Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Общая патология ассоциаций - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

В тех случаях, когда повреждается путь между двумя гностическими полями, сформировавшиеся ранее связи между нейронами этих полей либо ослабляются, либо исчезают вовсе. Вследствие этого в той или иной степени нарушаются соответствующие ассоциативные процессы. У человека такие нарушения сильнее всего проявляются в речевых ассоциациях. Пожалуй, наиболее демонстративны случаи чистой амнестической афазии, без наслоения «моторной» афазии (словесно-кинестетическая агнозия). Как будет показано в гл. V (разд. 5), эта форма афазии обусловлена повреждением связей между зрительной гностической зоной (Зр) и словесно-кинестетическим гностическим полем. При таком повреждении больной не может назвать воспринимаемые или представляемые им предметы.
Ниже перечислены наиболее характерные особенности расстройств речи, наблюдаемые у таких больных.

  1. Нарушение способности называть предметы носит динамичный характер, т. е. ответы больного обычно непостоянны. Так, он иногда называет данный предмет верно, затем, несколькими минутами позже,— неправильно, или наоборот. Общее число правильных ответов довольно широко варьирует от опыта к опыту, что зависит от эмоционального состояния больного, усталости, настроения.
  2. При прочих равных условиях вероятность верного называния зависит от того, насколько больному знаком предъявляемый предмет, вызывает ли он какие-нибудь эмоции, а также от того, в каком возрасте он заучил название этого предмета.
  3. Латентный период реакции у больных с амнестической афазией обычно больше, чем у здоровых людей, причем продолжительность этого периода опять-таки зависит от того, насколько больному знакомо данное слово.
  4. Если такому больному показать несколько знакомых ему предметов, а затем предложить ему быстро называть их, указывая на них в случайном порядке, то раз от разу его ответы будут все хуже и хуже.
  5. Больной с амнестической афазией либо совсем не может назвать.

предъявленный ему предмет («Я не знаю»), либо может дать ошибочный ответ. В таких случаях он обычно называет предмет одной категории с предъявленным.

  1. У некоторых больных с амнестической афазией наблюдается персеверация. Назвав правильно первый показанный ему предмет, он и второй, из той же категории, называет точно так же. Или же одним и тем же наименованием больной навязчиво называет многие предъявленные ему предметы.

Ниже мы приводим выписку из протокола обследования больного, страдавшего относительно чистой формой амнестической афазии, для которого было характерно стремление обязательно дать ответ — любой, правильный или нет.


Предмет, показанный больному

Ответ

Носовой платок

Платок

Ручка

Сигарета

Сигарета

Сигарета

Очки

Сиг

Монета

Монета

Ключ

Сигарета, нет

 

Перерыв

Монета

Монета

Сигарета

Сигарета

Носовой платок

Платок

Часы

Монета

Карандаш

Сигарета

Очки

Монета, нет, не монета

Кошелек

Такая вот монета

Ключ

Сигарета

Часы

Монета

 

Перерыв

Рисунок свиньи

Свинья

Рисунок повозки

Повозка

Рисунок мыши

Маленькая свинья

Нужно подчеркнуть, что понимание услышанных слов и их повторение у этого больного почти не было нарушено, и в тех случаях, когда ему подсказывали начало слова, он тотчас же называл его полностью.
Перечисленные особенности нарушения ассоциаций при амнестической афазии характерны и для других ассоциативных систем. Например, если больной не понимает слышимых слов в результате повреждения связей между слуховым речевым гностическим полем (Сл-Р) и зрительной гностической зоной (гл. V, разд. 2), мы снова отмечаем динамичный характер нарушения, увеличение латентного периода ответов, усугубляющее влияние серии быстрых последовательных испытаний, категориальный характер ошибок (подмена названий предметов одной категории названиями другой) и склонность к персеверации.
Можно ли объяснить эти нарушения, исходя из нашей концепции?
Следует отметить, что все перечисленные симптомы можно разбить на две группы. В первую мы включаем те симптомы, которые просто свидетельствуют о нарушении данного типа связей; к ним относятся: утрата способности давать вообще какой бы то ни было ответ, увеличение латентного периода его и зависимость ответа от того, в какой мере данный предмет знаком испытуемому, и от эмоционального значения предмета. Для объяснения этих симптомов можно привлечь принцип избыточности, допустив, что чем более многочисленны связи между двумя группами нейронов, тем больше вероятность их сохранения. Тот факт, что в состоянии умеренной активации ответы больного улучшаются, объясняется неспецифическим облегчением принимающих гностических нейронов.
Вторую группу составляют симптомы, связанные с появлением ошибочных ответов. Каков же механизм этих ошибочных ответов?
При объяснении этого механизма нужно учитывать два следующих свойства высшей нервной деятельности. Первое, которое мы обсудим подробно в гл. XII, заключается в том, что если восприятие или ассоциация возбуждает какую-то группу гностических нейронов, то это возбуждение более или менее продолжительное время оказывает облегчающее последействие на эти нейроны. Полагают, что это последействие обусловлено функцией примыкающих к гностическим нейронам реверберирующих цепей, которые включаются в действие при возбуждении нейронов. Вторая характерная черта, имеющая отношение к нашему обсуждению, касается структуры гностических нейронов, представляющих различимые паттерны стимулов (гл. II, разд. 8 и 9). Напомним, что эти паттерны в гностических зонах представлены двояко: во-первых, нейронами «грубой настройки», представляющими общие свойства всей категории данных паттернов («категориальные» нейроны), и нейронами «тонкой настройки» («индивидуальные» нейроны), соответствующими индивидуальным признакам отдельных паттернов.
Теперь мы можем легко понять механизм возникновения ошибочных ответов при афазии и основные их черты. Возьмем в качестве примера случай афазии, при которой больной неправильно называет предметы. Каждый объект внешнего мира, имеющий определенное название, представлен в зрительной гностической зоне «категориальными» и «индивидуальными» нейронами. Поскольку «категориальные» нейроны участвуют в каждом восприятии стимул-объектов определенной категории, то они посылают свои аксоны ко всем словесно-кинестетическим нейронам, соответствующим названиям этих объектов. Что же касается группы индивидуальных нейронов, то они посылают свои аксоны к словеснокинестетическим нейронам, представляющим конкретные наименования (фиг. 44, А).
При повреждении, затрагивающем проводящие пути, соединяющие гностическую зрительную зону с кинестетическим речевым полем, аксоны «категориальных» нейронов, как более многочисленные, повреждаются в меньшей степени, чем аксоны «индивидуальных» нейронов. Вследствие этого при предъявлении больному объекта, принадлежащего к определенной категории, сигналы, идущие от «индивидуальных» нейронов, могут и не достичь соответствующих словесно-кинестетических нейронов, тогда как сигналы от «категориальных» нейронов, несомненно, достигнут ряда словесно-кинестетических нейронов, представляющих названия предметов данной категории. Именно поэтому больной либо вообще не назовет предмет, если имеет место подпороговое возбуждение нейронов, либо приведет то наименование в пределах данной категории предметов, которое более близко ему по предыдущему опыту (фиг. 44, Б). Вот почему он может повторить название, сказанное прежде (персеверация); может назвать сходный предмет, обладающий некоторой эмоциональной значимостью (в нашем примере — монета или сигарета); может назвать более знакомый ему предмет, например орех вместо желудя, лягушку вместо ящерицы или попугая вместо совы. Добавим, что поскольку у этих больных понимание речи может полностью сохраниться, то, произнеся данное слово, больной осознает свою ошибку. Наиболее типичны ответы такого рода. Рисунок ящерицы: «Как это называется, я изучал на уроках биологии..., но это не лягушка; нет, не могу сказать». Рисунок кролика: «Кошка, нет не кошка, не похоже на кошку».

Фиг. 44-. Схема связей между зрительной гностической зоной (Зр) и словесно-кинестетическим (речевым) гностическим полем (К-Р). О1, Q2, O3, О4 — Четыре зрительных объекта одной категории, 3p1, Зр2. Зр3, Зр4 — соответствующие «индивидуальные» зрительные нейроны; K1, К2, К3. K4 — соответствующие словесно-кинестетические нейроны;  «категориальный» зрительный нейрон. А. В норме; светлыми линиями показаны связи
между «индивидуальными» зрительными нейронами и соответствующими словесно-кинестетическими нейронами; связи между «категориальным» зрительным нейроном и всеми словесно-кинестетическими нейронами, в которых представлены наименования объектов одной категории, показаны жирной линией, чтобы подчеркнуть их огромное количество. Испытуемый правильно называет показываемый объект (О2). Б. Повреждение путей, связывающих зрительное поле со словесно-кинестетическим. Для простоты предполагается, что все «индивидуальные» связи при этом разрушены, тогда как "категориальные" связи частично сохранены. В результате словесные ответы зависят от временной активации данного словесно-кинестетического нейрона (обведен жирным). Поэтому предъявленный объект (О2) активирует словесно-кинестетический нейрон К4 вместо нейрона К2. Ответ неправильный.
Рисунок медведя: «Это дикий зверь... я забыл... волк... нет, Не волк, а что-то другое»
1 Все эта примеры мы взяли из недавно опубликованной монографии Марушевского [23].
Следует подчеркнуть, что хотя ошибочные ответы наиболее характерны и многочисленны при повреждении данной ассоциативной системы, они встречаются и в норме, а также на границе нормы й патологии. И если кто-нибудь по эмоциональным мотивам назовет одного человека именем другого или если пожилой человек, говоря о еде, спутает названия блюд (хорошо понимая все свои ляпсусы), то все эти факты можно объяснить рассмотренными выше механизмами.
Таким образом, наша интерпретация ошибочных ответов при афазии применима к довольно обширной группе явлений, относящихся к ассоциативным процессам. Резюмируя, можно сказать, что если тот или иной стимул-объект, играющий передающую роль в данной ассоциации, представлен в соответствующей гностической зоне «категориальными» и «индивидуальными» группами нейронов, то сигналы, достигающие принимающего гностического поля, могут отклониться и попасть не по назначению на те нейроны, которые по той или иной причине находятся в состоянии повышенной возбудимости. Чем прочнее связи между «индивидуальными» нейронами передающего гностического поля и нейронами принимающего гностического поля, тем более устойчивы ассоциации и тем меньше вероятность ошибки. И напротив, чем значительнее преобладание «категориальных» нейронов над «индивидуальными» или выше возбудимость определенного множества принимающих нейронов, тем больше вероятность ошибочного ответа.

ВЫВОДЫ

В двух предыдущих главах мы рассматривали процессы возбуждения гностических нейронов за счет стимуляции рецепторов, здесь же, в этой главе, мы рассмотрели процесс возбуждения этих нейронов через ассоциативные пути. Если возбуждение гностических нейронов сигналами, идущими с периферии, вызывает унитарное восприятие, то возбуждение этих нейронов через ассоциации обычно приводит к возникновению образа. Это психологическое различие между двумя явлениями находит объяснение в физиологическом различии между ними. Отмечалось, что унитарные восприятия возникают тогда, когда сигналы, идущие по афферентной системе снизу к проекционной зоне, вызывают рефлекс нацеливания, приспосабливающий сенсорные приборы к оптимальному восприятию данного раздражителя. Этот рефлекс придает переживанию конкретную реальную форму, чего лишены образы. На этом основании было сделано допущение, что возбуждение гностических нейронов совместно с соответствующими проекционными нейронами вызывает восприятие, если же гностические нейроны возбуждаются отдельно, возникают образы.
Исходя из этой гипотезы, можно прийти к выводу, что повреждения афферентной оси на любом уровне, включая и проекционную зону, приводят к утрате восприятий, образы же сохраняются (при условии, если повреждение нанесено после того, как сформировалась данная гностическая зона). Вместе с тем повреждения, локализующиеся в гностических полях, не оказывают влияния на рецепцию раздражителей, но приводят к утрате восприятий и образов данной категории. Этот вывод подтверждается наблюдаемыми фактами.
Следующий вопрос, который мы рассмотрели, касался механизма возникновения, галлюцинаций, т. е. процессов, возникающих через ассоциации, но тем не менее имеющих психологические свойства восприятий. Высказано предположение, что в этих случаях возбуждение гностических нейронов через ассоциации передается по нисходящим путям на проекционную зону, что ведет к совместному возбуждению обеих зон. В нормальных условиях этого нисходящего возбуждения проекционной зоны не происходит, ибо она все время «занята» потоком информации, идущей с периферии и блокирующей импульсы гностических полей. Поэтому, мы пришли к выводу, что галлюцинации возникают лишь в том случае, когда проекционная зона абсолютно свободна от сенсорного притока. Так происходит, например, в фазе глубокого сна, когда на фоне длительного отсутствия сенсорного притока возникают сновидения, или при состояниях бреда, когда сильное эндогенное возбуждение полностью подавляет афферентный приток.
В тех афферентных системах, гнозис которых недостаточно развит, а потому одни и те же нейроны выполняют и проекционные и перцептивные функции, могут возникать галлюцинации иного рода. Так, в соместетическом анализаторе возбуждение соответствующих нейронов через ассоциации приводит к характерным галлюцинациям (зуд или боль).
Исходя из этого, можно прийти к выводу, что у животных галлюцинации более распространены, чем у людей, поскольку гностические поля у животных развиты значительно слабее. Внимательное наблюдение за поведением собак в экспериментах по выработке условных рефлексов действительно подтверждает правильность этого вывода. В частности, можно полагать, что стабилизированный условный раздражитель вызывает скорее галлюцинацию безусловного раздражителя, чем его образ.
Сила образов варьирует в довольно широких пределах, что зависит от изобилия связей между передающими и принимающими группами нейронов, от интенсивности возбуждения передающих нейронов и от степени активации данного гностического поля. Во всех других отношениях унитарные образы характеризуются теми же свойствами, что и унитарные восприятия, а именно целостностью, способностью к взаимодействию и наличием антагонизма между образами, которые представлены гностическими нейронами одного поля.
Когда на один гностический нейрон приходят одновременно импульсы, идущие по перцептивным и ассоциативным каналам, происходит суммация двух потоков. Возможны следующие частные случаи такой суммации:

  1. Стимул-объект, вызывающий данное восприятие, полностью адекватен и, следовательно, распознается с минимальным латентным периодом. В этом случае ассоциативные сигналы ничего уже не могут добавить к возбуждению этого нейрона (окклюзия, по Шеррингтону).
  2. Стимул-объект, действующий на воспринимающую поверхность, неполноценен, а поэтому оказывается неполной и конвергенция сигналов, идущих с периферии, на данный гностический нейрон; тогда импульсы, достигающие этого нейрона через ассоциативные каналы, не блокируются и могут существенно содействовать распознаванию стимул-объекта.
  3. Стимул-объект, действующий на воспринимающую поверхность, неполноценен, ассоциации же обманчивы; в этом случае субъект будет воспринимать не подлинный предмет или явление, а другой, которому также соответствует этот паттерн. В результате возникает то, что мы называем иллюзией.

Самый простой метод выявления ассоциаций у людей — самонаблюдение, пригодное в том случае, когда восприятие того или иного стимул- объекта, представленное передающей группой гностических нейронов, вызывает образ стимул-объекта, которому отвечает принимающая группа гностических нейронов. Однако этот метод недостаточно чувствителен, так как во многих ситуациях, прибегая к нему, невозможно выявить существующие ассоциации. Предложены два других экспериментальных метода, по-видимому более надежных. Метод «подмены», при котором воспринимаемый стимул-объект замещается другим и оценивается реакция на неожиданность; и метод ожидания, при котором сопоставляются латентные периоды восприятий ассоциируемых и неассоциируемых стимул-объектов. Существует еще одна группа методов выявления ассоциаций, основанных на схеме условного рефлекса и на регистрации вызванных потенциалов; однако эти методы имеют такую же. если не меньшую, чувствительность, что и метод интроспекции.
В отличие от других гностических зон, функция которых — восприятие и передача информации на другие гностические зоны, основное назначение кинестетической гностической зоны — программирование сложных произвольных движений организма. Принцип функционирования: сигналы, идущие от различных гностических полей, достигают определенной группы кинестетических гностических нейронов, если они активированы эмотивной системой и доставляются на проекционные нейроны, откуда по нисходящим путям отсылаются на мышцы. Это происходит потому, что в тот момент, когда гностические кинестетические нейроны возбуждены, соответствующие проекционные нейроны свободны от возбуждения.
Эта концепция подкрепляется целым рядом данных из области психологии и невропатологии. В связи с этим особое значение приобретает выдвинутое еще Джемсом представление об образах как основных, если не единственных, источниках движений (идеомоторный акт). Вместе с тем данные невропатологии показывают, что если при повреждении проекционной кинестетической зоны само программирование произвольных двигательных актов не нарушается, то при поражениях гностической кинестетической зоны программирование этих актов становится невозможным. Повреждение, затрагивающее нисходящую моторную систему, приводит к параличу, который осознается и самим больным, так как каналы обратной связи от парализованной конечности сохраняются; если же это повреждение сопровождается и поражением путей сенсорного притока, больной не чувствует, что у него паралич (и узнает о нем лишь благодаря зрению), ибо он лишен обратной афферентации (аназогнозия).
Параллельно с сигналами, идущими к эффекторам, кора мозга посылает копии этих сигналов в мозжечок. Таким образом, мозжечок получает информацию о программе данного двигательного акта, выработанной гностическими нейронами, и о результатах ее выполнения с эффекторов. Если эти два потока информации не соответствуют друг другу, мозжечок через кору вносит соответствующую коррекцию.
Как правило, ассоциативное возбуждение отдельной группы гностических нейронов приводит к выполнению соответствующего движения. Однако есть многочисленные случаи отсутствия очевидных двигательных актов при возбуждении гностических кинестетических нейронов. Это особенно показательно при так называемой внутренней речи, или вербальном мышлении.
Анализ различий между экспрессивной речью (соответствующие движения рта) и внутренней речью (когда только думают словами, не произнося их) позволяет выдвинуть две гипотезы. Согласно первой из них, внутренняя речь формируется на основе экспрессивной за счет торможения внешних двигательных актов, в соответствии со второй определяющими факторами громкой речи, шепота и вербального мышления служат различные состояния голосовой щели и мышц рта.
В отличие от повреждения соответствующей проекционной зоны повреждение словесно-кинестетической зоны приводит к нарушению не только экспрессивной речи, но и вербального мышления. Этот вывод подтверждается рядом фактов; в случае такого повреждения больной утрачивает способность писать под диктовку или от себя (и то и другое требует внутренней вербализации), способность же переписывать, копировать написанное сохраняется.
В случае повреждения путей, соединяющих два гностических поля, соответствующие ассоциативные процессы либо совсем исчезают, либо нарушаются. Эти нарушения выявляются по увеличению латентного периода, и (или) по ошибочным ответам вместо правильных с тенденцией к персеверации. Симптомы эти находят свое объяснение на основании принципа избыточности и исходя из предположения, что «категориальные» гностические нейроны имеют значительно больше связей с принимающими нейронами, чем «индивидуальные» гностические нейроны.
В следующей главе мы рассмотрим отдельные виды связей между различными гностическими полями, которые создаются у людей в их повседневной жизни.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »