Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Классический условный рефлекс - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

КЛАССИЧЕСКИЙ УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (первого типа)

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В двух предыдущих главах мы пытались изложить некоторые общие правила образования ассоциаций между восприятиями и проследить, как устанавливаются наиболее важные ассоциации в повседневной жизни человека. Мы выбрали для этого ассоциации именно человека, а не животных по двум причинам. Во-первых, потому, что наши знания об ассоциациях основаны главным образом на интроспекции, а во-вторых, потому, что у человека эти явления значительно более многочисленны и разнообразны, чем у животных, включая даже приматов. Это, однако, не означает, что у животных нельзя изучать ассоциации. Напротив, одним из основных и наиболее плодотворных аспектов изучения поведения животных является именно изучение ассоциаций. Речь идет об исследовании павловских классических условных рефлексов (или условных рефлексов первого типа).
Методика выработки классического условного рефлекса отвечает всем требованиям, необходимым для образования ассоциаций с добавлением еще одного дополнительного условия. Оно состоит в том, что раздражитель, активирующий принимающие нейроны данной ассоциации, должен вызывать определенный, легко регистрируемый ответ. При парном предъявлении двух раздражителей, возбуждающих соответственно передающие и принимающие нейроны, между этими нейронами устанавливаются действующие связи. Существование этих связей проявляется в том, что теперь раздражитель, активирующий передающие нейроны, вызывает ответ, характерный для раздражителя, возбуждающего принимающие нейроны. Павлов назвал это явление условным рефлексом. Раздражитель, активирующий передающие нейроны и обладающий теперь этим новым свойством, называется условным раздражителем или сигналом, а раздражитель, активирующий принимающие нейроны, называется подкрепляющим раздражителем или подкреплением. Поскольку эффективный подкрепляющий раздражитель должен вызывать устойчивый и регулярный ответ, то для этой роли обычно выбирают раздражители, вызывающие четко проявляющиеся врожденные безусловные рефлексы.
Если рассматривать классический условный рефлекс просто как частный случай ассоциации, в которой раздражитель, активирующий принимающие нейроны, вызывает внешний ответ, то можно прийти к выводу, что термин «подкрепление» является лишним. В самом деле, выражение «условный рефлекс подкрепляется безусловным агентом» равноценно выражению «безусловный агент следует сразу же за условным сигналом», а «подкрепляющий раздражитель» есть не что иное, как раздражитель, активирующий принимающие нейроны. Термин «подкрепление» вызывает терминологическую путаницу, так как он употребляется в разном смысле в системе Павлова и в системе Холла, а также потому, что не ясно, следует ли его употреблять в тех случаях, когда раздражитель, активирующий принимающие нейроны, не вызывает внешнего ответа, а реакция на него выявляется только при регистрации ЭЭГ, как, например, при действии ритмического света.
Тем не менее, сознавая все недостатки термина «подкрепление», мы не хотим от него отказываться. Несмотря на его двойственный смысл,
этот термин весьма удобен, так что его исключение не только не поможет читателю в понимании материала, а, напротив, может затруднить такое понимание. Однако, используя этот термин, нужно четко представить себе его смысл и границы применения. Условимся называть подкрепляющим только тот раздражитель, который ведет к установлению условного ответа при активации передающих нейронов и в дальнейшем поддерживает этот ответ. Используя этот термин, следует помнить, что он имеет операциональный характер и сам по себе нисколько не помогает выяснению физиологических механизмов описываемых явлений.
Ясно, что специфический характер подкрепляющего раздражителя существенно ограничивает группу ассоциаций, исследование которых возможно методом условных рефлексов. Преимущество этого метода состоит в том, что он позволяет непосредственно следить за формированием ассоциаций и их последующими изменениями, исследовать свойства ассоциаций и воздействие на них различных посторонних факторов. По сравнению с интроспективным наблюдением этот метод позволяет значительно более детально и точно анализировать центральные механизмы ассоциаций. Интроспективный метод — метод главным образом описательный, в то время как метод условных рефлексов преимущественно аналитический, причем условный ответ играет в нем роль «метки», позволяющей выявлять ассоциацию.
Однако, прежде чем мы окончательно признаем идентичность классического условного рефлекса и ассоциации, нам следует рассмотреть другую гипотезу, в соответствии с которой образование условного рефлекса происходит при установлении связей между центральным представительством условного сигнала и центром, контролирующим эфферентную часть безусловного рефлекса. Для наглядности рассмотрим, например, условный рефлекс, образующийся при сочетании звука зуммера с вливанием в рот собаке кислоты. После ряда сочетаний в ответ на условный сигнал у собаки выделяется слюна и она производит челюстями такие же движения, какие она делала в Ответ на безусловный агент. Этот факт можно рассматривать двояко. Можно считать, что связь образовалась между слуховыми нейронами, воспринимающими звук, и вкусовыми нейронами, воспринимающими вкус кислоты, а можно считать, что произошло соединение нейронов, воспринимающих условный сигнал непосредственно с центрами слюноотделения и движения челюстей, т. е. с эфферентными центрами безусловного рефлекса.
Хотя имеющихся данных недостаточно для полного исключения последней гипотезы, тем не менее существуют факты, которые ей определенно противоречат. Прежде всего следует отметить, что все изменения условных рефлексов, например их у гашение или дифференцировка (см; гл. VII), основаны на изменениях сочетания условного и безусловного агентов. Если бы действительно сформировались связи между нейронами представительства условного сигнала и центрами слюноотделения и жевательных движений, то процесс угашения был бы невозможен, поскольку в этом случае отмена подкрепляющего раздражителя не прекращала бы совпадения условного сигнала со слюноотделением и жевательными движениями.
Кроме того, данные интроспективного наблюдения также свидетельствуют в пользу того, что при выработке условных рефлексов образуются ассоциации между двумя раздражителями, а не между раздражителем и реакцией. В самом деле, условный сигнал, подкрепляемый кислотой, вызывает у человека образ или даже ощущение кислого вкуса во рту, а условный сигнал, подкрепляемый уколом, вызывает ощущение боли.
Фактически явление внушения есть не что иное, как условный рефлекс, который вызывается условными сигналами (словами или жестами), исходящим от экспериментатора. Внушение всегда вызывает яркий образ безусловного агента, например холода, жары, боли или тошнотворного вкуса, но никогда не вызывает соответствующих реакций на них — таких, как озноб, потоотделение, отдергивание конечности или рвота. Поскольку у нас нет убедительных доказательств существования условных связей непосредственно между нейронами, воспринимающими условный сигнал, и эфферентным центром безусловного рефлекса, мы должны рассматривать классический условный рефлекс как явление, связанное исключительно с образованием связей между нейронами условного сигнала и безусловных агентов, и трактовать его как типичный случай ассоциации между восприятиями.

ИДЕНТИЧНОСТЬ УСЛОВНОГО И БЕЗУСЛОВНОГО ОТВЕТА В КЛАССИЧЕСКОМ УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ

В соответствии со взглядом на классический условный рефлекс как на типичную ассоциацию эффект действия условного сигнала должен состоять только из эффектов, характерных для безусловного рефлекса. Известно, что в большинстве случаев это именно так. Фактически выработка условного рефлекса основывается на том, что раздражитель, который должен стать условным, предъявляется в сочетании с безусловным агентом, причем ожидается, что один из (регистрируемых) эффектов последнего (слюноотделение, отдергивание конечности, реакции со стороны сердечно-сосудистой системы) обнаружится и в ответ на условный сигнал. Однако при выработке условных рефлексов иногда случается, что условный сигнал вызывает такую реакцию, которая не входила в число эффектов, вызываемых безусловным агентом. Мы приведем здесь несколько примеров подобного расхождения между эффектами условного и безусловного агентов, а затем попытаемся их проанализировать.
Можно заметить, что при выработке пищевых условных рефлексов разные собаки по-разному ведут себя во время изолированного действия условного раздражителя: некоторые из них стоят неподвижно, в то время как у других бывает сильное двигательное возбуждение. Это различие можно объяснить тем, что неподвижное состояние собаки отражает позу, которую она принимает при исполнительном пищевом безусловном рефлексе, тогда как двигательное возбуждение — это проявление драйва голода. Поскольку один и тот же раздражитель может стать (в зависимости от экспериментальных условий; см. ниже разд. 4) как условным сигналом исполнительной активности, так и условным сигналом драйва, он будет вызывать условную реакцию, воспроизводящую либо тот, либо другой безусловнорефлекторный ответ.
При изучении оборонительных условных рефлексов выявляется еще одно интересное расхождение. Оно относится к ритму сердечных сокращений при оборонительных условных рефлексах. Толчок электрического тока как подкрепляющий безусловный раздражитель всегда вызывает учащение пульса, тогда как условный сигнал может вызывать как ускорение, так и, замедление ритма сердца в зависимости от условий эксперимента или от вида животного [1]. Можно предполагать, что это явление связано с существованием двух типов реакций страха, о которых говорилось в гл. I (разд. 7). Один тип реакции выражается двигательным беспокойством и повышением симпатического тонуса, тогда как другой характеризуется «иммобилизацией» и понижением симпатического тонуса. Преобладание той или другой реакции происходит в зависимости от того, какой именно тип реакции страха развивается в данном случае.
В некоторых случаях расхождение между эффектами условного сигнала и безусловного агента имеет иной механизм. Речь идет о формировании некоторых «паразитных» инструментальных ответов, которые отличаются от «правильного» условнорефлекторного ответа и даже могут быть противоположны ему. Следующие примеры иллюстрируют сказанное.
Часто случается, что в начале выработки пищевого условного рефлекса собака, проявляя реакцию нацеливания, поворачивается к источнику условного сигнала. Поскольку после этой реакции следует предъявление пищи, то она быстро превращается в инструментальный условный ответ и стабилизируется, несмотря на то, что реакция эта может быть направлена в сторону, противоположную месту получения пищи. Правильность этого объяснения подтверждается тем, что в случаях, когда условный сигнал подкрепляется ноцицептивными раздражителями, реакция нацеливания заменяется противоположной — реакцией устранения от источника условного сигнала.
Аналогичное непреднамеренное образование инструментального ответа происходит и при выработке других классических оборонительных условных рефлексов. Когда индифферентный раздражитель подкрепляется электрическим раздражением лапы, он очень скоро начинает вызывать классический условный рефлекс сгибания. Но уже на следующей стадии это условнорефлекторное сгибание сочетается с ударом тока. В результате этого в соответствии с принципами образования инструментальных условных рефлексов обнаруживается инструментальный рефлекс разгибания, который подавляет классическую условнорефлекторную реакцию сгибания. С этого момента удар тока следует за разгибанием лапы, что снова ведет к сгибанию, которое в конце концов остается доминирующим.
Обратимся теперь к противоположному отклонению в образовании классических условных рефлексов, а именно отсутствию среди эффектов условного рефлекса реакции, которая является одним из компонентов подкрепляющего безусловного рефлекса. Наиболее ярким примером может служить условный рефлекс выработанный обычным павловским методом при сочетании условного сигнала с появлением кормушки с пищей на обычном месте. Можно заметить, что хотя пищевой безусловный рефлекс состоит из ряда реакций, таких, как захват, пережевывание, глотание пищи и выделение слюны, во время изолированного действия условного раздражения наблюдается только слюноотделение.
Природа этого отклонения получила объяснение в работах нашей лаборатории. У двух групп собак вырабатывали пищевые условные рефлексы с подкреплением молоком, которое либо давали в кормушке, либо вливали в полость рта через фистулу в щеке. Было обнаружено, что в первом случае условный ответ выражался главным образом в позе ожидания, тогда как при втором варианте опытов в ответ на условный сигнал наблюдались интенсивные жевательные и даже глотательные движения. Условный ответ оказался до такой степени похожим на безусловный, что, следя только за поведением животного, невозможно было определить, в какой именно момент в рот вводилась жидкость.
Из этих опытов следует, что отсутствие условной реакции жевания  и глотания при обычной методике пищевых условных рефлексов зависит от того, что условный раздражитель сигнализирует лишь вид пищи, а не ее введение в рот. Вид пищи вызывает природный инструментальный условный рефлекс, заключающийся, в хватании ее, и только после этого двигательного акта пища вводится в рот. Другими словами, условный пищевой рефлекс, вырабатываемый обычным методом, является по сути дела сложным цепным рефлексом. Именно поэтому акты жевания и глотания не появляются в ответ на условный раздражитель.
-— Подводя итог, можно сказать, что истинный классический условный рефлекс включает в себя по определению те же элементы, что и безусловный, на основе которого он вырабатывается. Если помимо или вместо ответов, свойственных безусловному рефлексу, появляются какие-то иные двигательные или вегетативные реакции, то можно утверждать, что они имеют другое происхождение, которое следует выявить с помощью специальных экспериментов.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »