Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Общая физиология ассоциаций - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Материал двух предыдущих глав ясно показывает, что задача перцепции— обеспечивать мозг точной и адекватной информацией о событиях внешнего мира и о внутреннем состоянии самого организма. Мы показали, что именно организация афферентных систем гарантирует возможное выполнение этой задачи наилучшим образом. Это достигается благодаря тому, что гностические поля отображают уже в высшей степени отфильтрованную, избирательную картину внешнего мира, картину, которая отражает сущность текущих событий более верно и глубоко, чем доставляемое нашими рецепторами весьма поверхностное и фотографическое отражение, зависящее от кратковременной и постоянно изменяющейся «точки зрения».
Получение и консолидация восприятий в наших гностических «картотеках»— это, однако, лишь первый шаг в интегративной деятельности мозга. В дальнейшем же происходит ассоциация восприятий, обусловленная их синхронным возникновением и приводящая в конечном счете к использованию их в поведенческих актах. Именно это и станет предметом рассмотрения остальных глав нашей книги.
С целью избежать терминологической путаницы условимся использовать термин «ассоциация» для описания отношения между раздражителями, восприятиями или образами, а термин «связь» (имеется в виду реально существующая связь) для обозначения отношения между соответствующими нейронами. Другими словами, термину «ассоциация» мы придаем психологическое, или, шире, функциональное значение, а термин «связь» относим к анатомическому субстрату.
В гл. II (разд. 6) мы рассматривали проблему формирования новых функциональных связей между нейронами различных уровней отдельных анализаторов. Было установлено, что предпосылкой образования таких действующих связей служит существование потенциальных связей между соответствующими нейронами—анатомических путей, ведущих от передающих нейронов к воспринимающим. В процессе формирования унитарных восприятий эти действующие связи устанавливаются между рецептивными нейронами транзитных полей и потенциальными перцептивными нейронами гностических полей, на которые конвергируют рецептивные нейроны. Образование этих действующих связей возможно лишь при одном обязательном условии, а именно: принимающие нейроны должны находиться в состоянии активации; это состояние вызывается через аксо-дендритные связи, идущие от неспецифической активирующей системы (фиг. 38, А).
Образование действующих связей между нейронами отдельных гностических полей в процессе формирования ассоциаций происходит уже при несколько иных условиях. В этом случае должно иметь место синхронное возбуждение передающих и принимающих нейронов через аксо-соматические связи, идущие к ним от рецептивных нейронов нижележащих афферентных полей.
Это возбуждение должно происходить при облегчающем влиянии неспецифической активирующей системы, которая оказывает свое влияние как на передающие, так и на принимающие нейроны — влияние, необходимое и для восприятия соответственных паттернов и для образования действующих связей между этими нейронами (фиг. 38, Б).
Можно выдвигать самые разнообразные предположения по поводу того, насколько существенно это различие в условиях установления действующих связей в процессах восприятия и формирования ассоциаций, а также о том, что служит источником этого различия.

Фиг. 38. Возможный механизм формирования унитарных восприятий (А) и ассоциаций (Б, В).
Нейроны обозначены кружками (тело) с черточками (дендриты). Линии. соответствующие аксонам, заканчиваются мелкими светлыми кружочками (потенциальные связи) или черными точками (действующие связи). Сплошные линии обозначают те связи, которые фактически активированы; пунктирные— неактивированные связи. Т—транзитный уровень, Г — гностический уровень. Асе — ассоциативный уровень. 1 — передающие нейроны; 2 — принимающие нейроны. Слева у каждого гностического нейрона изображены аксоны, кончающиеся на его дендрите; они обозначают неспецифические афференты, необходимые для пластичного изменения. 1 — исходное состояние; 2 — состояние после пластичного изменения. А. Формирование гностического нейрона; в состоянии 1- указаны потенциальные связи между транзитными нейронами и соответствующим гностическим нейроном; в состоянии 2- эти связи преобразованы в действующие. Б. Формирование ассоциаций. Из двух принимающих нейронов только левый активируется с периферии, и поэтому действующая связь формируется только с этим нейроном. В. Формирование ассоциации в соответствии с теорией конвергенции. Отметим, что предполагаемый механизм формирования ассоциации в точности тот же, что и механизм формирования гностического нейрона.
В случае формирования ассоциаций доставка сообщения по «надлежащему адресу» обеспечивается возбуждением принимающих нейронов с периферии; при образовании же восприятий в таком специальном адресующем механизме нет никакой необходимости, поскольку формирование действующих связей обеспечивается конвергенцией передающих нейронов на определенный принимающий нейрон (ср. фиг. 38, Б с фиг. 38, А).

Следует, однако, отметить, что такого противопоставления закономерностей, регулирующих образование действующих связей в процессе возникновения восприятий и ассоциаций, можно было бы совсем избежать, если посмотреть на все с иных позиций, а именно признать, что ассоциативные процессы основаны на тех же принципах, что и перцептивные. Действительно, можно допустить, что ассоциативный процесс обусловлен формированием новых гностических нейронов, связывающих воедино паттерны, доставляемые каждым из одновременно происходящих восприятий. Иными словами, можно было бы допустить существование полимодальных гностических полей, нейроны которых служили бы точками конвергенции гностических нейронов отдельных анализаторов (фиг. 38, В).
Эта теория, объясняющая ассоциации конвергенцией сигналов на нейроны «ассоциативных» полей (здесь в буквальном значении этого слова), была предложена Фессаром и Гасто [1] на основании электрофизиологических данных, свидетельствующих о существовании полимодальных нейронов в этих областях. Несмотря на весь соблазн принять эту теорию для своих рассуждений, мы все-таки предпочтем не поддаться ему и последуем более избитым (но, возможно, и более надежным) путем, объясняющим явления ассоциации через связь. Дело в том,, что принятие концепции ассоциаций, протекающих за счет конвергенции, потребовало бы допущения ряда весьма произвольных гипотез для объяснения сложных свойств ассоциации, которые легко и естественно объясняются прежней гипотезой. Если же когда-нибудь будет найдено убедительное доказательство в пользу гипотезы конвергенции, то и всю проблему физиологического механизма ассоциаций надо будет решать, по-новому.
Возвращаясь к предмету нашего обсуждения, обратим внимание на тот факт, что, согласно основным нейрофизиологическим закономерностям, ассоциации, подобно связям, всегда однонаправленны, т. е. из существования ассоциации от единичного восприятия А к единичному восприятию В совсем еще не следует, что существует и ассоциация, направленная от В к А. Каждый из этих процессов независим друг от друга, и поэтому необходимо выяснить, какие условия определяют направление ассоциации двух синхронных восприятий, если между обеими группами гностических нейронов, представляющих эти восприятия, существуют потенциальные связи в обоих направлениях.
Во-первых, ясно, что если восприятие А всегда сопровождается восприятием В, а восприятие В часто воспроизводится и в отсутствие А, то ассоциация, направленная от А к В, устанавливается легко и будет устойчивой, тогда как ассоциация от В к А может быть либо слабой, либо ее вообще не будет. Например, если мы слышим голос того или иного человека (восприятие А) почти всегда, когда и видим его (восприятие В), а обратное бывает лишь в редких случаях, то можно думать, что ассоциация, связывающая голос с внешним видом этого человека, будет создаваться значительно легче противоположной.
Во-вторых, по-видимому, важную роль при установлении направления ассоциации играет временная последовательность совпадающих восприятий. Действительно, обширнейший экспериментальный материал из области классических условных рефлексов (которые представляют собой особый случай ассоциаций), показывает, что, если два восприятия действуют в частично перекрывающейся последовательности, то формирование ассоциации происходит в направлении от предшествующего восприятия к последующему, а не в противоположном («прямая ассоциация», а не «обратная»). Подробно эту проблему мы обсудим в гл. VE разд. 8, где рассматриваются классические условные рефлексы.
Хотя в соответствии с нашей теорией ассоциации через связь формирование ассоциаций и формирование унитарных восприятий происходит различными путями, основные свойства обоих процессов во многом сходны. Как и восприятия, ассоциации легче формируются в молодом возрасте, нежели в старости, в состоянии эмоционального возбуждения, чем в индифферентном, и зависят до некоторой степени от числа соединенных попарно стимул-объектов. Чем «прочнее» ассоциации между данными стимул-объектами, тем более стойкими они оказываются по отношению к различным повреждающим воздействиям — таким, например, как старение или травма. Иначе говоря, ассоциации, как и восприятия, подчиняются принципу избыточности.
Если между двумя группами гностических нейронов А и В сформировались действующие связи А-В, то принимающая группа нейронов В может возбуждаться двумя путями: либо с периферии через афферентные проводящие пути, либо от передающей группы нейронов А через ассоциативные проводящие пути. Естественно, возникает вопрос: идентичны ли с психологической и физиологической точки зрения эти два типа возбуждения? Легко показать наличие существенного психологического различия между этими двумя случаями, так как каждый из них вызывает особое, индивидуальное психическое «событие». В то время, как возбуждение группы гностических нейронов через афферентные проводящие пути вызывает восприятие стимул-объекта, возбуждение этой группы нейронов через ассоциативные проводящие пути обычно вызывает его образ. Возникает важный вопрос. В чем заключается физиологическое различие между двумя этими явлениями, различие, которое объясняло бы интроспективную специфичность каждого из них.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБРАЗА

Во-первых, следует отметить, что психологическое различие между восприятием и образом является качественным и не может быть сведено к чисто количественному. На самом деле, у нас может возникнуть чрезвычайно яркий образ — зрительный или слуховой — некоторого события (особенно если оно происходит на фоне выраженного эмоционального возбуждения) без какой бы то ни было тенденции его превращения в галлюцинацию (квазивосприятие; см. ниже) и, с другой стороны, может появиться какое-то смутное восприятие (например, вид какого-то предмета в тумане либо слабый звук), которое тем не менее не превращается в образ.
По-видимому, главное психологическое различие между восприятиями и образами состоит в том, что если восприятия обычно относят к определенным событиям внешнего мира, то образы, как полагают, возникают лишь «в нашем сознании». Это различие наиболее отчетливо выступает для зрительного анализатора. Зрительные восприятия всегда проецируются на те места, где действует стимул-объект. Даже в тех случаях, когда стимул-объекты возникают внутри нашего глаза (например, симптом «летающих мушек») или на сетчатке (в случае последовательных образов), они тем не менее воспринимаются где-то перед нами. А «летающих мушек» мы даже пытаемся отогнать, пока, наконец, не понимаем всю тщетность наших усилий.
Образы, несомненно, этой характерной черты лишены. Сказанное наиболее демонстративно в том случае, когда отчетливо представляемые нами предметы не связываются с каким-либо конкретным местом в пространстве, поскольку их местоположение постоянно меняется. Например, когда я представляю себе лицо знакомого человека, или свечу, или книгу, я весьма часто «вижу» эти предметы обособленными перед моими глазами, без проекции вовне. Несколько по-другому «видится» знакомый объект, когда он связан с определенным местом, скажем кресло в моей квартире. Я мысленно вижу его на своем месте (даже если оно позади меня), но и в этом случае представление о занимаемом предметом месте существует в моем сознании.
Приблизительно также обстоит дело с звуковыми воздействиями. Слуховые восприятия проецируются на те места внешнего мира, где, как нам кажется, они возникают. Звуки, не имеющие конкретной локализации, например гром, тем не менее ясно воспринимаются как возникающие вовне. Даже «звон» в собственном ухе иногда воспринимается как внешний звук, а если мы его и относим к уху, то и тогда мы его не смешиваем со слуховыми образами.
Приведу случай из собственного опыта. Когда после длительного полета в очень шумном самолете я прибыл в отель, мне все время казалось, будто в моем номере слышится монотонный звук. Я был уверен, что он доносится из ванной, пока, переходя с места на место, не понял, что шумит у меня в ушах.
Пожалуй, здесь уместно привести известный анекдот. Хозяин просит слугу разузнать, откуда раздается такой сильный звон, который мешает ему уснуть. «Сэр,— отвечает слуга,— простите меня, но это звенит у меня в ушах».
По-видимому, эти интроспективные различия между восприятиями и образами тесно связаны с их физиологическими различиями. Как мы уже упоминали выше, функция каждой афферентной системы неразрывно связана с рефлексами нацеливания, назначение которых состоит в приспособлении (подгонке) воспринимающего органа для оптимального восприятия стимула. Эти рефлексы включаются в действие, когда стимул-объект активирует те или иные нейроны в проекционной зоне коры; они являются необходимым условием возникновения унитарных восприятий (гл. II, разд. 4).
Убедительные данные показывают, что образы не вызывают рефлексов нацеливания. Даже если зрительный образ сопровождается движением глаз в том направлении, где, как это представляется, должен находиться объект этого образа, то и тогда это обусловлено не рефлексом нацеливания, а поисковым рефлексом — совершенно иным по характеру и зависящим от других нервных структур. Поэтому мы предполагаем, что именно рефлексы нацеливания, надлежаще приведенные в действие внешними стимул-объектами и зависящие лишь от них, придают нашим восприятиям ту «реальность», которой образы лишены.
На основе этих соображений разумно предложить следующую физиологическую гипотезу о различии между восприятиями и образами. Будем считать, что у субъекта возникает восприятие всякий раз, когда возбуждение гностических нейронов совпадает с возбуждением соответствующих проекционных нейронов, вызывающих рефлексы нацеливания. Образ же переживается при возбуждении лишь гностических нейронов, т. е. в отсутствие возбуждения соответствующих проекционных нейронов. Иначе говоря, мы полагаем, что возбуждение именно проекционного уровня афферентной системы облекает наши восприятия в столь конкретную форму (фиг. 39).
Если эта гипотеза соответствует истине, то можно ожидать, что у субъекта, у которого сенсорный приток блокирован из-за повреждения соответствующей рецептивной поверхности или афферентных проводящих путей к проекционной зоне после того, как гнозис уже сформирован, образы сохранятся, хотя восприятия станут невозможными. И наоборот, у больных с поражением только гностического поля, представляющего некоторый класс восприятий, образы соответствующих стимул-объектов
исчезнут, хотя сенсорный вход, в том числе и рефлексы нацеливания, не повреждены.
Существуют многочисленные наблюдения, подтверждающие такой вывод. Приведем несколько примеров.
Яркую иллюстрацию сохранения зрительного гнозиса после потери зрения мы находим у всем известной Ольги Скороходовой, которая ослепла и оглохла в возрасте 5 лет. Специально тренируясь, она научилась говорить, печатать на машинке, читать, пользуясь шрифтом Брайля, и принимать информацию от других с помощью «дактилографии». Став психологом, Скороходова написала интереснейшую книгу о своем восприятии окружающего мира [2].

Фиг. 39. Схема физиологического механизма восприятия (А) и образа (Б).
Г — гностический уровень; П — проекционный уровень; афф — афферентные путн; асе — ассоциативные пути; PH — эфферентный путь для рефлекса нацеливания. Фактически активированные пути обозначены сплошными линиями; неактивированные — пунктирными.
Как описывается в книге, у нее не только сохранились некоторые зрительные образы раннего детства, но и способность к формированию новых зрительных образов на основании тактильных восприятий, словесных описаний, сделанных другими людьми или почерпнутых из книг. У нее были отчетливые, яркие сновидения.
Ниже мы приведем пример из ее самонаблюдений.
«Конечно, я не представляю себе сразу целую группу предметов, а отдельно каждый: стул, стол, шкаф, кровать, тахту и т. д. Причем представляю я предметы... в натуральную величину, и, разумеется, знакомые мне предметы я представляю не частично, например, вначале одну ножку стула, потом другую, затем спинку... Нет, знакомую вещь я представляю себе сразу, целиком, в натуральную величину. Другое дело, если бы я столкнулась с частью какого-либо незнакомого или необычного предмета. Не зная этого предмета в целом, я безусловно представляла бы себе только ту часть, к которой прикасалась руками. Например, если бы мне дали прикоснуться к какому-нибудь одному концу рогов оленя и затем спросили: «Теперь вы представляете ветвистые рога этого животного и всего оленя?». Без сомнения, я сказала бы: «Нет». Но прикоснувшись к краю спинки своей кровати, я скажу, что представляю себе всю кровать».
Или вот еще всем известный пример: Бетховен написал и исполнил на фортепьяно свою Девятую симфонию и многие другие свои произведения, будучи совершенно глухим.
Аналогичная ситуация возникает в случаях потери зрения при повреждении проекционной зоны коры. Прекрасное описание подобного случая дает Нильсен [3].
Больной с двусторонней эмболией в области птичьей шпоры рассказывает, что он увидел вдруг миллион искр и в тот же момент ослеп;
однако у него сохранилась способность вызывать в своем представлении все, что он прежде видел, и описывать объект, в том числе и его цвет по памяти.
Вместе с тем больные, страдающие тем или иным типом агнозии, утрачивают не только восприятия, порожденные соответствующими стимул-объектами, но и их образы.
Приведем для иллюстрации взятое у Критчли [4] драматическое описание случая внезапного возникновения тяжелой формы зрительной агнозии, по-видимому, в связи с кровоизлиянием. Больной — пациент Шарко, по просьбе последнего так рассказывает о своем состоянии:
«Прежде мне достаточно было одного взгляда на человека или на предмет, чтобы они запечатлелись у меня в мозгу.
Эту свою способность я широко использовал в своих занятиях. Я прочитывал то, что мне нужно было запомнить и, закрыв глаза, ясно представлял себе написанное во всех деталях. Так же я запоминал лица людей, страны и города, которые посещал во время своих долгих путешествий, да и вообще все предметы, которые попадались мне на глаза.
Внезапно это внутреннее видение совершенно исчезло. Сейчас никаким усилием воли я не могу представить себе даже черты лица своих детей и жены, более того — даже простейшие предметы повседневного обихода. Соответственным образом абсолютно изменялись и все мои впечатления. Изменились даже сновидения. Теперь мои сны — это слова, тогда как прежде передо мной возникали зрительные образы.
Если же я хочу удержать в памяти тот или иной предмет, я должен назвать его словом, тогда как прежде мне достаточно было его, так сказать, сфотографировать».
Итак, мы видим, что в соответствии с нашей точкой зрения, поражения каких-то конкретных афферентных систем на любом промежуточном уровне, включая и проекционную зону коры, приводят к утрате свойственного данной системе сенсорного входа; образы же, присущие этой системе, остаются невредимыми. И напротив, поражения гностических полей данного анализатора не сказываются на сенсорном входе системы, интегративная же функция мозга — как в форме восприятий, так и в форме воспроизведения образов — при этом нарушается.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »