Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Роль последовательности условного и безусловного раздражителей - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

РОЛЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ УСЛОВНОГО И БЕЗУСЛОВНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЕН В КЛАССИЧЕСКИХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСАХ
Обычно при выработке условного рефлекса будущий условный раздражитель и подкрепляющий агент даются один за другим, частично совпадая во времени, причем первый предшествует второму. Такая последовательность раздражителей была принята скорее всего интуитивно, поскольку во внимание принималась биологическая роль условного сигнала, как агента, предвещающего приход безусловного раздражения.
Вопрос об образовании условных рефлексов с обратной последовательностью раздражителей («перекрытие») встал значительно позднее и главным образом по теоретическим соображениям. И хотя было поставлено много экспериментов для его выяснения, он так и остался неразрешенным. Попытаемся рассмотреть эту проблему с точки зрения нашей концепции образования ассоциаций.
Мы предполагаем, что необходимым условием образования любой ассоциации является то, что импульсы от группы передающих нейронов приходят к группе принимающих нейронов именно в тот момент, когда эти последние активируются из другого источника. Наиболее сильное возбуждение данных нейронов происходит в начале их раздражения; поэтому оптимальный момент для установления синаптических контактов наступает тогда, когда импульсы из передающих нейронов приходят в начале действия безусловного агента.
То же самое можно сказать и относительно наиболее удобного момента при действии условного сигнала. В момент его включения интенсивность импульсации максимальна. Поэтому для получения прочного условного рефлекса нужно, чтобы безусловный агент следовал за условным сигналом как можно быстрее. При оборонительных условных рефлексах оптимальное время изолированного действия условного раздражителя оказалось равным нескольким сотням миллисекунд [30].
Ситуация полностью меняется, если начало индифферентного раздражителя точно совпадает с началом безусловного раздражения или если он начинает действовать после начала безусловного раздражения. Многочисленные данные показывают, что в таком случае условный рефлекс не вырабатывается совсем или же наблюдаемый положительный эффект бывает незначительным и мимолетным. Это наблюдение относится как к пищевым, так и к оборонительным рефлексам [11, 13].
Убедительного объяснения этого отрицательного результата нет. В отношении пищевых условных рефлексов можно отметить, что в соответствии с нашей концепцией акт еды подавляет драйв голода и поэтому ассоциации между индифферентным и вкусовым раздражителями установиться не могут. Однако это объяснение не распространяется на подобный случай с оборонительными рефлексами, поскольку нельзя предполагать, что действие болевого раздражителя подавляет драйв страха.
1 Следует отметить, что предвещающий характер условного сигнала, который, по мнению многих психологов, играет важную роль в образовании условных рефлексов, сильно преувеличен. Существует, конечно, много примеров, когда повторяющееся предъявление последовательности двух раздражителей делает первый из них «предвестником» наступления второго. Однако это положение нельзя считать общим. Когда мы смотрим на человека, который ест лимон, у нас начинает заметно выделяться слюна, хотя мы и не предполагаем, что лимон попадет к нам в рот. Точно так же, если при чтении хорошего детективного рассказа мы испытываем заметный ужас, мы не предполагаем, что что-то неприятное будет действовать именно на нас. По нашему мнению, способность «предвещать» (какой бы смысл в это ни вкладывался) может быть лишь побочной для ассоциативного процесса, но ни в коем случае не является характерной для него.
Вопрос осложнится еще более, если принять во внимание, что и у человека и у животных могут возникать ассоциации между индифферентными раздражителями, если они действуют одновременно, но при условии, что две группы активируемых нейронов не являются антагонистами. Удачный пример такой ассоциации приводился выше, когда речь шла об ассоциации между локализацией стимул-объекта и его качеством, хотя оба восприятия возникали вполне синхронно.
Обратимся теперь к другой постановке опыта, при которой индифферентный раздражитель применяется после окончания действия безусловного раздражения. Ряд авторов утверждает, что в таких условиях вырабатывается слабый и нестойкий условный рефлекс. Варга и Прессман [32], а также Лелорд [33] в недавно проведенных независимо друг от друга исследованиях получили много данных о природе этого противоречивого явления. Они установили, что если два раздражителя применяются во время опыта в случайном порядке, но никогда не совпадают, то и в этом случае обнаруживается тенденция к образованию между ними двусторонней связи.
Варга и Прессман применили на собаках два совершенно индифферентных раздражителя: Р1 — пассивное сгибание задней конечности, вызывавшее подавление потенциалов ЭМГ мышц-разгибателей, Р2 — легкая струя воздуха, направленная в глаз и вызывавшая мигание. Когда оба эти раздражителя давались последовательно с частичным совпадением, то если первым был P1, на него вырабатывался прочный и регулярный условный рефлекс мигания. Если же первым был Р2, то вырабатывался стабильный условный рефлекс в виде подавления потенциалов ЭМГ. Кроме того, в обоих случаях иногда обнаруживались связи обратного направления: в тестах, в которых раздражители давались раздельно, воздушная струя, следовавшая за пассивным сгибанием ноги, вызывала снижение потенциалов на ЭМГ, а пассивное сгибание после воздушной струи вызывало мигание. Эти ответы были нерегулярными и постепенно исчезали. На других собаках было, однако, показано, что если два раздражителя применялись изолированно и в случайном порядке, то ни на один из них стабильный условный рефлекс не вырабатывался. Но иногда случалось, что каждый из раздражителей вызывал, кроме типичного ответа, еще и ответ на другой раздражитель. Частота появления таких «условных ответов» была такой же, как и при перекрытии.
Чем объяснить эти факты?
Как было сказано выше, повторное предъявление данного раздражителя в данной обстановке ведет к образованию ассоциации между восприятием обстановки и этого раздражителя. В результате у животного при помещении его в экспериментальную обстановку может возникнуть образ или галлюцинация этого раздражителя.
Предположим, что несколько раз вслед за «образом» Р! следовало предъявление Р2. Этого достаточно для установления связи между соответствующими нейронами, после чего реальное предъявление Р1 вызывает ответ, свойственный Р2. Поскольку в действительности вслед за Р1 никогда не следует Р2, факт отсутствия последнего начинает доминировать и этот условный рефлекс оказывается обреченным на постепенное угашение (см. гл. VII).
Такое объяснение, будучи сугубо предварительным, тем не менее позволяет нам понять, почему условный рефлекс, образующийся при простом «сосуществовании» в одной обстановке двух раздражителей, так нерегулярен и непостоянен и так быстро исчезает. Более того, нашу гипотезу можно подвергнуть экспериментальной проверке, если «пометить» один из раздражителей, применив для этого в качестве одного из стимулов мелькающий свет. Как показал Иошии [34], при применении такого раздражителя всякий раз, как только животное попадает в экспериментальную камеру, на ЭЭГ появляются спонтанные ритмические потенциалы, соответствующие ритму мелькающего света. Если каждый залп таких спонтанных потенциалов, соответствующих образу мелькающего света, подкреплять безусловным раздражением, то в таком случае, по нашей гипотезе, должен установиться условный рефлекс на мелькающий свет, хотя к подлинному сочетанию его с безусловным агентом ни разу не прибегали.
В заключение этого обсуждения нам хотелось бы подчеркнуть, что у нас нет оснований исключать возможность участия других механизмов в формировании перекрытий. В частности, на первых этапах выработки предъявление пищи или удара тока обычно сопровождается усилением соответствующего драйва. Поэтому индифферентный раздражитель, совпадающий с этим драйвом, мог бы легко стать условным сигналом, несмотря на неподкрепление его безусловным раздражением. Нужно также отметить, что потенциальные связи между нервными клетками, воспринимающими данные раздражители, временно могут стать действующими, если эти нейроны окажутся охваченными состоянием сильного возбуждения (см. гл. II, стр. 72). Подобное явление, называемое «доминантой», или псевдоусловным рефлексом, или суммационным рефлексом, действительно наблюдается часто, и следует быть очень осторожным, чтобы не принять его ошибочно за истинный условный рефлекс.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »