Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Как было показано при обсуждении ассоциаций, направленных к зрительному анализатору, у приматов его функция связана с функцией соместетического анализатора. Объясняется это тем, что оба анализатора участвуют главным образом в анализе объектов внешнего мира. Зрительный анализатор получает информацию об объектах, находящихся на некотором расстоянии от наблюдателя; соместетический же анализатор (включая и вкусовую чувствительность) получает информацию об объектах, находящихся в непосредственном контакте с организмом. Обыкновенно мы сначала видим предмет, а только потом трогаем или пробуем его на вкус. В силу этого можно предсказать, что основная масса связей направлена от зрительных гностических полей к соместетическим полям. Так оно и есть на самом деле. Соместетическо-зрительные ассоциации рассчитаны на то, чтобы охватить посредством зрительного образа то, что уже схвачено соместетическим восприятием. Для человека они не имеют жизненно важного значения (исключение составляют слепые) и представляют скорее клинический интерес. Ассоциации же, идущие в противоположном направлении, гораздо более важны: они позволяют субъекту предвидеть, каковы непосредственные свойства предмета, еще до того, как этот предмет придет в контакт с организмом. Это относится и к осязательным, и к вкусовым свойствам объектов.
В гл. III мы рассмотрели соместетический гнозис. В соответствии с этим можно выделить следующие гностические поля соместетического анализатора (схема IV): 1) гностическое поле, представляющее положение различных частей нашего тела и конечностей (С-К); 2) гностическое поле, представляющее мелкие предметы, которые можно брать в руки и распознавать ощупыванием (С-МП); 3) гностическое поле, представляющее «покровную», тактильную чувствительность кожи (С-Т);

4) вкусовое гностическое поле (С-В); 5) гностическое оральное поле, представляющее положение мышц рта и гортани при произнесении фонем (С-Op). Для удобства мы включим сюда также: 6) вестибулярную чувствительность (Лаб) и 7) обонятельную (Об). Следует еще раз отметить, что покровный и, вероятно, вестибулярный гнозис частично представлены в самих проекционных полях. Поэтому активация соответствующих нейронов через ассоциации будет вызывать скорее не образы, а галлюцинации.

А. Невербальные ассоциации

  1. Зрительно-стереогностические ассоциации (Зр-МП—>-С-МП). Эти ассоциации связывают внешний вид мелких предметов, которые можно брать в руки, с их соместетическими аспектами (стереогнозис). Разрушение соответствующих связей должно привести к невозможности идентифицировать предметы, воспринимаемые зрительно и ощупыванием.
  2. Зрительно-покровные ассоциации (Зр-МП-»-С-Т). Это очень большая категория ассоциаций, позволяющих по одному виду предметов, не прикасаясь к ним, заранее представить себе свойства их поверхности. В самом деле, если мы видим знакомые предметы, мы по их внешнему виду определяем, шершавые они или гладкие, выпуклые или вогнутые, мягкие или твердые, легкие или тяжелые. Если в таких случаях оказывается, что наши предположения ошибочны, возникает законное чувство удивления. Если прикосновение к предмету вызывает боль или зуд, то соответствующие ощущения, вызванные ассоциациями, особенно ярки, а так как они примитивного характера, то порождают галлюцинации. При виде направленного на вас лезвия остро наточенного ножа, может возникнуть галлюцинация боли, особенно если вы недавно таким ножом порезались. Об ощущении зуда при виде насекомых-паразитов уже упоминалось в одной из предыдущих глав.
  3. Зрительно-соместетические постуральные ассоциации (Зр-К-»-С-К). Эти ассоциации связывают зрительный аспект положения конечности с соместезией ее положения. Конечно, в естественных условиях обнаружить такие ассоциации невозможно, так как чувство положения конечности всегда сопутствует ее зрительному восприятию. Однако, надев очки с искажающими стеклами, можно добиться, чтобы тесная связь между этими ассоциациями нарушилась (метод «подмены»),
  4. Зрительно-вкусовые ассоциации (Зр-МП-C-B). Общеизвестно, что когда мы голодны, то при виде пищи, которую мы собираемся есть, возникает яркий вкусовой образ этой пищи. Как будет показано в следующей главе, именно образ пищи, а не сам голод вызывает слюноотделение. Или при виде человека, сосущего ломтик лимона, возникает отчетливый образ кислого вкуса во рту (даже галлюцинация), и этот образ точно так же вызывает слюноотделение.

Поскольку вкусовые образы (или галлюцинации), порожденные ассоциациями, вызывают те же самые внешние реакции, что и реальное восприятие пищи и кислоты, то этим ассоциациям было уделено особое внимание. Под именем условных рефлексов они зажили самостоятельной научной жизнью, и на их основе были проведены сотни исследований, посвященных объективному изучению ассоциативных процессов. Этими ассоциациями мы займемся подробно в следующей главе.
Конечно, со вкусовыми восприятиями могут ассоциироваться не только естественные зрительные раздражители, но, как уже известно из специальных экспериментов, и любые другие раздражители или их следы. Но так как мы рассматриваем здесь лишь типичные ассоциации, формирующиеся в течение нормальной человеческой жизни, все прочие ассоциации мы не будем включать в наш перечень.

  1. Зрительно-обонятельные ассоциации (Зр-МП->-Об; Зр-КП->-Об).

Эти ассоциации порождаются теми зрительными стимул-объектами, которые имеют определенный запах (цветы, мыло, экскременты, деревья и т. п.). Вид этих объектов может вызвать образ или даже галлюцинацию соответствующего запаха.

  1. Пространственные зрительно-вестибулярные ассоциации (Зр-Пр-Лаб). О существовании таких ассоциаций свидетельствует тесное взаимодействие между двумя афферентными системами, о которых речь шла в предыдущем разделе. Всем знакомо следующее ощущение, возникающее в поезде. Во время поездки мы привыкаем, что движение пейзажа в окне назад означает, что поезд движется вперед. Поэтому, когда поезд стоит на вокзале, а на параллельных путях навстречу нам проходит другой состав, то мы испытываем странное ощущение: кажется, будто начал двигаться наш поезд. Мы в этом совершенно уверены и замечаем ошибку, лишь увидев через противоположное окно, что продолжаем стоять на месте. Ощущение это имеет характер галлюцинации из-за сравнительно примитивной природы вестибулярного гнозиса.
  2. Кинестетическо-соместетические ассоциации положения кисти (К-К-С-К; K-K-C-МП; К-К-С-Т). Почти каждый двигательный акт, выполняемый человеком, ведет к изменению положения конечности, участвующей в этом акте. В конце концов устанавливается тесная связь между кинестетическим восприятием движения и соместетическим восприятием его результата, благодаря проприоцепторам суставов (К-К—C-К). Поведенческие моторные акты, помимо этого, приводят и к другим соместетическим ощущениям: воспринимается фактура, когда движение приводит к соприкосновению с каким-либо предметом; воспринимается форма мелких предметов, когда к ним прикасаешься (К-К->С-МП). Соместетическое восприятие играет роль обратной связи при выполнении двигательных актов; оно несет информацию об их результате, вызывая необходимую коррекцию. Поэтому кинестетическо-соместетическое взаимодействие весьма существенно для нашего соместетически управляемого поведения. Об этом взаимодействии мы будем говорить в следующем разделе.

Обычно соместетическая обратная связь любого двигательного акта точно согласуется с ожидаемым результатом, поэтому мы едва ли замечаем, что она существует. Однако, если по каким-либо причинам возникает рассогласование, мы можем немедленно заметить эту перемену (метод «подмены»). Приведем для иллюстрации несколько примеров.
Предположим, отправляясь на экскурсию в горы, я беру тяжелый рюкзак. Естественно, что мышечные усилия при каждом шаге будут точно соответствовать тяжести моей ноши и уклону местности. Если после нескольких часов подъема я передам рюкзак товарищу, то почувствую отчетливое ощущение подпрыгивания при каждом шаге. Вызвано оно тем, что мышечные усилия, которые я прикладывал, теперь стали слишком энергичными, поскольку мой вес уменьшился. Другой пример такого рода несоответствия: попросите кого-нибудь поднять с закрытыми глазами несколько раз подряд тяжелый предмет (например, железную гирю), а затем замените его деревянным. Эти факты свидетельствуют о том, что мышечные усилия в соответствии с опытом «подгоняются» к определенному типу изменения позы, поэтому изменение прикладываемых усилий приводит к принятию другого положения.
Другого рода данные о рассматриваемых нами механизмах получены при обследовании больных с повреждениями постцентральной зоны коры. Как известно, у таких больных наблюдается резкое ослабление или даже полная потеря постуральной чувствительности. Если у такого больного (предварительно попросив его закрыть глаза) разогнуть или согнуть палец или кисть, то он не сможет сказать, какое положение занимают теперь эти члены. Когда же больной сгибает и разгибает их самостоятельно, то он ощущает положение этих членов правильно, правда, если мы в этот момент не изменим его. Такой результат объясняется тем, что кинестезия выполняемых движений, полностью сохраняющаяся у таких больных, вызывает соместетический (а возможно, и зрительный) образ окончательного положения.

  1. Эмоционально-фактуральные ассоциации (Э->-С-Ф). Всем хорошо известно навязчивое сохранение тактильных ощущений, возникших в момент сильного эмоционального возбуждения. Обычно оно выступает в форме галлюцинаций. Коснувшись чего-то, что вызывает особо сильное отвращение, вы снова и снова моете руки. Классический всем известный пример этого — знаменитая сцена, в которой леди Макбет все время трет руки, как бы стремясь смыть с них кровь короля Дункана, убитого ее мужем.

Другое явление из сферы эмоционально-соместетических ассоциаций— это неустранимые невралгические или каузалгические боли. Такие боли, продолжаясь длительное время, становятся совершенно независимыми от вызвавшего их периферического раздражения. Их нельзя снять никакой операцией, рассекающей соответствующие афферентные пути (ризотомия, спланхникотомия, хордотомия и т. д.). Облегчение может наступить только при фронтальной лоботомии.
Объяснить происхождение таких неустранимых болей на основании нашей концепции можно следующим образом. Очень сильные и продолжительные каузалгические боли легко ассоциируются с эмоциональным состоянием страха. Впоследствии боль начинает возбуждаться центрально, поскольку образуется порочный круг: страх перед грозящей болью вызывает саму боль, а вызванные боли усиливают чувство страха. Такое объяснение хорошо согласуется с положительным эффектом фронтальной лоботомии. При этой операции рассекаются связи между сенсорным полем (в коре или таламусе), где сосредоточены нейроны, воспринимающие боль, и эмотивным полем, в котором находится группа нейронов, представляющих чувство страха. Таким образом порочный круг разрывается, и, если даже больной продолжает испытывать боли (в случае, когда на периферии все еще имеется их источник), они не усиливаются центральными эмоциональными факторами.

  1. Эмоционально-соместетические ассоциации ощущения конечностей (Э-С-К). В норме эти ассоциации редко обнаруживаются по той простой причине, что постуральный гнозис постоянно находится под контролем соответствующего восприятия, информирующего о фактическом положении каждой конечности. Хорошим доказательством существования такого рода ассоциаций служит феномен «фантомной конечности». В гл. III мы говорили о том, что после ампутации конечности больной продолжает чувствовать ее, так как соместетическое гностическое поле «схемы тела» остается интактным. Более детальное обследование людей, лишившихся конечности при полном сознании во время несчастных случаев, показывает, что положение фантомной конечности остается именно таким, каким оно было в момент ранения. Так, солдат, потерявший руку в тот момент, когда стрелял из винтовки, «чувствует» свою «мнимую» руку поднятой и вытянутой; человек, которому циркулярной пилой отрезало пальцы, когда те были сжаты, так и продолжает их ощущать.

Это любопытное явление можно объяснить, предположив, что ужас во время несчастного случая прочно ассоциируется с фактическим положением пострадавшей конечности; ощущение именно этого положения конечности не может замениться никаким другим постуральным восприятием ее, поскольку соответствующей рецептивной поверхности более не существует.

  1. Эмоционально-вкусовые ассоциации (Э—С-В). Эти ассоциации всем нам знакомы. Они возникают под влиянием пищевого драйва. Так, под влиянием голода у нас возникают вкусовые образы любимых блюд. Наоборот, испытывая сильное отвращение от какого-то проглоченного отталкивающего по вкусу вещества, мы зачастую после этого долго не можем отделаться от образа или галлюцинации вкуса этого вещества.
  2. Эмоционально-обонятельные ассоциации (Э-0б). Существование этих ассоциаций также легко обнаруживается при воздействии различных драйвов. Все они общеизвестны; достаточно вспомнить образы или галлюцинации запаха любимого кушанья, когда мы голодны; аромат духов любимой женщины или приторный запах вещества, вызывающего отвращение.

Приведем яркое описание обонятельной галлюцинации, вызванной отвратительным запахом; пример этот описан у Рибо [10].
«Я побывал в больнице, чтобы навестить моего друга Б., у которого была злокачественная опухоль на лице... Когда он говорил, то, чтобы его слышать, приходилось наклоняться почти к самому его лицу, и, несмотря на антисептические повязки, чувствовалось едкое зловоние... Мне нужно было снова навестить Б. — я дал ему обещание, — но эта перспектива была мне до крайности неприятна. Однажды, прогуливаясь в той части Парижа, где не было недостатка ни в открытом пространстве, ни в свежем воздухе, я корил себя за то, что никак не соберусь навестить бедного больного... В это самое мгновение я почувствовал, будто он был рядом со мной — тот же едкий запах — запах разлагающейся раковой опухоли; это было так неожиданно, что я инстинктивно поднес к носу рукав, чтобы проверить, не унес ли я запах в одежде. Однако сразу же вслед за этим пришла мысль, что я не был в больнице уже пять дней и, более того, во время посещения на мне был другой костюм».

Б. Вербальные ассоциации

Вербальные ассоциации, направленные к соместетическому анализатору, прежде всего выполняют функции, связанные со способностью понимать названия стимул-объектов, которые полностью (или в преобладающей степени) воспринимаются соместетически. К этим ассоциациям относятся следующие:

  1. Аудиовербально-соматофактуральные ассоциации (Сл-Р->С-Ф). Поскольку фактура предметов — твердость и мягкость, шершавость и гладкость — воспринимается главным образом соместетическим гнозисом, то мы a priori можем сделать следующее заключение: понимание названий фактуры основано на связях между аудиовербальными гностическими нейронами и соответствующими соместетическим и гностическими нейронами. Следовательно, повреждение этих связей должно приводить к слухо-соместетической афазии, т. е. такой афазии, при которой затронута только способность понимать названия фактуры стимул-объектов. Я не нашел в литературе ни одного достоверного сообщения о такого рода афазии; возможно, это объясняется тем, что для анализа этого явления не были использованы надлежащие тесты. У меня была возможность наблюдать больную с разрушениями в теменной области, которая оказалась совершенно не в состоянии понимать названия свойств предметов, к которым прикасалась (см. ниже). При обследовании больных с различными видами афазий этому виду «сенсорной» афазии следовало бы уделять больше внимания.
  2. Аудиовербально-вкусовые ассоциации (Сл-Р-С-В). Сказанное выше относится и к пониманию наименований стимул-объектов, воспринимаемых вкусом, таких, как горечь, соленость и т. д. Аудиовербальные гностические нейроны образуют связи с соответствующими вкусовыми нейронами, и связи эти отвечают за понимание названий вкусовых ощущений. Необходимы патофизиологические данные, подтверждающие существование таких связей.
  3. Аудиовербально-соместетические ассоциации положения конечностей (Сл-P-C-K). Как отмечалось в гл. III, соместетический гнозис отдельных частей тела, связанный с чувством их положения и существования, развивается на ранних стадиях онтогенеза независимо (возможно, даже на более раннем этапе) от их зрительного гнозиса. Это особенно справедливо в отношении тех частей нашего тела, которые мы видим редко или не видим вообще. Следовательно, как и в предыдущих случаях, можно заключить, что при формировании группы аудиовербальных гностических нейронов, представляющих отдельные части нашего тела, возникли соответствующие связи между аудиовербальным гностическим полем и соместетическим гностическим полем представительства конечностей. Реальность таких связей подтверждается обширным материалом из области невропатологии. Когда при подробном обследовании больных с афазией мы сравнивали, как они понимают названия зрительно воспринимаемых предметов и названия частей тела, нас поразило различие таких, казалось бы, идентичных способностей. Мы знаем больных с поражениями в теменной области, которые могли указать на любой зрительно воспринимаемый предмет, название которого они слышали, но проявляли полную беспомощность при попытке указать части собственного тела. Чтобы удостовериться, что «схема тела» у них не пострадала, их просили показать ту часть собственного тела, на какую указывал обследующий у другого человека. Больные без труда справлялись с этой задачей.

Приведем случай, в котором особенно определенно проявилось различие в понимании названий зрительных и соместетических объектов (этот случай уже был описан в предыдущей главе).
После удара топором у пострадавшей были повреждены оперкулярные части лобной и теменной доли при сохранении их поверхностных отделов. В результате была почти полностью утрачена внешняя речь, хотя сохранилось понимание речи и живая и адекватная реакция на все, что говорили.
При более детальном обследовании с помощью специальных тестов было обнаружено, что больная прекрасно понимала названия зрительно воспринимаемых объектов. Она без малейших затруднений, не колеблясь, выбирала рисунки с изображениями предметов, которые ей называли; так же легко могла показать детали ландшафта и части автомобиля, изображенные на рисунке. Но она оказалась на редкость беспомощной, когда требовалось показать части ее собственного тела, будь то даже рука или нога. Больная колебалась, задумывалась, сама себя поправляла, и было очевидно, что она не уверена даже тогда, когда ее ответы были правильны, а это случалось довольно редко. Ей было трудно указать части тела не только на себе, но и на другом человеке и на рисунках. Когда ей показали картинку, на которой была изображена коза, она легко показала рога и копыта, но заколебалась, когда ее попросили показать ноги и брюхо. Если же ей предлагали показать на себе те части тела, какие были изображены на картинке, она показывала все правильно. Больная также не раздумывая могла отметить ошибки на рисунках с изображением лица и тела, когда не были дорисованы какие-нибудь детали.
Ей не удавалось определить, какой из двух предметов гладкий, а какой шершавый, какой мягкий, а какой твердый, хотя разницу в их свойствах она замечала и ее стереогнозия оставалась совершенной. Вместе с тем она понимала слова «холодный» и «горячий», а также наименования различных вкусовых ощущений.

  1. Словесно-кинестетическо-орально-соместетические ассоциации (К-Р-С-Ор). Еще одним видом вербальных ассоциаций с участием соместетического анализатора являются ассоциации, которые связывают кинестетический вербальный гнозис с соместетическим оральным гнозисом. Произношение фонем осуществляется при определенных положениях мышц рта. Вследствие этого образуются связи между словесно-кинестетическими гностическими нейронами, расположенными в зоне Брока, и орально-соместетическими гностическими нейронами, расположенными в зоне Лурия. Эти пути обеспечивают речевую обратную связь параллельно со словесно-кииестетическо-аудиовербальными связями.

О   значении этих связей свидетельствует тот факт, что повреждение орально-соместетического гностического поля приводит к серьезному расстройству речи. Можно предположить, что как наиболее искусные движения рук осуществляются благодаря взаимодействию постурального и кинестетического гнозиса, точно так же осуществляются тонкие движения рта, необходимые для нормальной речи.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »