Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Условный рефлекс голода - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Поскольку мы считаем, что драйв голода, как и другие виды драйва, имеет рефлекторную природу, то, следовательно, его можно вызвать и условно-рефлекторным путем, т. е. не только специфическими раздражителями, вызывающими голод, но и совпадающими с ними индифферентными раздражителями. В основе условного рефлекса голода лежит формирование действующих связей между группой нейронов, представляющей условный сигнал, и группой нейронов, соответствующих драйву голода. Вспомним, что в соответствии с нашим предположением эти последние располагаются на высшем уровне системы, контролирующей состояние голода, — предположительно в области миндалины.
Возможность вызвать драйв голода условнорефлекторным путем иногда подвергают сомнению, исходя из того, что сытый человек не будет испытывать голода, даже оказавшись в той же обстановке, где он неоднократно получал вкусную пищу. Такое утверждение представляется, однако, не вполне верным. Мы часто наблюдали, что собака, накормленная перед опытом, будучи помещена в станок, в ответ на условный сигнал второго типа все же выполняет заученное движение (признак наличия побуждения голода) и обычно поглощает предложенную ей пищу.  Таким образом, мощный условный сигнал голода может вызвать голод  даже в состоянии насыщения.
В соответствии с общими принципами рефлекторной деятельности данный рефлекс независимо от того, врожденный он или приобретенный, может проявиться лишь при наличии хотя бы минимальной возбудимости участвующих в нем нервных структур. Поэтому, если центр голода полностью подавлен насыщением, то естественно, что импульсы, идущие к нему от нейронов условного сигнала, могут оказаться недостаточными для преодоления тормозного процесса и для активации центра. Условные рефлексы голода, как и любые условные рефлексы, следует изучать только при достаточно высоком уровне возбудимости структур, принимающих в них участие.
Проанализируем теперь образование условного рефлекса голода в экспериментах на собаках. Ежедневно собаку, которую до этого несколько часов не кормили, помещают в камеру для выработки условных рефлексов, где запах пищи отсутствует и где не происходит ничего значительного. Через некоторое время животное полностью привыкает к этой обстановке: оно остается спокойным и иногда засыпает. Но вот однажды неожиданно, с помощью автоматического устройства, животному подается кормушка с пищей. Вид и запах пищи немедленно вызывают драйв голода (частично безусловно, а частично условнорефлекторный). Собака набрасывается на еду и хватает ее. Если порция пищи невелика, рефлекс голода, подавленный во время еды (т. е. во время исполнительной реакции), появляется после ее окончания с новой силой (по типу феномена отдачи). У собаки возникает двигательное беспокойство, она ищет пищу. После одной подобной пробы животное уводят и приводят лишь на следующий день, опять же после нескольких часов голодания. По сравнению с предыдущими днями поведение собаки оказывается совсем иным. Полностью исчезают сонливость и апатия, животное возбуждено, все обнюхивает и трогает приспособление, с помощью которого была подана кормушка с пищей. Перед нами проявление условного рефлекса голода на окружающую обстановку, который установился после единственного сочетания.
Здесь встает интересный, но до сих пор не разрешенный вопрос: какой период в развитии драйва голода более важен как подкрепляющий фактор — тот ли короткий интервал, когда животное чувствует запах и видит пищу перед началом исполнительной реакции, или более длительный период усилившегося голода после акта поедания пищи? Случайные наблюдения показывают, что драйв голода, возникающий после исполнительной реакции, играет важную роль в образовании условного рефлекса голода. Этот рефлекс оказывается сильнее в тех случаях, когда пища дается часто, но маленькими порциями, чем если эти порции большие и разделены большими интервалами времени. Роль чувства голода, непосредственно предшествующего исполнительной реакции, предстоит выяснить в специальных экспериментах.
Если предъявлению пищи предшествует короткий спорадический раздражитель, то ход событий оказывается тем же. После нескольких повторений этого сочетания новый раздражитель начнет вызывать условный рефлекс голода раньше, чем в ответ на него появится слюноотделение. В гл. IX будут приведены многие эксперименты по инструментальным условным рефлексам, подтверждающие это положение. Итак, можно сделать вывод, что сочетание внешнего раздражителя с предъявлением пищи в первую очередь вызывает образование условного рефлекса голода, и только позже, после некоторого процесса тренировки, он постепенно переходит в условный рефлекс на пищу. Этот результат можно было легко предвидеть, зная, что драйв голода создает прямую активацию неспецифической системы. Этот источник возбуждения сразу же используется для образования ассоциации условный сигнал-драйв. Образование же условного рефлекса на пищу происходит только на второй стадии выработки, поскольку для его формирования необходимо облегчающее влияние со стороны драйва голода. Взаимоотношения между этими двумя условными рефлексами схематически представлены на фиг. 48.
Влияние условного и безусловного рефлексов голода вполне одинаково, что находится в соответствии с принципами образования классических условных рефлексов. При условном рефлексе голода мы наблюдаем активацию двигательной системы поведения, выражающуюся в общем двигательном беспокойстве и голосовых реакциях, а также активацию сенсорных систем, которая выражается в усилении поискового поведения — обнюхивании, исследовании обстановки и т. п. Как показал Гальперин (см. фиг. 47), условный рефлекс голода включает также характерные сокращения мышц желудка. Так как обычно выработка пищевого условного рефлекса начинается с формирования условного рефлекса голода, дальнейшая судьба вырабатываемых рефлексов зависит от многих методических факторов. Следует иметь в виду, что в то время как поедание пищи есть процесс «фазический», т. е. резко начинающийся и резко обрывающийся, драйв голода относится к «тоническим», длительным процессам. Следовательно, оптимальными условными сигналами для условных рефлексов на пищу должны быть агенты, непосредственно предшествующие предъявлению пищи, а оптимальными условными сигналами для условного рефлекса голода должны быть раздражители, имеющие более длительный характер, например вся обстановка во время приема пищи. В нашей повседневной жизни роль условного сигнала голода принадлежит времени привычного приема пищи. Обсуждение этого вопроса приводится в следующем разделе.
Резюмируя, можно сделать вывод, что выработка пищевых условных рефлексов по обычной методике состоит из двух различных, но тесно взаимосвязанных последовательных событий. Во-первых, образуются связи между гностическими нейронами представительства экспериментальной обстановки и нейронами представительства драйва голода. Эти связи порождают условный рефлекс голода и его признаки — беспокойство, повышение чувствительности к внешним и вкусовым раздражениям, «голодные» сокращения желудка. Во-вторых, формируются связи между гностическими нейронами представительства условного сигнала и нейронами представительства вкуса пищи, используемой для подкрепления.

Фиг. 48. Блок-схема условного рефлекса голода и условного рефлекса на пищу и их взаимоотношения.
Квадратами и прямоугольниками обозначены центры; кружками—раздражители; сплошными стрелками — врожденные возбуждающие связи, пунктирными — врожденные облегчающие связи; сплошными линиями без стрелки с короткой поперечной чертой обозначена врожденная тормозная связь. Г — система голода; ДСП — двигательная система поведения; Гум — гуморальный раздражитель; УСГ — условный сигнал голода; Вк — пищевая вкусовая система; Сл — слюноотделение; УСП—условный сигнал пиши. А. Условный рефлекс голода; центр голода активируется совместным воздействием гуморальных факторов и условного сигнала; активация этого центра вызывает активацию двигательной системы поведения, вкусового анализатора и анализаторов условных сигналов голода и пищи. Б. Исполнительный пищевой условный рефлекс; безусловное раздражение—ощущение вкуса пищи (Вк) или условный сигнал пищи вызывает слюноотделение; оба эти раздражителя тормозят систему драйва голода.
Эти связи порождают условный рефлекс на пищу, включающий в себя слюноотделение и подавление «голодных» сокращений желудка. В противоположность беспокойству, возникающему при действии условного сигнала голода, условный сигнал пищи вызывает почти полную неподвижность животного и сосредоточение его внимания на кормушке.
Хотя, как указывалось, условный рефлекс голода вызывается всей экспериментальной обстановкой, связанной с кормлением, а условный рефлекс на пищу — «спорадическим» раздражителем, непосредственно предшествующим предъявлению пищи, тем не менее оба эти фактора, и особенно последний, могут вызывать смешанный тип ответа, связанный попеременно либо с усилением условного рефлекса голода, либо с проявлением условного рефлекса на пищу. Преобладание того или другого типа ответа зависит как от методики эксперимента, так и от индивидуальных особенностей животного.
При использовании методики, принятой в павловских лабораториях, когда в начале выработки условного рефлекса изолированное действие условного раздражителя кратковременно, а порции пищи весьма значительны (животное поедает пищу за 30—60 сек), условный рефлекс на пищу преобладает над условным рефлексом голода. Даже если в промежутках животное беспокойно (под влиянием условного рефлекса голода), то при предъявлении условного сигнала оно немедленно успокаивается, устремляет взгляд на кормушку и у него начинается обильное, постоянное по величине слюноотделение. Это происходит потому, что сразу за условным сигналом следует пищевая исполнительная реакция и условный сигнал отделен от вновь возникшего условного рефлекса голода интервалом времени, соответствующим поеданию пищи. Если же порции пищи сделать маленькими (чтобы животное могло их съедать за несколько секунд), а изолированное действие условного раздражителя с самого начала установить большим, то в таком случае создаются более благоприятные условия для выработки условного рефлекса голода; при этом животные, относительно спокойные в интервалах между раздражителями, резко возбуждаются при предъявлении условного сигнала. В этом случае длительное изолированное действие условного раздражителя мешает образованию прочной связи между условным сигналом и пищей, а короткий акт еды сближает условный сигнал с чувством голода, вновь возникающим после исполнительной реакции. Как условные рефлексы на пищу, так и условные рефлексы голода сохраняются более стабильными, если после окончания эксперимента собака еще остается голодной, поскольку это препятствует развитию условного рефлекса насыщения (см. ниже).
Вполне естественно, что условный рефлекс на пищу начинает доминировать после достаточно долгой тренировки даже у тех собак, у которых из-за их прожорливости сначала обнаруживался сильный рефлекс голода. Действительно, поскольку в классических условных рефлексах условный сигнал всегда предшествует даче пищи и поскольку такая последовательность предъявляется животному сотни раз независимо от того, что делает животное при изолированном действии условного раздражителя, то постепенно начинает превалировать прочная ассоциация между условным сигналом и безусловным агентом, и теперь именно она определяет поведение животного в ответ, на условный сигнал. Теперь условный рефлекс голода подавляется условным возбуждением вкусовых нейронов, точно так же как его тормозит попадание пищи животному в рот.
Если эксперименты по выработке условных рефлексов проводятся стереотипно, с постоянными, достаточно длинными интервалами между сочетаниями, то далее происходит следующее. Поскольку в интервалах пища не дается, то в эти периоды развивается сильный условный антидрайв-рефлекс (см. гл. VII). Собака делается все более и более спокойной, апатичной, часто засыпает и настораживается только перед самым условным сигналом. Иногда сонливость настолько усиливается, и животному настолько «надоедает» однообразная обстановка опыта, что оно перестает обращать внимание на включение условного сигнала и даже отказывается есть предложенную пищу из-за сильного подавления побуждения голода. Павлов [11] назвал это явление «угашением с подкреплением», и оно привело его к мысли, что каждый раздражитель, повторяющийся в течение длительного периода времени, превращается в тормозный». Он предположил, что единственная роль пищевого подкрепления состоит в том, что оно по каким-то причинам способно задерживать этот неизбежный процесс. От этой трактовки он впоследствии отказался [12], но факт, как таковой, так и остался необъясненным.
Постепенное исчезновение условных рефлексов на пищу при частом повторении условных раздражителей было своего рода бичом павловских лабораторий. Для борьбы с ним предлагалось много способов.
Одним из них была полная смена всего набора применявшихся условных сигналов на новые. По крайней мере на некоторое время это средство помогало. Еще более эффективной в этом отношении была выработка тонкой дифференцировки, т. е. введение сигнала, похожего нa один из условных сигналов, без подкрепления его пищей. Изменение состоянии животного часто следовало буквально сразу: оно настораживалось, его безразличие пропадало, а ответы на условные сигналы и двигательная реакция, а также слюноотделение восстанавливались, а иногда даже и превышали первоначальные [11, 13]. В некоторых экспериментах было замечено, что при применении в начале опыта дифференцировочного (неподкрепляемого) условного сигнала животное в течение всего дальнейшего хода опыта хорошо реагировало на условные раздражители и сохраняло настороженность.
Эффективность этих мер объясняется просто. Как уже говорилось, павловская процедура проведения опытов с условными рефлексами, благоприятствующая образованию условных рефлексов на пищу, постепенно ослабляет, а затем и сводит на нет условный рефлекс голода. Для восстановления его надо либо все старые условные сигналы заменить новыми, либо сделать необязательным пищевое подкрепление. Неожиданное неподкрепление условного сигнала при прочном условном рефлексе немедленно возбуждает рефлекс голода, который и облегчает формирование всех последующих условных рефлексов. Введение дифференцированного условного сигнала не только не ослабляет классического условного рефлекса на исходный условный сигнал, но даже и облегчает его, поскольку при неподкреплении драйв голода усиливается.
Заканчивая обсуждение вопроса об условном рефлексе голода, нужно отметить, что, судя по некоторым случайным наблюдениям, состояние насыщения также может стать условнорефлекторным. Если досыта накормленную собаку сразу берут на опыт, то вырабатывается своего рода условный рефлекс насыщения. Он проявляется в ослаблении условного рефлекса на пищу в одном или нескольких последующих опытах. Здесь следует упомянуть об экспериментах Фонберг и Дельгадо [14], которым удалось выработать отрицательный условный рефлекс на определенный вид пищи при раздражении миндалевидного комплекса в момент еды. Полагают, что именно в этой области Находится центр пищевого насыщения.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »