Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Рефлексы нацеливания - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

ИСПОЛНИТЕЛЬНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ НА БИОЛОГИЧЕСКИ
ИНДИФФЕРЕНТНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ (РЕФЛЕКСЫ НАЦЕЛИВАНИЯ)
До сих пор мы имели дело с довольно ограниченной группой раздражителей, выполняющих определенную биологическую роль и вызывающих конкретные безусловные рефлексы. К этой группе принадлежат: вредящие раздражители различного рода, действующие на отдельные части тела; специфические соматические раздражители для слизистой рта; различные виды вкусовых раздражителей; отвергаемые запахи; вестибулярные раздражители, вызывающие постуральные рефлексы; соматические раздражители половых органов; повышение давления в мочевом пузыре или прямой кишке и многие другие. Однако на рецептивные органы действует несравненно больше таких раздражителей, которые не имеют прямого биологического значения. Тем не менее эти первоначально нейтральные, или индифферентные, раздражители вызывают ряд весьма сложных рефлексов, направленных на оптимальное их восприятие, с тем, чтобы затем установить связи таких раздражителен с биологически значимыми. В этом разделе мы обсудим те специфические реакции на индифферентные раздражители, которые можно трактовать как исполнительные.
Если животному предъявлен какой-то новый индифферентный раздражитель, то единственной биологически оправданной реакцией на него будет такая реакция, которая позволит извлечь информацию о том, какова возможная польза от него или какую опасность он в себе таит. Для этого животное должно приспособить соответствующие рецептивные органы так, чтобы воспринять это раздражение наиболее эффективно. В психологических терминах этот процесс описывают так: «субъект обращает внимание» на предъявленный раздражитель. Поскольку в соответствующий физиологический термин ориентировочный рефлекс не все вкладывают одинаковый смысл (обычно при этом подразумевают все элементы реакции на новизну), мы предлагаем новый термин — рефлекс нацеливания, которым специально обозначим приспособление данного анализатора к оптимальному восприятию определенного раздражителя. Вся совокупность неспецифических — соматических или вегетативных — реакций на новый раздражитель (например, испуг, повышение частоты сердечных сокращений, изменение электрического сопротивления кожи) будет называться ориентировочным рефлексом.
Каковы эффекты рефлексов нацеливания, вызываемых раздражителями отдельных модальностей?
Зрительный раздражитель вызывает ряд реакций, с помощью которых данный раздражитель фокусируется в области центральных ямок сетчатки. Это достигается поворотом глаз и головы в направлении объекта (рефлекс фиксации), конвергенцией глазных яблок и приспосабливанием хрусталика и зрачка к наилучшей рецепции раздражителя (аккомодация). Если раздражитель перемещается, то глаза и голова следуют за ним, удерживая его в поле ясного видения.           
Собраны убедительные анатомические и физиологические данные, которые свидетельствуют, что в зрительном рефлексе нацеливания участвуют верхние бугорки четверохолмия и соседние с ними структуры (нижний уровень), а также зрительная зона коры (высший уровень контролирующего механизма этого рефлекса). Верхнее двухолмие получает волокна от зрительной коры, в частности от парастриарной области (поле 18) через внутренний кортико-тектальный тракт, и посылает волокна к ядрам глазодвигательного нерва. При одностороннем повреждении верхнего бугорка четверохолмия происходит полная или частичная утрата способности воспринимать контрлатеральные зрительные раздражители; при двустороннем повреждении этого отдела наблюдается стойкое выпадение рефлексов фиксации и слежения [13]. Двустороннее повреждение затылочной зоны приводит к сходному выпадению [14, 15]. Наоборот, раздражение стриарной и парастриарной зон вызывает содружественные движения глаз.
Механизм слухового рефлекса нацеливания сходен с механизмом зрительного. Животное настораживает уши и поворачивает голову в сторону источника звука; у него сокращаются мышцы среднего уха пропорционально интенсивности раздражения.
Можно предположить, что механизм, контролирующий слуховой рефлекс нацеливания, также локализуется на двух уровнях: в нижнем двухолмии и слуховой зоне коры. Нижнее двухолмие имеет двустороннюю связь через медиальное коленчатое тело (а возможно, и непосредственно) со слуховой корой; оно посылает нисходящие волокна по текто-спинальному тракту. Наличие коркового контроля слухового рефлекса нацеливания подтверждается в опытах по удалению слуховой проекционной зоны. Было показано, что двустороннее удаление этой зоны приводит к резкому снижению способности определять местонахождение источника звука [16, 17] и к почти полному исчезновению рефлекса мышцы, натягивающей барабанную перепонку [18].
У животных, в жизни которых важную роль играет обоняние, существует обонятельный рефлекс нацеливания — принюхивание. Механизм центрального контроля этого рефлекса неизвестен. Также мало понятен физиологический механизм тактильных рефлексов нацеливания. Как известно из субъективного опыта, мы можем получить представление о предмете, ощупывая его, но неясно, какой механизм при этом включается в действие. Значение соматосенсорной коры в проявлении тактильного рефлекса нацеливания подтверждается так называемым явлением экстинкции: при одновременном тактильном раздражении двух симметричных точек на поверхности тела больной с повреждением соматосенсорной коры не почувствует тактильного раздражения на стороне противоположной поражению.
Итак, имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что проекционные зоны коры, по-видимому, играют важную роль в формировании соответствующих рефлексов нацеливания. Значение этого факта будет обсуждаться в дальнейшем в связи с физиологией восприятий.
Важное свойство рефлексов нацеливания состоит в том, что они не обязательно связаны с периодом действия раздражителя. Начинаясь при предъявлении определенного раздражителя, такой рефлекс по мере действия раздражителя постепенно идет на убыль и в конечном счете исчезает. В психологических терминах об этом пишут так: «субъекта больше не интересует раздражитель», или «субъект перестает обращать на него внимание». Этот процесс, называемый привыканием, мы обсудим подробно в гл. II (разд. 11).



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »