Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Физиологическая природа галлюцинаций - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Хорошо известно, что в некоторых случаях возбуждение гностических нейронов через ассоциативные пути порождает в мозгу процессы, которые обладают всеми свойствами восприятий, проецируются вовне, хотя их появление и не связано с действием каких-то реальных стимул-объектов. Это явление мы называем галлюцинациями. Попытаемся рассмотреть условия, при которых они проявляются, и выяснить их физиологический механизм.
Отметим с самого начала, что мы не относим к этой категории те упоминавшиеся в гл. II явления, которые связаны со стимуляцией проекционной зоны отдельных анализаторов, например ощущение «мурашек» в конечностях, искры в глазах или шум в ушах. Как указывалось выше, проекционная зона — это часть афферентного пути, находящаяся за пределами той области, где формируются восприятия, и поэтому, естественно, что стимуляция этой зоны вызывает внешние ощущения, подобные тем, которые порождаются стимуляцией нижних уровней афферентной системы.
Для понимания механизма «истинных» галлюцинаций приходится сделать допущение, что нейроны гностических зон не только принимают волокна от нейронов проекционных зон, но и сами посылают волокна
к этим последним. Хотя это допущение и основано на определенных нейронографических данных, существование таких анатомических связей признают не все. Следует, однако, иметь в виду, что, поскольку сама локализация отдельных гностических зон четко не установлена, вряд ли можно признать убедительными и анатомические факты, противоречащие нашему допущению.
Стало быть, если данная группа гностических нейронов возбуждается через ассоциации, то импульсы от этих нейронов могут идти в проекционную зону и, как мы полагаем, к тем нейронам, которые раздражаются соответствующим стимул-объектом.

Фиг. 40. Схема физиологического механизма галлюцинаций.
А. Галлюцинация. Б. Образ; тенденция к галлюцинации преодолена. Обозначения те же, что и на фиг. 39.
Поскольку возбуждение рецептивных нейронов этой зоны вызывает соответствующий рефлекс нацеливания, то тем самым выполняются и все условия для явлений, аналогичных восприятиям, а именно галлюцинаций (фиг. 40, А).
Но если все это действительно так, то должен возникнуть вопрос, почему же при наличии ассоциаций галлюцинации все-таки возникают не всегда, а, напротив, представляют собой исключительное и уж никак не типичное явление.
Ответить на этот вопрос мы пока еще не в состоянии. Можно высказать лишь некоторые предположения. Можно, в частности, допустить, что обратные связи от гностических нейронов к соответственным проекционным нейронам слабо развиты и потому они приводятся в действие лишь при определенных условиях. Для лучшего понимания механизма галлюцинаций имеет смысл подробнее охарактеризовать эти условия.
Прежде всего, есть основания допустить, что если даже доставляемая рецепторами сенсорная информация однообразна и не приводит к возникновению восприятий, она тем не менее возбуждает рецептивные нейроны проекционной зоны коры и тем самым блокирует доступ несоответствующих им импульсов, идущих от гностической зоны (фиг. 40, Б). Так, если мы на некоторое время закрываем глаза, мы «видим» темноту, так как при этом активируются off-нейроны проекционной зоны, что вызывает сильное реципрокное торможение тех нейронов, которые должны возбуждаться воздействием нейронов гностической зоны. Сказанное приложимо и к слуховому анализатору. Если с периферии звуки не поступают, то возбуждаются off-нейроны проекционной зоны, представляющие тишину, что сопровождается торможением сигналов из слуховой гностической зоны, соответствующих слуховым образам. Если же нейроны проекционной зоны бездействуют, то могут возникнуть условия, благоприятствующие возникновению галлюцинаций.
Есть достаточно оснований полагать, что механизм нормального (но не наркотического) сна состоит, кроме всего прочего, в отключении сенсорного притока путем торможения на уровне ядер переключения афферентных систем. Вследствие этого ни on- и ни off-сигналы с периферии не достигают (а если достигают, то лишь немногие) коры мозга, и поэтому образы, вызываемые ассоциациями, могут принять форму галлюцинаций. В этом и состоит механизм сновидений.
С предложенным объяснением механизма сновидений хорошо согласуются общеизвестные факты — десинхронизация ЭЭГ и быстрые движения глаз при сновидениях [7]. Действительно, яркие зрительные галлюцинации, вызванные эмоциональными состояниями (см. гл. V, разд. 2), приводят к активации зрительной гностической зоны, что сопровождается появлением на ЭЭГ характерных волн высокой частоты и малой амплитуды. Вместе с тем возникшие в зрительной гностической зоне импульсы, спускаясь в зрительную проекционную зону, возбуждают нейроны, регулирующие рефлексы нацеливания, которые и придают возникающему процессу характер квазивосприятия, т. е. галлюцинации. Именно по этой причине сновидения и быстрые движения глаз всегда сопутствуют друг другу.
Можно также ожидать, что если данная афферентная система на долгое время лишается различных стимулирующих воздействий, а однообразный сенсорный приток вызывает привыкание, то создаются условия для возникновения истинных галлюцинаций. Хотя специальные опыты с ограничением сенсорного притока и не дали однозначных результатов — возможно потому, что, находясь в условиях острого сенсорного «голода» (см. гл. I, разд. 8), испытуемый способен сам доставлять себе разнообразные слуховые или зрительные стимулы, все же известны случаи возникновения в этих условиях истинных галлюцинаций. Так, Швертшлагер рассказал о том, что когда после кровоизлияния в сетчатку ему надолго туго забинтовали глаза, у него появлялись такие зрительные галлюцинации, что их «реальность» не вызывала сомнений.
При некоторых патологических состояниях, связанных с сильным эмоциональным возбуждением, приводится в действие несколько иной механизм галлюцинаций. Можно допустить, что при таких состояниях отдельные группы гностических нейронов возбуждаются через ассоциации со стороны эмотивной системы настолько сильно (см. гл. V), что генерируемые ими импульсы «прорываются» в проекционную зону и начинают доминировать над сигналами, приходящими с периферии. Именно это обычно и происходит при различных формах бреда, когда больной, полностью сосредоточенный на своих переживаниях, проецирует их на внешний мир;
Подобный механизм галлюцинаций характерен и для больных с очаговой эпилепсией при локализации очага в зрительной или слуховой гностических зонах. Во многих работах Пенфилда [9] отмечается, что и в момент эпилептической ауры, и при стимуляции обнаженной коры во время операции у больных возникали галлюцинации, которые они сами сравнивали со сновидениями. При раздражении тех же гностических зон у людей, не страдающих эпилепсией, подобный эффект не наблюдался. Своеобразные стереогностические галлюцинации встречаются у больных с поражением теменной области; они, несомненно, связаны с очагом раздражения в данной зоне. У такого больного возникает ощущение, будто что-то лежит у него на ладони. Это ощущение может быть настолько отчетливым и ярким, что больной подробно описывает размер, форму, фактуру предмета и температуру его поверхности, а убедившись, что в действительности на ладони ничего нет, выражает большое удивление [10].
Мы склонны объяснять эти факты так: возбужденные нейроны той гностической зоны, которая находится в состоянии повышенной возбудимости, обусловленной каким-нибудь очагом раздражения (что отчетливо видно на ЭЭГ), посылают сильные разряды в соответствующую проекционную зону; этим блокируется сенсорный приток с периферии, что и ведет к возникновению галлюцинаций. Если же раздражать электрическим током нормальное гностическое поле, то активация его нейронов вызывает образы, неотличимые от тех, которые испытуемый переживает в действительности.
Резюмируя, можно сделать вывод, что механизм возникновения галлюцинаций заложен в самом мозгу, но включается он лишь при каких-то исключительных обстоятельствах. По-видимому, это биологически оправдано; ведь если бы все зрительные или слуховые образы мы принимали бы за непосредственное отражение реальности (иными словами, за восприятия), то наша способность приспособления к окружающей среде сильно бы страдала.


Фиг. 41. Механизм галлюцинации в примитивной афферентной системе. А. Восприятие. Б. Галлюцинация. Обозначения те же, что и на фиг. 39.
Из приведенных рассуждений, однако, следует, что различие между восприятиями и образами существует лишь в тех афферентных системах, в которых проекционная и гностическая зоны разделены. В тех же анализаторах, у которых проекционные нейроны выполняют одновременно и перцептивную функцию, как периферические, так и ассоциативные импульсы активируют одни и те же нейроны. Можно ожидать, что эти нейроны, не будучи в состоянии различать происхождение импульсов, отвечают на ассоциативные импульсы так же, как и на периферические, т. е. вместо образов возникают галлюцинации (фиг. 41).
Это предположение убедительно подтверждается фактами. Как указывалось в предыдущей главе, экстероцептивный соместетический гнозис тела (за исключением гнозиса кистей рук и рта) развит недостаточно, так как в соответствующих зонах не существует нейронов, которые представляли бы сложные паттерны. Поэтому нейроны проекционной сенсорной зоны отвечают на раздражения, действующие на кожу, не только элементарными ощущениями, но и восприятиями через ассоциации; в результате возбуждения данных нейронов через ассоциации возникают не образы, а галлюцинации.
Вообразите, например, что вы сидите в битком набитой комнате, а сзади вас сидит человек в грязной одежде и все время почесывается. По ассоциации у вас возникнет совершенно определенный зрительный образ — вам покажется, что у вас по всему телу скачут блохи. Но одновременно вы почувствуете и зуд в разных участках тела, и притом не воображаемый, а вполне реальный. Таким образом оказывается, что блоха на вашем собственном теле и на теле вашего соседа — вызывает одинаковое соместетическое ощущение.
И другой пример: если, скажем, на глазах весьма чувствительного человека кто-то порежет палец, то наш бедный свидетель почувствует настоящую (а не воображаемую) боль в собственном пальце, что полностью противоречит зрительному образу случившегося,— образу, который, несмотря на всю свою яркость, вряд ли приведет к зрительной галлюцинации.
У Рибо (11] мы находим весьма красочное описание такого рода галлюцинаций. Рассказывается, например, как один студент в шутку ударил своего приятеля по пальцу ручкой скальпеля, бедняга почувствовал при этом такую острую боль, что вообразил, будто скальпель пронзил его палец до кости...
В другом случае, мясник, зацепив крюком рукав, стал отчаянно кричать и жаловаться на страшную боль, хотя крюк прошел всего лишь сквозь одежду, даже не задев руки.
В следующей главе при анализе конкретных ассоциаций мы приведем еще ряд примеров, иллюстрирующих явление подмены образов галлюцинациями, характерное для тех афферентных систем, где нет четкого разделения гностических зон от проекционных.
Из сказанного можно сделать важный вывод о том, что галлюцинации филогенетически старше образов. Соответственно можно предположить, что у животных галлюцинации возникают намного чаще, чем у человека, и что в рамках тех анализаторов, для которых у человека характерны преимущественно образы, у животных возникают галлюцинации.
Читателю, который усомнится в способности животных к таким психическим переживаниям, как галлюцинации, на том основании, что этого нельзя проверить (хотя, собственно говоря, то же можно сказать и о восприятиях), мы напомним, что, с нашей точки зрения, галлюцинации имеют не только психологический, но и физиологический аспект. Термином «галлюцинация» мы обозначаем возникающее через ассоциацию возбуждение группы гностических нейронов, которое сопровождается рефлексом нацеливания, направленным на несуществующий раздражитель. Поскольку на нынешнем уровне развития экспериментальных методов мы не можем идентифицировать потенциалы действия, соответствующие активации определенного множества гностических нейронов без применения специальной «метки» (об этом см. ниже), нам приходится опираться в своих суждениях в основном на проявления рефлекса нацеливания или на другие поведенческие реакции, характерные для данного раздражения.
Хотя в многочисленных опытах на животных по выработке условных рефлексов тот класс явлений, который можно было бы связать с галлюцинациями, никогда систематически не изучался, тем не менее некоторые случайные (в большинстве своем неопубликованные) наблюдения позволяют предположить, что подобные явления встречаются довольно часто. Несколько подходящих примеров я могу привести и из собственного опыта.
Методом условных рефлексов собаку обучили избегать введения кислоты в рот поднятием передней лапы в ответ на звук зуммера, раздающийся со стороны боковой стены звуконепроницаемой камеры; в промежутках между звуками собака, как правило, оставалась спокойной. Тем не менее, случалось, что собака внезапно решительно поворачивала голову в сторону зуммера и поднимала лапу. Это поведение ничем не отличалось от вызванного действительным звуком зуммера, и можно предположить, что на самом деле у собаки была слуховая галлюцинация (звук зуммера) [12]. В данном случае возбуждение соответственных гностических нейронов происходило через ассоциацию, установившуюся между экспериментальной ситуацией и слуховым раздражением. Как будет показано ниже, имеются достаточно убедительные объективные данные в пользу того, что такая ассоциация действительно возникает.
Другое наблюдение было сделано при выработке пищевого условного рефлекса. И в этом случае в периоды между опытами собака иногда внезапно поворачивала голову в сторону источника условнорефлекторного раздражителя, затем к кормушке; при этом выделялось столько же слюны, как и при воздействии самого условнорефлекторного раздражителя.
Недавно мы проводили опыты с собакой, которая была приучена при помощи пищевого подкрепления поднимать правую переднюю лапу и класть ее на кормушку в ответ на тактильное раздражение периферического участка этой лапы. Затем было удалено соматосенсорное поле коры, где представлена эта конечность. После операции условный рефлекс исчез, но затем спонтанно восстановился, хотя и был слабее, чем до операции, о чем можно было судить по угашению [13]. Спустя несколько месяцев после операции возникло новое явление — в интервалах между сочетаниями собака внезапно начинала смотреть на правую переднюю лапу, затем клала ее на кормушку и настойчиво глядела на то место, где обычно появлялся корм. Поведение это в точности повторяло реакцию на условный раздражитель. Можно предположить, что рубец, сформировавшийся на месте операции, оказывал раздражающее действие на сохранившийся участок сенсорного представительства этой конечности, вызывая тактильную галлюцинацию [14].
Наконец, наблюдения за поведением собак с выработанными условными рефлексами в экспериментальной камере также позволяют предположить, что животные испытывают истинные галлюцинации безусловных раздражителей. Так, в ответ на условный раздражитель, сигнализирующий введение кислоты в рот, собака реагирует точно так же, как и при действии самой кислоты (трясет головой и выделяет слюну); в ответ на условный раздражитель, возвещающий направление струи воздуха в ухо, собака так же энергично трясет головой, как и при действии самой струи.
Некоторые результаты электрофизиологических исследований на бодрствующих животных также позволяют предположить наличие у них галлюцинаций. Так, обнаружено, что если непрерывный звуковой раздражитель неоднократно сочетать с мелькающим светом, который порождает вызванные ритмические потенциалы в затылочной области, то зачастую (хотя и не регулярно) те же ритмы наблюдаются в этой области и в ответ на действие только одного звука [15], а иногда даже и в перерывах между сочетаниями. Можно предположить, что это довольно непостоянное, но весьма отчетливое явление свидетельствует о вызываемой звуком зрительной галлюцинации (мелькающий свет).



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »