Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Условный рефлекс на пищу - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

В гл. I указывалось, что врожденная деятельность организма состоит из двух различных, хотя и тесно связанных компонентов, которые были названы подготовительными и исполнительными рефлексами. Подготовительные рефлексы контролируются той частью мозга, которую называют эмотивной, или лимбической, системой. Эти рефлексы зависят от центральных механизмов, получивших название драйвов или эмоций. Исполнительные рефлексы контролируются нижними уровнями познавательной системы. На основе этих двух видов безусловных рефлексов могут формироваться классические условные рефлексы, которые мы будем называть соответственно условными драйв-рефлексами и условными исполнительными рефлексами.
Следует также напомнить, что врожденные виды деятельности организма можно классифицировать и по иному принципу — на две другие категории: на сохранительную и защитную в зависимости от того, направлена ли эта деятельность на поддержание жизни (сохранение) индивидуума или вида, или она направлена на защиту организма от действия вредящих агентов.
Что касается условнорефлекторной сохранительной активности, то мы обратим особое внимание на пищевые условные рефлексы, так как именно эти рефлексы используются в большинстве экспериментальных исследований. Действительно, число исследований условных рефлексов, основанных на других видах сохранительной активности, весьма незначительно, тогда как пищевая условнорефлекторная деятельность подвергалась основательному и систематическому изучению в течение многих лет. Мы полагаем, что упомянутые выше условные рефлексы, основанные на других видах сохранительной активности, подчиняются тем же самым общим законам, что и пищевые условные рефлексы.
Мы рассмотрим отдельно исполнительные пищевые условные рефлексы, которые мы назовем условными рефлексами на пищу, и подготовительные условные рефлексы, которые будем именовать условными рефлексами голода. После этого обсудим их взаимосвязь.
Условный рефлекс на пищу — это ассоциации между раздражением любой модальности и вкусовым раздражением, возникающим при попадании в рот данного вида пищи. В экспериментальной практике главным индикатором образования этой ассоциации служит выделение слюны из хронической фистулы околоушной или подчелюстной железы. Вследствие этого наиболее подходящей пищей для подкрепления оказывается та, которая вызывает обильное выделение слюны, например слегка смоченный водой сухарный порошок в смеси с мясным порошком. Для условного сигнала выбираются относительно индифферентные раздражители, т. е. раздражители, не вызывающие никаких специфических реакций, которые были бы противоположны пищевой активности.
Наилучший способ выработки условного рефлекса на пищу — это предъявление индифферентного раздражителя и пищи, следующих один за другим с частичным совпадением с очень коротким (I—2 сек) интервалом между ними. Впоследствии этот интервал постепенно удлиняется до 10—20 сек, т. е. на время, в течение которого можно зарегистрировать условнорефлекторное выделение слюны.
Как мы установили в гл. IV, образование ассоциации между двумя совпадающими во времени восприятиями возможно только на фоне неспецифического (аксо-дендритного) облегчающего влияния, действующего на соответствующие нейроны и вызванного определенным драйвом. Фактор, обеспечивающий образование пищевых условных рефлексов — это драйв голода. Помимо других эффектов этот драйв вызывает активацию вкусового и обонятельного анализаторов, в частности в тех нейронах, в которых представлены вкус и запах определенной пищи, т. е. вызывает аппетит. Следовательно, этот драйв представляет собой эмотивный фактор, облегчающий формирование действующих связей между нейронами, воспринимающими условный сигнал и пищевой безусловный раздражитель. В подтверждение можно привести тот факт, что у недостаточно голодной собаки не удается выработать пищевой условный рефлекс. Экспериментальные данные, относящиеся к наблюдениям такого рода, получили недавно Болд, Миллер и Иенсен [6]. Через фистулу в рот животному (крысе) вводили воду. Условный рефлекс регистрировали с помощью специального электрического датчика, который улавливал движение языка к мягкому нёбу. Если животное не испытывало жажды, то условный рефлекс не вырабатывался: его не удавалось обнаружить, даже если пробы проводились на фоне жажды.
Драйв голода влияет не только на принимающие нейроны вкусового анализатора, но и на передающие нейроны представительства условного сигнала. Дело в том, что драйв голода вызывает активацию не только в анализаторах, прямо связанных с его проявлением, но также и в других, в частности в зрительном и слуховом анализаторах. На этой основе формируются связи между представительством драйва голода и теми нейронами, в которых представлен данный условный сигнал (речь идет об эмоционально-зрительных и эмоционально-слуховых ассоциациях, описанных в предыдущей главе). В результате у голодного животного пищевой условный сигнал вызывает усиление внимания к нему, что обеспечивает его хорошее восприятие. Это в свою очередь повышает интенсивность разрядов, идущих от этих нейронов к нейронам вкусового анализатора.
Если животное, испытывающее достаточно сильный голод, приучено к окружающей обстановке и к порядку эксперимента (например, к повторному характеру предъявлений пищи через определенные интервалы, к специфическим свойствам условных сигналов, применяемых в опыте, особенностям способа дачи пищи и т. д.), в таких случаях образование условного рефлекса на пищу происходит быстро, после нескольких сочетаний. Следует, однако, помнить, что общая обстановка условнорефлекторных экспериментов настолько необычна для собак, что привыкание к ней требует более или менее длительного времени (в зависимости от индивидуальных особенностей и предыдущего опыта каждого животного). Поэтому предварительные эксперименты, проведенные со знанием дела и учитывающие все эти препятствия, могут в большой степени определить успешность выработки условных рефлексов.
После упрочения условного рефлекса на пищу поведение животного в станке и реакция слюноотделения поражают своей стабильностью. Двигательный ответ на условный сигнал обычно выражается в виде кратковременного рефлекса нацеливания, направленного к источнику условного сигнала (что является частично «паразитным» инструментальным ответом, а частично — следствием ассоциации между эмоцией и условным сигналом), после чего животное устремляет взгляд на кормушку и наступает состояние полной неподвижности. Выделение слюны бывает более или менее обильным в зависимости от индивидуальных особенностей животного и его состояния в данный момент. Интенсивность слюноотделения либо сохраняется постоянной во время изолированного действия условного раздражителя, либо увеличивается к его концу.
В гл. I мы приводили многочисленные данные, свидетельствующие о             том, что исполнительный пищевой безусловный рефлекс вызывает антидрайв голода, который проявляется, помимо всего прочего, торможением двигательной активности, характерной для драйва голода. У нас есть все основания полагать, что сказанное в равной мере относится и к сформировавшемуся исполнительному условному рефлексу на пищу. Иными словами, мы полагаем, что прочный условный рефлекс на пищу, подобно безусловному рефлексу, вызывает частичное подавление драйва голода и что спокойное состояние животного во время условного сигнала является проявлением этого подавления.
Наше утверждение об ослаблении драйва голода при упроченном действии условного сигнала убедительно подтверждают эксперименты Гальперина [7], который обнаружил, что у собак с перерезанным пищеводом условный сигнал вызывает такое же подавление «голодных» сокращений желудка, как и попадание пищи в рот (фиг. 47). Следует отметить, что условный сигнал, оповещающий дачу собаке костей, подобного эффекта не вызывает. Действительно, захватывание ртом кости сначала не возбуждает вкусовых рецепторов и поэтому не подавляет драйв голода.
Приведем интересную цитату из работы Гальперина.
«Во время опытов собака проявляла выраженное беспокойство: лезла на кормушку, грызла резиновую трубку и цепь, которой была привязана к станку, и часто поворачивала голову к источнику условного сигнала. Все поведение животного ясно свидетельствовало о возбуждении, связанном с обстановкой приема пищи, и о стремлении к еде. При этом на записи движений желудка отмечались периодические волны большой амплитуды, соответствующие сокращениям желудка. В момент включения звукового условного сигнала собака сразу успокаивалась; в ожидании подачи пищи она поворачивала голову в ту сторону, откуда исходил звук. При этом периодические сокращения мускулатуры желудка исчезали. Прекращение действия условного сигнала без подкрепления влекло за собой возобновление беспокойства и периодических сокращений желудка с усилением их интенсивности».
Теперь следует обсудить вопрос о локализации «центра» безусловного раздражения, включенного в классический условный рефлекс. Так как в соответствии с нашей концепцией мы считаем, что этот центр идентичен множеству гностических вкусовых нейронов, представляющих пищу, подаваемую как подкрепление, этот центр следует искать прежде всего в коре.
К сожалению, представительство вкуса в коре собаки не подвергалось систематическому изучению. Если судить по аналогии с вкусовой областью других животных, то его можно отнести к ростральной части коронарной извилины и к передней сложной извилине. В экспериментах Травиной [8], а также Жерницкого и Сантибанеса изучалось влияние удаления этой области на слюноотделительные условные рефлексы.
Было показано, что корковое представительство вкусовой рецептивной поверхности ипсилатеральное (что позднее подтвердилось экспериментах на крысах).

Соответственно одностороннее удаление вкусовой зоны приводило к резкому ослаблению или исчезновению слюноотделительных условных рефлексов на пищу и к ослаблению безусловнорефлекторного слюноотделения с ипсилатеральной стороны. На контрлатеральной стороне условные рефлексы или не изменялись, или даже усиливались.

Фиг. 47. Влияние безусловных раздражителей и условных сигналов на «голодные» сокращения желудка [7].
1— жевательные движения; 2 — дыхание; 3 — сокращения желудка; 4— отметка времени (невидна).

В опытах Травиной с более обширными повреждениями нарушение сохранялось на протяжении нескольких месяцев; в опытах Жерницкого и Сантибанеса оно было менее длительным, после чего обычно следовало усиление слюноотделительных рефлексов. Ни односторонние, ни двусторонние разрушения не ослабляли драйв голода.

Хотя вопрос в целом еще требует основательного изучения, полученные данные, по всей видимости, подтверждают нашу гипотезу с той оговоркой, что корковое вкусовое поле, видимо, не единственная зона, ответственная за условный рефлекс на пищу, и что после его удаления эту функцию выполняют какие-то другие отделы мозга.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »