Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Оборонительные условные рефлексы - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Как было показано в гл. I (разд. 10), взаимоотношения между подготовительными и исполнительными рефлексами в сфере защитной деятельности организма носят иной характер, чем в сфере пищевого поведения. Во время исполнительной пищевой реакции появляется, как правило, антидрайв-рефлекс, который подавляет рефлекс голода. При оборонительном поведении болевой раздражитель вызывает одновременно фазическую исполнительную реакцию и тоническую реакцию страха, которая по длительности превосходит время действия раздражителя (фиг. 5). Ввиду этого соответствующие условные рефлексы не оказываются в антагонистических отношениях, как это имеет место при пищевых условных рефлексах, а могут проявляться одновременно.
Рассмотрение оборонительных условных рефлексов начнем с наиболее обычного в экспериментальной практике рефлекса, подкрепляемого ударом электрического тока в лапу.
При сочетании индифферентного раздражителя с подкреплением ударом тока устанавливаются два рода связей: 1) связи между гностическими нейронами, воспринимающими индифферентный раздражитель, и соматическими гностическими нейронами, воспринимающими колющую боль в данном месте кожи, и 2) связи между теми же гностическими нейронами и нейронами высшего уровня эмотивной системы, воспринимающими драйв страха. Связи первого рода обеспечивают осуществление условного рефлекса на удар тока, который состоит в отдергивании раздражаемой лапы. Благодаря связям второго рода проявляется условный рефлекс страха либо в виде двигательного беспокойства и симпатических реакций (фиг. 49), либо, наоборот, в виде «замирания».

Фиг. 49. Блок-схема условного рефлекса страха и условного рефлекса на удар тока.
Стр — система страха; ДСП — двигательная система поведения; Симп— симпатическая система; УС стр—условный сигнал страха; Н — ноцицептивная система; Сгиб — сгибание ноги; УСу,— условный сигнал удара тока. А. Условный рефлекс страха; центр страха активируется либо ударом тока (Т), либо условным сигналом. Его активация вызывает активацию двигательной системы поведения, симпатической системы и соместетического анализатора. Б. Исполнительный рефлекс на удар тока; болевое условное и безусловное раздражения вызывают сгибание конечностей; оба они активируют систему страха.

Хотя и условный рефлекс на удар тока, и условный рефлекс страха подкрепляются одним и тем же раздражителем, их совпадение далеко не абсолютно. С одной стороны, болевой раздражитель, вызывая страх, приводит к активации структур, участвующих в образовании условного рефлекса, вследствие чего связи между нейронами, воспринимающими условный сигнал, и нейронами драйва страха устанавливаются почти сразу. Более того, в силу «тонического» характера безусловного рефлекса страха условным сигналом страха может стать не только спорадический раздражитель, применяемый перед самым ударом тока, но и вся экспериментальная обстановка. С другой стороны, связи между нейронами, воспринимающими условный сигнал, и нейронами, соответствующими боли (от удара тока), образуются только на следующем этапе выработки, на фоне активации, вызванной состоянием страха. Поскольку безусловный рефлекс на удар тока носит «фазический» характер, условный рефлекс на удар тока вызывается только спорадическими условными сигналами.
Эти теоретические рассуждения убедительно подтверждаются соответствующими экспериментальными данными. Условный рефлекс страха, выражающийся повышением частоты сердечных сокращений, образуется уже после первого сочетания и вызывается всей экспериментальной обстановкой, в то время как сгибание ноги появляется позже и происходит только в ответ на спорадический условный сигнал [3, 4, 15].
Ввиду того что боль является главным эмотивным фактором, укрепляющим исполнительный условный рефлекс на удар тока, формирование этого рефлекса в большой степени зависит от интенсивности страха. который будет вызван подкрепляющим агентом. При слабой силе тока (еще вызывающей сгибание конечности) условный рефлекс может не выработаться из-за недостаточной интенсивности страха, а если этот рефлекс и появляется, то бывает очень нерегулярным. При умеренной силе тока условный рефлекс регулярен, а животное ведет себя спокойно. Дальнейшее усиление тока вызывает некоторое беспокойство животного в интервалах между раздражителями, а двигательные условные ответы делаются быстрыми и сильными. При очень сильном токе животное очень возбуждено (или, наоборот, застывает) на протяжении всего опыта и отдельные рефлексы не проявляются из-за очень сильного страха, нарушающего нормальный ход ассоциативных процессов.
Поскольку известно, что гностические нейроны, воспринимающие чувство колющей боли, расположены в соместетической зоне коры, можно было предположить, что удаление этой зоны должно привести к исчезновению специфического условного рефлекса на удар тока при полном сохранении условного рефлекса страха. Опыты Метлера и др. [16, 17], по-видимому, подтверждают этот дедуктивный вывод. Эти авторы обнаружили, что удаление новой коры не нарушает формирования и сохранения условного рефлекса страха у собак, что проявляется общим беспокойством, однако условный рефлекс на удар тока исчезает навсегда. Остается только выяснить, какая именно область новой коры ответственна за этот дефект.
Независимо от того, на каком уровне соместетического анализатора расположены выходные нейроны, ответственные за рефлекс на колющую боль, гнозис этого ощущения относительно примитивен. Отсюда можно сделать вывод, что условный сигнал, вызывающий условный рефлекс на удар тока, вызывает не образ боли от укола, а скорее галлюцинаторное ощущение укола. Здесь можно заметить, что при подобных опытах с людьми многие из испытуемых утверждают, что они чувствуют укол даже в тех случаях, когда удар током не наносится.
Корсон и др. [18] расширили применение метода оборонительных условных рефлексов на удар тока, использовав его в следующих экспериментах на собаках. Показателем условного рефлекса страха служила антидиуретическая реакция. Повторное сочетание тона с ударом тока в лапу показало, что двигательный оборонительный ответ прямо связан с раздражителем, тогда как антидиуретическая реакция вызывается всей обстановкой опыта и проявляется на всем его протяжении. Далее оказалось, что в случаях особенно сильного рефлекса страха (когда животное сопротивлялось введению в камеру), как условно, так и безусловнорефлекторная антидиуретические реакции подавлялись катехоламинами, которые тормозят освобождение вазопрессина. Это показывает, что в данном случае перед нами два типа реакции страха, имеющих различную вегетативную и гуморальную организацию.
Другой широко известный экспериментальный метод, касающийся оборонительных условных рефлексов, — это применение подкрепления воздушной струей, направленной на глаз. Этот метод широко используется как в опытах на животных, так и на человеке [19]. Поскольку соответствующий безусловный ответ не вызывает сильной эмоции страха, то выраженной активации во время эксперимента не наблюдается, и условный сигнал вызывает поэтому строго локальную реакцию мигания.

Именно вследствие этого выработать прочный условный рефлекс трудно, он редко проявляется во всех 100% сочетаний и легко разрушается при незначительном увеличении интервала между условным сигналом и безусловным раздражителем.
В оборонительном условном рефлексе с использованием кислоты, который широко применялся в лабораториях Павлова, подкреплением служит введение в рот раствора кислоты (обычно соляной). Этот метод оказался очень удобным из-за того, что его эффектом, как и в условном рефлексе на пищу, является слюноотделение, а его безусловный рефлекс по своему характеру относится не к сохранительным, а к защитным и совершенно не зависит от драйва голода.
В этом случае отношения между исполнительным рефлексом и драйв-рефлексом такие же, как в описанных выше оборонительных условных рефлексах. Так, если кислота сильно разведена, то условный рефлекс не вырабатывается, хотя безусловный агент сам по себе может и вызвать заметное слюноотделение. Очевидно, это определяется недостаточной силой драйва страха, вызываемого безусловным агентом. Вместе с тем при слишком высокой концентрации кислоты она вызывает ожог слизистой, животное становится беспокойным, а слюноотделение подавляется. Ясно, что и в этом случае для получения регулярного условного рефлекса необходимо добиться правильного силового соотношения между условным рефлексом страха и условным рефлексом на кислоту.
Гностическим полем для кислотных безусловных сигналов служит та же вкусовая зона коры, где представлен безусловный пищевой рефлекс. Удаление этой зоны приводит к грубым нарушениям слюноотделительных условных рефлексов на кислоту [8, 9]. Хотя кислотные и пищевые безусловные раздражители имеют представительство в одном гностическом поле, каждый из них связан со своим множеством гностических нейронов. У животного можно выработать кислотный и пищевой условные рефлексы на разные условные сигналы, и они остаются практически независимыми один от другого. Незначительный облегчающий эффект более сильного условного рефлекса на более слабый все же отмечается, но он связан с периферическим механизмом постэксцитаторной потенциации, которая особенно сильно выражена на уровне слюнных желез [20, 21].
Совершенно иную методику выработки оборонительных условных рефлексов предложили Эстес и Скиннер [22]; она получила название «условной эмоциональной реакции». Опыты проводятся главным образом на крысах. В предварительных экспериментах животных обучают постоянно нажимать на рычаг для получения пищи при переменных интервалах между ее предъявлениями (это делается для того, чтобы в течение всего опыта животное оставалось голодным). Затем несколько раз в течение опыта дается какой-то раздражитель, а через несколько минут после него через пол клетки пропускают электрический ток. После нескольких таких сочетаний в ответ на раздражитель вырабатывается сильный условный рефлекс страха: животное «замирает» на месте, у него возникает беспокойство, появляется мочеиспускание, дефекация, одышка и т. д. Поскольку драйв страха подавляет драйв голода, под влиянием которого животное нажимало на рычаг, то во время действия условного сигнала эта реакция подавляется, причем степень подавления оказывается мерой интенсивности оборонительного условного рефлекса. Поскольку при такой методике изолированное действие условного раздражителя гораздо длиннее, чем при других методиках, оборонительный условный рефлекс состоит главным образом из условного рефлекса страха, тогда как условная реакция на удар тока практически отсутствует.
Наконец, надо отметить, что, как и следовало ожидать, страх без проявления боли также может стать условнорефлекторным. Речь идет о многочисленных экспериментах, когда индифферентный раздражитель сочетался с вызывающим чувство страха электрическим раздражением гипоталамуса или миндалины. В результате этого в ответ на индифферентный раздражитель начинает проявляться «чистый» условный рефлекс страха, к которому не примешивается болевой условный рефлекс.

Фиг. 50. Влияние тона на потенциалы, вызванные ритмическим болевым раздражением (РБР) в контрлатеральной коре кошки.
Пунктирной линией обозначен ритмический болевой раздражитель, сплошной линией — тон. 1 — первое предъявление тона в конце РБР, отмечается уменьшение ритмических колебаний на раздражение. что связано с новизной примененного раздражителя; 2 — после привыкания той не вызывает заметного ответа; III—после 200 сочетаний тон вызывает четкое прекращение ритмических колебаний.
Это проявляется как в вегетативных реакциях, так и в образовании инструментальных условных рефлексов избегания, о которых мы будем говорить в следующих главах.
Подводя итог, мы видим, что все оборонительные условные рефлексы, используемые в экспериментах, можно проанализировать, и их свойства можно объяснить, исходя из предпосылки, что оборонительные условные рефлексы состоят из двух относительно независимых рефлексов: условного драйв-рефлекса страха и исполнительного условного рефлекса (т. е. рефлекса на удар тока, на кислоту, на струю воздуха и т. д.).
Первый условный рефлекс формируется в результате образования связи между нейронами данного анализатора и нейронами, соответствующими чувству страха в лимбической системе, причем эта связь является общим компонентом всех оборонительных условных рефлексов. Исполнительный же условный рефлекс формируется путем установления связи между нейронами условного сигнала и нейронами безусловного агента, специфичными для данного вида подкрепления. Характер каждого данного оборонительного условного рефлекса зависит от соотношения интенсивности обоих его компонентов. И хотя исполнительный условный рефлекс «питается» условным рефлексом страха, всегда существует какой-то оптимальный уровень силы последнего, при котором исполнительный условный рефлекс сохраняется и проявляется наиболее эффективно.
Заканчивая обсуждение оборонительных условных рефлексов, следует отметить, что. как и в случае пищевых рефлексов, можно выработать не только условный драйв-рефлекс страха, но и условный антидрайв-рефлекс страха (т. е. рефлекс облегчения). Экспериментальным подтверждением этого могут служить результаты Сегундо и др. [23]. Эти авторы показали, что индифферентный раздражитель (тон), предшествующий окончанию подкожного электрического раздражения конечности, вызывает поведенческое успокоение животного и уменьшение вызванных биоэлектрических потенциалов в коре (фиг. 50). Как говорилось в гл. I (разд. 7), этот факт имеет важное теоретическое значение, поскольку из него следует, что чувство облегчения происходит не вследствие простого прекращения драйва страха, а в результате включения в работу системы соответствующего антидрайва.
Если принять существование центра антидрайва страха, то можно объяснить еще одно важное явление. Речь идет об ослаблении безусловного рефлекса на удар тока во время выработки оборонительного условного рефлекса. Как упоминалось, первый удар тока в лапу вызывает сильную реакцию страха, продолжающуюся и после прекращения раздражения. Этот ответ по мере тренировки делается все короче и короче и часто исчезает полностью. Таким образом, наступает стадия, когда условный сигнал вызывает более или менее выраженный условный рефлекс страха (тем более сильный, чем больше длительность условного сигнала), который немедленно прекращается после удара тока. Животное успокаивается, потому что удар тока (или выключение тока, если он действовал некоторое время) становится теперь условным сигналом антидрайва страха и вслед за ним идет период полной безопасности. Это спокойствие постепенно исчезает по мере приближения момента очередного предъявления раздражителя.

АССОЦИАЦИИ МЕЖДУ ИНДИФФЕРЕНТНЫМИ РАЗДРАЖИТЕЛЯМИ В ЭКСПЕРИМЕНТАХ ПО УСЛОВНЫМ РЕФЛЕКСАМ

В опытах по условным рефлексам внимание экспериментаторов привлекают почти исключительно ассоциации между условным сигналом и безусловным агентом, и поэтому другие явления, происходящие одновременно, часто остаются незамеченными, хотя они и играют важную роль в выработке условных рефлексов. Речь идет о взаимных ассоциациях между различными раздражителями, которые участвуют в эксперименте, но не принадлежат к классу безусловных раздражителей.
Как говорилось в гл. IV, ассоциации между индифферентными раздражителями можно изучать на животных только косвенно, методом «подмены», или с помощью выработки условных рефлексов на раздражитель, возбуждающий принимающие нейроны этой ассоциации. Поскольку эти методы трудоемки и ненадежны, данный вопрос не подвергался систематическому изучению и наши знания об этих ассоциациях весьма фрагментарны. Ниже будет приведен ряд фактов, которые хотя и не подобраны систематически, однако не вызывают сомнений:

  1. Если тот или иной раздражитель повторно предъявляется в данной ситуации как с подкреплением, так и без него, то совершенно очевидно, что в соответствующей ситуации животное ожидает его предъявления. Если же эксперименты проводятся в двух различных ситуациях (назовем их I и II), в каждой из которых дается свой набор условных сигналов, то предъявление в ситуации II условного сигнала, относящегося к ситуации I, или наоборот, немедленно отмечается животным, поскольку вызывает четкую ориентировочную реакцию. Она проявляется во вздрагивании, «удивлении», в задержке или подавлении условных рефлексов на положительные сигналы, а также в растормаживании условных рефлексов в случае дифференцировки [24]. Это означает, что между гностическими нейронами представительства ситуации и представительства раздражителя сформировалась действующая связь.

Остается лишь попытаться объяснить природу фактора, обеспечивающего закрепление подобных связей. Либо это драйв любопытства, либо драйв, составляющий фон данного эксперимента.

  1. Если в экспериментах по выработке условного рефлекса применяются комплексные раздражители, состоящие из двух последовательных сигналов, то животное всегда замечает изменение порядка их предъявления или замену второго сигнала новым. Например, у нас имеются раздражители P1, Р2 и Р3, являющиеся положительными условными сигналами. Последовательный комплекс Р0Р1 не подкрепляется, a P1, предъявляемый в одиночку, подкрепляется. Теперь, если после Ро дать не P1, а Р2 или Р3, то это вызывает у животного отчетливую ориентировочную реакцию и растормаживание тормозного рефлекса. Следовательно, животное знает, что за Р0 должен следовать P1, и удивляется замене его другим раздражителем.
  2. В некоторых наших экспериментах (о которых пойдет речь в гл. IX) применялись два слуховых раздражителя — звук метронома и звук зуммера; один из них подавался спереди, другой — сзади. Оказалось, что если их поменять местами, то животное реагирует на это более или менее выраженной ориентировочной реакцией. Это свидетельствует о том, что у животных образуются ассоциации между характером раздражителя и его направлением: они знают, что звук метронома должен доноситься спереди, а звук зуммера — сзади.
  3. Образование ассоциаций между индифферентными раздражителями доказывается также методом, при котором на раздражитель, вызывающий возбуждение принимающих нейронов, вырабатывается условный ответ, который затем можно вызвать раздражителем, вызывающим возбуждение передающих нейронов (см. гл. IV, разд. 7) [25, 26].

В связи с этим следует обсудить также вопрос о межсенсорных ассоциациях, образующихся при выработке условных рефлексов второго порядка. Из ранних работ Павлова хорошо известно, что если какой-нибудь раздражитель сочетать с вызывающим прочный условный рефлекс условным сигналом (который в таких случаях не подкрепляется), то он может стать «вторичным» условным сигналом, или условным сигналом второго порядка, хотя сам он никогда не подкрепляется. Можно показать, что образование вторичного условного рефлекса происходит двумя путями: 1) путем образования связи между гностическими нейронами представительства условного сигнала второго порядка и нейронами первичного условного сигнала, которые активируют нейроны безусловного агента; 2) путем образования прямой ассоциации между вторичным условным сигналом и безусловным агентом, поскольку вторичный условный раздражитель совпадает с активацией нейронов безусловного агента, вызванной первичным условным сигналом. О том, что такая связь действительно образуется, свидетельствует тот факт, что условный рефлекс второго порядка не изменяется при изменении подкрепления первичного условного сигнала [27].
Вместе с тем, когда комплекс, состоящий из вторичного и первичного условных сигналов, повторно предъявляется без подкрепления, то он становится тормозным по отношению к данному безусловному рефлексу (условное торможение). В этом случае ассоциация между двумя компонентами комплекса остается без изменений, но связь вторичного условного сигнала и безусловного агента превращается в тормозную связь.

  1. И наконец, в гл. IV (разд. 3) были приведены примеры межсенсорных ассоциаций в сочетании с драйв-сенсорными ассоциациями. Было показано, что после выработки пищевого или оборонительного условного рефлекса в течение опыта бывают моменты, когда животное вдруг поворачивает голову в направлении, откуда давался условный сигнал, и воспроизводит условную реакцию, как будто бы раздражитель действительно предъявлялся. Создается впечатление, что животное переживает настоящую галлюцинацию условного сигнала. Можно думать, что яркость такого воспроизведения связана с тем, что в этом случае вступают в действие два типа связей: связь между гностическими нейронами представительства всей обстановки опыта и нейронами представительства условного сигнала и связь между нейронами представительства драйва и нейронами условного сигнала. И конечно, чем сильнее драйв, тем более ярким будет образ, или галлюцинация условного сигнала.


 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »