Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Кинестетические образы и их связь с движением тела - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

В предыдущей главе мы подчеркивали, что кинестетический анализатор отличается от других анализаторов не только по своей более сложной анатомической структуре, обеспечивающей двухэтапную переработку информации (мышечные рецепторы — мозжечок, мозжечок—кора мозга), но и по своему физиологическому назначению. В то время как все другие анализаторы извлекают информацию о событиях, протекающих за пределами центральной нервной системы и независимо от ее собственной активности, заставляют эту систему так или иначе реагировать на них, у кинестетического анализатора совершенно противоположная роль: животное осуществляет движения, вызванные активностью соответствующих нервных центров, а кинестетические рецепторы по каналам обратной связи информируют о фактическом выполнении этих движений. Это существенное различие и приводит к тому, что функция кинестетического анализатора отличается от назначения других анализаторов. хотя, как мы увидим, механизм его работы основан на общих для всех анализаторов закономерностях.

Фиг. 42. Модель формирования кинестетического гностического нейрона.
Г — кинестетическое гностическое поле; П — проекционное кинестетическое (двигательное) столб; Кружками обозначены перцептивные и рецептивные нейроны, треугольниками — пирамидные клетки; овалами — мышечные волокна р состоянии расслабления или сокращения (в зависимости от размера овала). Стрелки, касающиеся нейрона, обозначают возбуждающие синаптические контакты, стрелки, не доходящие до нейрона.—потенциальные возбуждающие контакты, линии с поперечной черточкой на конце — тормозные синаптические контакты; сплошные линии соответствуют фактически действующим связям: пунктирные — недействующим связям. Весь процесс протекает следующим образом: 1— импульсы, порожденные рефлексом, достигают отдельных пирамидных клеток в проекционной зоне; 2 — нисходящие импульсы достигают мышечных волокон (2а — показана петля Рен шоу, которая тормозит пирамидную клетку после ее возбуждения); 3 — сокращаются мышцы; 4—восходящие импульсы (через мозжечок) достигают рецептивных кинестетических нейронов а проекционной зоне; 5— импульсы идут на потенциальный гностический нейрон через пути, конвергирующие на этот нейрон, и преобразуют его в действующий гностический нейрон.

Напомним вкратце, как формируются кинестетические гностические нейроны на примере процесса печатания на машинке. Допустим, у человека уже образовался ряд простых зрительно-моторных реакций — он находит клавишу, обозначающую отдельную букву, и нажимает ее определенным пальцем. Так как печатание на машинке часто встречающихся слогов и слов требует определенной последовательности ударов по клавишам, то кинестетические восприятия, возникающие в процессе печатания, начинают объединяться и отображаться гностическими нейронами более высокого порядка по сравнению с нейронами, соответствующими единичным ударам. Таким образом, создается новое гностическое поле (в функциональном или анатомическом смысле), в котором последовательные моторные акты, соответствующие часто встречающимся словам или слогам, представлены отдельными группами гностических нейронов. Точно так же формируются и все другие кинестетические гностические нейроны, соответствующие элементам нашего повседневного поведения (фиг. 42).
Важно, однако, понять, что как только гностические кинестетические нейроны, соответствующие отдельным поведенческим актам, сформировались, роль их коренным образом меняется — теперь они начинают функционировать независимо от сенсорного притока, которому они как раз и обязаны своим формированием. Вернемся к примеру. Когда печатание на машинке выполняется на основе слуховых или зрительных восприятий или соответствующих образов, гностические нейроны, представляющие кинестетические паттерны печатания отдельных слов, возбуждаются через ассоциацию еще до того, как слово напечатано, а сам двигательный акт представляет собой результат такого возбуждения.
Итак, мы приходим к важному выводу, что после того как некоторый сложный моторный акт (обычно называемый преднамеренным, или произвольным) сформировался, соответствующие ему кинестетические гностические нейроны возбуждаются через ассоциативные пути и передают команды на его осуществление в исполнительные центры. Иными словами, кинестетические гностические нейроны играют роль механизмов, программирующих поведенческие акты, которыми субъект овладел в процессе практики.
Теперь возникает вопрос первостепенной важности; необходимо выяснить, каков физиологический механизм нисходящего потока сигналов, направленного с кинестетических гностических нейронов к эффекторам.
Нам представляется возможным предложить разумный ответ на этот вопрос, исходя из общих представлений о функциональной организации афферентных систем.
В разд. 3 этой главы было сделано предположение о двустороннем характере связей между проекционными зонами коры мозга и соответствующими им гностическими зонами: с одной стороны, элементарные нейроны проекционной зоны конвергируют на гностические нейроны, с другой, эти гностические нейроны своими аксонами связаны с соответствующими нейронами проекционной зоны. Отмечалось также (гл. III, разд. 7), что во все проекционные зоны «встроены» выходные нейроны, «обслуживающие» соответствующие рефлексы нацеливания; в кинестетической же проекционной зоне, с которой вызывается каждое элементарное движение тела, выходная система подобного рода особенно хорошо развита.
Что касается экстероцептивных анализаторов, то в этой системе нисходящие пути, идущие от гностических зон к проекционным, в нормальных условиях используются редко, так как проекционные зоны все время «заняты» приемом потока информации с рецепторов, который подавляет сигналы с более высоких уровней (см. фиг. 40, Б). В кинестетическом же анализаторе мы сталкиваемся с совершенно иной картиной, поскольку весь целиком афферентный вход в проекционную зону — это не что иное, как канал обратной связи, информирующий о движениях, запрограммированных в определенном гностическом поле этого анализатора. Отсюда следует, что в тот момент, когда в данном гностическом поле через ассоциации программируется данное движение, соответствующая часть проекционной зоны молчит и способна принимать сигналы, приходящие с этого поля. Эти сигналы передаются на эфферентные нейроны (в основном пирамидные клетки), которые направляют их к мотонейронам и мышцам.
Таким образом, мы видим, что сложные паттерны моторных актов, которые сформировались на гностических нейронах благодаря кинестетическим рецепторам, теперь воспроизводятся через ассоциацию, дробятся на составные элементы и в такой форме передаются к эффекторам. Сказанное иллюстрирует схема, приведенная на фиг. 43.
Естественно спросить: почему данное движение, однажды вызванное через ассоциацию, не выполняется непрерывно — ведь кинестетические сигналы с мышц, принимающих участие в этом движении, идут вверх и достигают опять тех же гностических нейронов? Правильнее всего, пожалуй, объяснить это тем, что пирамидные клетки снабжены мощными тормозными петлями, такими же, как у мотонейронов (клетки Реншоу), роль которых как раз и заключается в том, чтобы блокировать зацикливание движения, вызванного кинестетическими нейронами [20—22] (фиг. 43). Можно допустить, что и кинестетическим гностическим нейронам придана аналогичная петля, препятствующая новой активации проекционной зоны, что в конечном счете и гарантирует одиночный характер запрограммированного движения.

Фиг. 43. Модель активации кинестетического гностического нейрона через ассоциативные пути.

Обозначения те же, что и на фиг. 42. 1—импульсы с другого гностического поля активируют кинестетический гностический нейрон; 2— импульсы, направляющиеся в проекционную зону, активируют соответствующие рецептивные нейроны, которые возбуждают пирамидные клетки; 3 — нисходящие импульсы достигают мышечных волокон, в то время как импульсы (За), идущие через петлю Реншоу, тормозят активированную пирамидную клетку; 4 — сокращается мышца; 5 — восходящие импульсы (через мозжечок) активируют рецептивные нейроны в проекционной зоне; 6 — импульсы, идущие через конвергирующие связи к кинестетическому гностическому нейрону, вновь активируют этот нейрон. Повторение того же самого хода событий предотвращается тормозной петлей Реншоу, которая имеется у пирамидной клетки (За), а возможно, и у гностического нейрона (не показано).

Предлагаемый механизм произвольных движений находится, по-видимому, в полном соответствии с тем, о чем свидетельствует анализ нашего повседневного опыта и клинических наблюдений.
Из психологического анализа мы знаем, что воображение некоторого определенного движения приводит либо к очевидному исполнению, либо, по крайней мере, к скрытому его осуществлению; последнее регистрируется с помощью ЭМГ. Еще Джемс в свое время заявил, что представление о движении является тем фактором, который вызывает само движение; он назвал это «идеомоторным актом» и проиллюстрировал на обширном материале. Стоит привести цитаты из его работы, касающиеся данного вопроса.
«Предваряющее представление о сенсорных последствиях того или иного движения плюс (в некоторых случаях) «приказ» сделать эти последствия реальными — вот что позволяет нам распознать интроспекция в качестве предвестника произвольного акта.
Иногда достаточно одной только мысли, но иногда должен выступить еще и дополнительный сознательный компонент — в виде указания, приказа, разрешения — и предшествовать этому движению. Случаи отсутствия такого указания составляют более простую разновидность.
Итак, можно считать установленным следующее: каждое представление о движении в какой-то мере вызывает реальное движение — объект этого представления; причем представление, не сдерживаемое каким-то антагонистичным, одновременно присутствующим в сознании, вызывает движение в максимальной степени».
Эти цитаты показывают, насколько отчетливо Джемс представлял себе механизм произвольных движений, понимания которого он достиг на основании весьма тонкой интроспекции. Тот факт, что и мы пришли к точно такой же концепции, исходя из совершенно иных соображений, а именно опираясь на физиологический анализ двигательных актов, является весьма обнадеживающим.
Не менее убедительны данные из области невропатологии, полученные путем анализа последствий повреждений коры или результатов ее раздражения у бодрствующих больных во время нейрохирургических вмешательств.
Хорошо известно, что травмы моторной (проекционно-кинестетической) зоны коры приводят к нарушению самого выполнения произвольных движений, запрограммированных в гностическом поле, причем программа, план движений при этом не страдает. Несомненно, больной хорошo представляет себе движение, которое он должен выполнить, пытается его осуществить, но не может или почти не может его осуществить из-за повреждения исполнительного механизма. Более того, поскольку обратная связь с периферии функционирует нормально, больной знает, что его суставы не изменили своего положения согласно требованию программы, и потому увеличивает свое психическое усилие, чтобы привести мышцы в действие, — точно так, как мы все делаем, когда наше движение наталкивается на какое-то сопротивление. Содружественное движение парной конечности (часто наблюдаемое в подобных случаях) говорит о том психическом усилии, которое затрачивает больной на безуспешную попытку выполнить движение парализованной конечностью. Если же с течением времени эти нарушения компенсируются, то в результате восстанавливаются и моторные паттерны, и у больного нет необходимости обучаться им заново.
Заслуживает внимания и тот факт, что когда раздражение соответствующих точек обнаженной двигательной коры во время нейрохирургической операции вызывает специфические элементарные движения, больной никогда не принимает их за подлинные произвольные движения, вызванные им самим, и чувствует, что они как бы «навязаны» ему против воли; у него возникает точно такое же ощущение, как при искусственном раздражении периферического нерва или мышцы. Такое ощущение «постороннего характера» движения, вызванного раздражением двигательной коры, объясняется тем, что оно не запрограммировано в гностическом кинестетическом поле, а порождено возбуждением лишь исполнительных центров.
Далее, в соответствии с нашей концепцией можно ожидать, что, если у больного парализована конечность в результате повреждения нисходящего пути (например, внутренней капсулы) и одновременно (при обширном поражении) у него нарушена соместетическая проприоцепция этой конечности, он не должен осознавать свой паралич. Ведь в этом случае кинестетическое гностическое поле правильно программирует движение, передает команды к его осуществлению, но не получает информации о том, что команда не выполнена. Вследствие этого у больного должна возникнуть галлюцинация выполнения движения, протекающая по механизму галлюцинаций в экстероцептивных анализаторах (см. разд. 3, фиг. 40, А).
В клинике все обстоит именно так. Некоторые больные с парезами или параличами отрицают свое заболевание, настаивая на том, что способность выполнять движения пораженной конечностью у них полностью сохранена. Невропатологи часто называют этот симптом «анозогнозией» [4]. В большинстве случаев это явление временное, так как зрительная обратная связь замещает утраченную проприоцептивную обратную связь и, удостоверяя отсутствие движения этой конечностью, приучает больного к мысли, что его ощущение движения ошибочно.
Совершенно иные симптомы возникают в тех случаях, когда повреждение локализуется кпереди от двигательной зоны и оказывает влияние на отдельные гностические кинестетические поля. Как показано в предыдущей главе, при таких повреждениях (апраксии) нарушается программирование соответствующей категории движений. В этих случаях больной может выполнять определенный двигательный акт, но из-за разрушения соответствующих гностических нейронов не знает, как его осуществлять. Так, больной, страдающий кинестетической агнозией рук,— в прошлом бегло писавший на машинке — полностью утратил свое мастерство и мог печатать лишь под контролем зрения, нажимая на каждую клавишу отдельно, как когда-то в самом начале своей практики. Аналогично этому больной с диагнозом кинестетической речевой агнозии («моторной афазии») не способен говорить не из-за повреждения моторно-оральных функций, а потому что у него разрушен механизм программирования речевых паттернов. В отличие от больного с анартрией он неспособен мыслить словами — он утратил внутреннюю речь, что можно обнаружить с помощью соответствующих тестов (см. об этом ниже, разд. 9).
Очень важный вывод, который можно сделать опираясь на нашу концепцию, состоит в том, что с того момента, как группа гностических нейронов, представляющих определенный кинестетический паттерн, сформировалось, оно может включаться через ассоциативные пути независимо от входного сенсорного притока с соответствующей конечности. Иными словами, если даже нарушены или совсем уничтожены каналы обратной связи кинестетической информации, данное движение все-таки может быть запрограммировано и выполнено. Именно поэтому больной, перенесший операцию на мозжечке, не утрачивает способности ни к программированию целенаправленных движений, ни к их осуществлению. Нарушается лишь точность движений, их плавность, ибо в процессе осуществления движений обратная связь действительно необходима, особенно если эти движения сложны и выполняются последовательно. В этом смысле кинестетический гнозис ничем не отличается от слухового или зрительного. Больной, утративший зрение уже после сформирования зрительных гностических полей, несмотря на отсутствие первичных зрительных восприятий, в значительной степени пользуется сформировавшимися в его мозгу зрительными образами. Человек, оглохший взрослым, несмотря на утрату слуховых восприятий, пользуется слуховыми образами. То же можно сказать и о больном, который перестает получать поток кинестетической информации после сформирования соответственных гностических полей, но сохраняет способность использовать свои кинестетические образы для выполнения тех поведенческих актов, которым он выучился до заболевания. У всех этих больных несовершенство гнозиса, обусловленное отсутствием соответствующих восприятий, затрудняет приспособительное поведение, для которого необходима информация с рецепторов, но этот дефект не препятствует использованию гнозиса как программирующего устройства. Наша концепция позволяет понять и оценить различия между теми, кто утратил восприятия некоторой модальности уже после сформирования соответствующих гностических нейронов, и теми, у которых имеется тот или иной дефект с самого рождения и чей гнозис не имел условий для развития.
Заканчивая рассмотрение механизмов произвольных движений, мы вновь остановимся на анатомическом строении кинестетической системы и осветим функциональную важность мощных нисходящих путей от коры к мозжечку.
Есть все основания сравнить эти пути с эфферентными путями, свойственными каждому анализатору, назначение которых — управлять сенсорным притоком путем регулирования его интенсивности и «обслуживать» рефлексы нацеливания. Ясно, однако, что такой регулирующий механизм, использующий нисходящие пути, имеет особенно большое значение в кинестетическом анализаторе. Действительно, кора мозжечка, которая представляет собой истинную рецепторную поверхность этого анализатора, должна быть точно информирована о каждом движении, которое запускается программирующими центрами. Сигналы с коры, доставляющие информацию о программе того или иного движения, достигают мозжечка несколько раньше приходящих сюда импульсов с мышц, извещающих о выполнении этого движения. Очевидно, что сопоставление этих двух потоков информации имеет первостепенное значение для двигательного поведения организма. В самом деле, если два ряда этих сообщений не соответствуют друг другу, то кора мозга должна быть об этом сразу же информирована с тем, чтобы надлежащим образом изменить паттерн движения.
Предположим, мы находимся в какой-то среде, которая оказывает непривычное сопротивление нашим движениям: например, все тело погружено в воду или мы идем, находясь по пояс в воде. В тот момент, когда мы поднимаем руку (или ногу) из воды, создается странное ощущение, будто она стала необыкновенно тяжелой; при погружении в воду она кажется нам необыкновенно легкой (такими же будут, по-видимому, наши ощущения при передвижении на Луне). При таких условиях сигналы, посылаемые на исполнительные органы для осуществления того или иного движения, окажутся неподходящими и не будут соответствовать сообщениям, приходящим в мозжечок с периферии. Мозжечок сразу же зарегистрирует это несовпадение двух потоков информации, и в кору направятся соответствующие сигналы коррекции.
Так как мозжечок регулирует движения, порождаемые не только кинестетическим анализатором, но и те, которые участвуют в рефлексах нацеливания и зависят от других афферентных систем, то очевидно, что мозжечок имеет двустороннюю связь не только с кинестетической, но и с соместетической, зрительной и слуховой зонами коры. Действительно, сопоставление программы движений, сопряженных, скажем, со зрительным рефлексом нацеливания (поворот головы и глаз в сторону раздражителя), с фактическим выполнением этого движения, что удостоверяется проекцией раздражителя на область центральной ямки, имеет первостепенное значение для животного. Отсюда вывод, что экстероцептивные стимулы, пусть в меньшей степени, чем кинестетические, но так же, как и они, должны иметь представительство в мозжечке — факт, приводивший в смущение многих исследователей, занимавшихся изучением его функций.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »