней части роландическон зоны operculum. Скудные, и к тому же противоречивые, неврологические данные позволяют, однако, сделать предположение что гностической зоной вкуса служит часть insula, тесно примыкающая к указанной проекционной зоне [1] Это согласуется с тем, что область insula, столь незначительная у животных, у человека сравнительно обширна.

Исходя из факта весьма однообразного питания животных в естественной их жизни, можно полагать, что гностическая вкусовая система представлена у них крайне бедно. Поэтому мы полагаем, что у животных перцептивная зона находится вблизи проекционной, а быть может, даже и включена в нее. Такое предположение позволяет объяснить тот любопытный и неожиданный факт, что, как обнаружено в экспериментах на животных, многие нейроны в этой зоне являются полимодальнымн [21]. По нашему мнению, именно эти нейроны интегрируют различные сенсорные аспекты пищи.
В отличие от животных у человека вкусовая гностическая система исключительно высоко развита, о чем свидетельствует разнообразие видов пищи, употребляемой цивтизованными людьми. Наш «кулинарный опыт» привел к формированию многочисленных групп перцептивных вкусовых нейронов, представляющих различные виды блюд в нашем меню. Хотя основу унитарного восприятия составляют вкусовые компоненты и их различные комбинации, однако и другие аспекты пищи (запах, консистенция и даже температура) играют существенную роль в создании вкусовых паттернов в целом. В самом деле, одна и та же пища, приготовленная различными способами (разрезанная на крупные или мелкие куски или раскрошенная; сухая или влажная, мягкая или жесткая, холодная или горячая и т. д.), может иметь различный вкус, а следовательно, и быть представлена различными гностическими нейронами.
Вкусовые унитарные восприятия характеризуются теми же свойствами, что и восприятия в других анализаторах. Психологически они неразложимы, распознаются с «первого глотка» и могут в корне измениться даже при незначительном изменении только одного ингредиента (скажем, при добавлении соли, сахара или перца).
Следует подчеркнуть, что гностический аспект вкуса пищи совершенно независим от привлекательного или отталкивающего характера ее, что остается под контролем системы пищевого драйва, которая участвует в отборе пищи, наиболее «пригнанной» для данного конкретного рефлекса голода — безусловного и условного (см. гл. 1). Как отдельные вкусовые признаки, так и вкусовые ощущения в целом сохраняются безотносительно к голоду или насыщению (хотя чувствительность в каждом случае претерпевает некоторые изменения). Ведь мы распознаем данную конкретную пищу по вкусу независимо от того, нравится она нам или нет, вызывает она в данный момент аппетит или мы насытились ею.
Между прочим, то же самое относится и к другим категориям восприятий. Зрительное восприятие данного лица, слуховое восприятие голоса или имени конкретного человека почти совершенно независимы от нашего эмоционального отношения к нему, которое может резко меняться. Проистекает это оттого, что гностический и эмоциональный аспекты стимула полностью обособлены, отражая тем самым функциональную и анатомическую обособленность познавательной и эмотивной систем. Феноменологическое единство обоих этих аспектов, которое так выпукло выступает в наших субъективных переживаниях, обусловлено существованием двусторонних глубоких ассоциативных связей, соединяющих гностические нейроны с соответствующими эмотивными.

  1. Восприятие положения рта, связанного с речью (С-Op). У человека рецептивный аппарат рта выполняет не только вкусовое назначение, но участвует и в речевой функции. Хотя речь обслуживается главным образом кинестетическим анализатором (см. ниже), тем не менее, как подтверждают данные невропатологии, соместетический анализатор также активно участвует в этой функции. Дело в том, что произнесение каждой фонемы определяется не только кинестезией отдельных движений губ, языка и мягкого нёба, но также и положением этих структур. Такого рода артикуляционные положения, исключительно сложные и утонченные, формируют унитарное восприятие, характерное для каждой фонемы. Восприятия, характерные для родного языка, которые сформировались в детстве, конечно, весьма устойчивы, а приобретенные позднее (изучение иностранных языков) далеко не так совершенны и стабильны.

Гностическое поле, в котором формируются соответствующие гностические нейроны, локализуется в теменной области покрышки (operculum) доминантного полушария, позади проекционной соместетической оральной зоны. При повреждении этого поля возникают отчетливые и легко распознаваемые симптомы: больной не в состоянии придать рту правильное положение для произнесения какого-то звука, и поэтому слова, произносимые больным, крайне искажены и неразборчивы.  При этом больной отчетливо сознает свой дефект, поскольку через слуховую обратную связь он получает отчетливую информацию о нарушенной речи. Он пытается сам исправить ее, произнося одно и то же слово по многу раз различными способами, но все попытки его остаются тщетными.
Этот синдром очень подробно изучил А. Р. Лурия [22, 23]. Мы называем его соместетической афазией, или афазией Лурия, в отличие от кинестетической афазии, или афазии Брока, вызываемой поражениями в аналогичной зоне кинестетического анализатора. Однако самый подходящий термин для данного вида расстройства — это артикуляционная агнозия, ибо оно затрагивает гностические нейроны, соответствующие положению рта. Как убедительно показал Лурия, повреждения теменной области operculum сказываются не только на артикуляции, но также и на других разнообразных положениях языка, губ или щек.
Все соместетические гностические поля, за исключением вкусового, локализуются в теменной доле каудальнее постцентральной извилины (поля 5 и 7). В принципе они сохраняют соматотопическую организацию, характерную для проекционной зоны. В соответствии с этим соматогностическое оральное поле С-Op находится в теменной области operculum; соматогностические поля положений конечностей (С-К), вероятно, располагаются среди соответствующих проекционных полей, а текстуральное и стереогностическое поля (,С-Т и С-МП) лежат на дорсолатеральной поверхности теменной коры, являясь как бы продолжением кзади соместетической зоны рук. Как отмечалось выше, возможно, чго поле С-МП примыкает к полю зрительного восприятия мелких предметов (Зр-МП). Вкусовое гностическое поле находится ниже проекционной оральной зоны в верхней части островка (insula).
Что касается латерализацин ссместетического гнозиса, то хорошо известно, что оральная соместезня представлена в доминантном полушарии, а соматогнозис отдельных конечностей — в соответствующих контрлатеральных полях. Остальные категории соматогнозиса представлены либо в одном, либо в обоих полушариях.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »