Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Внутреннее торможение - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

«ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ» И ПЕРЕДЕЛКА КЛАССИЧЕСКИХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Проблема внутреннего торможения — одна из наиболее противоречивых и спорных проблем в науке о поведении в целом.
С одной стороны, психологи, изучающие поведение животных, применяют этот термин неохотно, поскольку «торможение» означает определенный нейрофизиологический процесс, а это, считают они, находится вне их сферы. С другой стороны, в нейрофизиологии давно уже кончилась «эра Шеррингтона», когда о наличии торможения судили по «поведенческим» эффектам спинального или децеребрированного препарата. Современный исследователь, изучающий центральную нервную систему, привыкший непосредственно наблюдать тормозные процессы в отдельных нейронах, воздерживается от суждения о тормозных процессах, если не видит их. зарегистрированными на осциллограмме. Вследствие этого и психологи и физиологи стараются по разным причинам воздержаться от этого термина в применении к поведению человека и животных.
В соответствии с нейрофизиологическим смыслом термина «торможение» мы будем применять его тогда, когда определенная реакция организма (периферическая или центральная), вызванная данным раздражителем и опосредованная процессом в ЦНС, уменьшается или исчезает под влиянием другого процесса в ЦНС, который вызван или другим раздражителем, или даже тем же раздражителем, роль которого изменилась. Последнее условие — единственное, которое добавляется к обычному значению этого термина в нейрофизиологии и необходимо для того, чтобы учитывать пластические изменения в центральной нервной системе. У нас нет необходимости принимать ту или иную современную концепцию интимной природы торможения. Мы не будем рассуждать о том, связан этот процесс с высвобождением в тормозных вставочных нейронах специального медиатора или же он является следствием активации особого рода синапсов, а также зависит ли он от характера распределения синапсов на поверхности нейрона. Наше единственное допущение заключается в том, что торможение антагонистично процессу возбуждения и что реакция нейрона на выходе определяется своего рода алгебраической суммацией возбуждающих и тормозных влияний, действующих на него. В противоположность некоторым нейрофизиологам мы не боимся «перескакивать» от данных, полученных в острых опытах, к трактовке реакций бодрствующего животного в почти обычной для него обстановке. Ведь если факты, полученные аналитическим методом на нейронном уровне, отражают реально существующие явления, в чем мы твердо убеждены, то тогда мы не только можем, но и должны использовать их при исследовании больших совокупностей нейронов, составляющих функциональные единицы нервной деятельности.

ПАВЛОВСКОЕ УЧЕНИЕ О ТОРМОЖЕНИИ (КРАТКИЙ ОЧЕРК)

Уже в самом начале исследования условных рефлексов И. П. Павлов столкнулся с двумя явлениями, которые были им истолкованы как проявление процесса торможения в мозгу, хотя они сильно отличались друг от друга. Одно из них было названо внешним торможением, другое — внутренним торможением [3].
Под термином «внешнее торможение» И. П. Павлов понимал явление уменьшения величины данного условного ответа под влиянием другого раздражителя, действующего перед или во время условного сигнала. Например, пищевой условный рефлекс сильно уменьшается, если перед или в момент действия его условного сигнала был дан агент, вызывающий ориентировочную реакцию. Еще более сильный подавляющий эффект оказывают агенты, вызывающие страх. Поскольку это торможение есть явление того же порядка, что и взаимодействие между антагонистическими безусловными рефлексами, И. П. Павлов назвал внешнее торможение также «безусловным торможением».
В противоположность внешнему торможению внутреннее торможение (называемое также «условным») имеет место тогда, когда условный сигнал постепенно утрачивает способность вызывать условнорефлекторный эффект, поскольку он более не подкрепляется безусловным раздражением. И. П. Павлов с самого начала исследования условных рефлексов твердо отстаивал взгляд, что исчезновение условного ответа при неподкреплении зависит от определенного тормозного процесса, который он назвал «внутренним», поскольку он происходит внутри данной условнорефлекторной дуги, а не действует на нее со стороны других центров (как это происходит при внешнем торможении).
И. П. Павлов различал три разновидности внутреннего торможения в зависимости от характера экспериментов, в которых они наблюдались:

  1. угашение, которое происходит при неподкреплении условного рефлекса соответствующим безусловным агентом; 2) дифференцировочное торможение, когда без подкрепления применяется раздражитель, похожий на данный условный сигнал, который сначала по механизму генерализации вызывает условный ответ; 3) запаздывательное торможение, которое имеет место при удлинении изолированного действия условного раздражителя и ведет к тому, что животное обучается давать условный ответ только непосредственно перед дачей подкрепления. Для унификации терминологии мы будем называть «угашением» любую процедуру, в которой ослабление условного ответа происходит при неподкреплении, безразлично, идет ли речь о самом условном сигнале или о сигнале, ставшем условным из-за генерализации или из-за длительного запаздывания. Такой раздражитель И. П. Павлов называл «тормозным условным сигналом» и предполагал, что он вызывает «тормозный условный рефлекс».

На основе многочисленных исследований по внутреннему торможению, проводимых в течение многих лет, И. П. Павлов пытался создать последовательную теорию внутреннего торможения, которая объясняла бы все факты, накопленные в этой области. Еще в начале двадцатых годов под влиянием результатов, показавших, что сила тормозного последействия зависит от близости тестируемого условного сигнала к угашаемому, Павлов развил теорию, которая в значительной степени определила его взгляд на механизмы деятельности коры в целом. По этой теории предполагалось, что тормозный процесс локализуется в центре представительства тормозного условного сигнала. Из этого «пункта» торможение постепенно иррадиирует на весь анализатор (и даже иногда на всю кору), а затем концентрируется в исходной точке. Иррадиация торможения определяет тормозное последействие и сон, а концентрация его вызывает процесс положительной индукции. По аналогии Павлов предположил, что такие же свойства, т. е. иррадиация по коре и концентрация в месте происхождения, присущи процессу возбуждения. Павлов считал, что процессы иррадиации и концентрации возбуждения и торможения и их взаимодействие — суть те принципы, на основе которых можно объяснить поведение животных и человека.

КОНЦЕПЦИЯ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ, ИЗЛОЖЕННАЯ В НАШЕЙ ПРЕДЫДУЩЕЙ РАБОТЕ

Внутреннее торможение — одна из наиболее важных проблем, затронутых в нашей предыдущей монографии [1]. Мы изложили там все основные факты по этому вопросу, которые были получены павловской школой, и на их основе построили теорию, согласующуюся с общими принципами деятельности центральной нервной системы. Нам представляется необходимым, не входя в детали, ниже привести краткое резюме наших тогдашних представлений, поскольку они были отправным пунктом для дальнейших исследований.
По первоначальной концепции образования условных рефлексов действующие возбуждающие связи между центрами условного и безусловного раздражителей формируются только в том случае, если импульсы, исходящие из первого центра, приходят во второй центр в момент нарастания его возбуждения вследствие подачи безусловного раздражителя. Точно так же предполагалось, что если импульсы от центра условного сигнала приходят к нейронам центра безусловного раздражителя в момент уменьшения его возбуждения, то между этими центрами формируются тормозные связи. Наиболее четкая ситуация, в которой происходит подобного рода совпадение, имеет место, когда условный сигнал включается во время акта еды и сигнализирует о том, что пища будет отобрана. В таком случае возбуждение центра безусловного раздражения резко падает, а условный сигнал при этом должен вызывать чисто тормозный эффект. Ввиду этого мы рассматривали такого рода эксперименты как прямую модель тормозного условного рефлекса, который является зеркальным отражением возбуждающего условного рефлекса.
Какова же последовательность событий, происходящих в случаях, когда прочный условный рефлекс угашается при неподкреплении соответствующего условного сигнала. Первоначально условный сигнал вызывает возбуждение центра условного сигнала, который посылает импульсы, активирующие центр безусловного раздражителя. Однако, поскольку за условным сигналом не следует безусловного раздражителя, возбуждение его центра быстро ослабевает. По нашим представлениям в этот момент появляются тормозные связи. При этом не предполагалось, что возбуждающие связи превращаются в тормозные, поскольку нейрофизиологические данные и результаты исследования поведения свидетельствуют против этого. Эти данные говорят о том, что, несмотря на угашение условных рефлексов, возбуждающие связи отнюдь не ослабевают; они лишь маскируются тормозными связями. Ввиду этого мы сделали допущение, что в ходе угашение тормозные связи формируются бок о бок с полностью сохраняющимися возбуждающими связями, а чисто возбуждающий условный рефлекс превращается в возбуждающе тормозный. Чем больше тормозных связей образуется после каждого предъявления условного раздражителя без подкрепления, тем сильнее преобладают они над возбуждающими, связями, что ведет к постепенному снижению условного рефлекса вплоть до нулевого уровня.
В соответствии с нашей гипотезой о развитии тормозных условных связей легко представить себе весь ход угашения неподкрепляемого условного рефлекса. При первом неподкреплении центр безусловного раздражителя сильно возбуждается условным сигналом, и поэтому декремент возбуждения его при непредъявлении безусловного раздражения оказывается очень большим. Вследствие этого сразу же образуется много тормозных связей. При втором неподкреплении возбуждение, вызываемое условным сигналом, оказывается уже более слабым из-за действия уже установившихся тормозных связей, поэтому и величина, на которую уменьшается это возбуждение при непредъявлении безусловного агента, оказывается пропорционально меньше. Вследствие этого нарастание количества тормозных связей также замедляется. Процесс угашения прекращается, когда все возбуждающие связи оказываются уравновешенными тормозными, так что при возбуждении центра условного сигнала центр безусловного раздражителя не подвергается возбуждению.
Важным следствием, вытекающим из наших представлений об угашении, является то, что многочисленные возбуждающие синаптические связи между центрами условного и безусловного раздражителей, установившиеся при выработке условных рефлексов, не препятствуют развитию тормозных контактов. Более того, они облегчают их развитие, поскольку чем сильнее возбуждающий условный рефлекс, тем сильнее и тормозный условный рефлекс, возникающий при угашении. Наоборот, «нейтрализация» возбуждающих связей тормозными допускает образование новых возбуждающих связей при повторной выработке условного рефлекса после его угашения.
К тому времени, когда была сформулирована изложенная теория внутреннего торможения, имелось сравнительно мало подтверждающих ее прямых экспериментальных данных. Однако эта теория прекрасно объясняла многочисленные факты, касающиеся внутреннего торможения, накопленные школой Павлова; более того, она давала удовлетворительное объяснение ряду фактов, которые до этого не находили объяснения. В ее пользу, помимо всего прочего, говорил, по-видимому, и экспоненциальный характер кривой угашения, часто выявляемый в опытах. Она легко объясняла также специфический характер процессов торможения, большое разнообразие видов взаимоотношений между возбуждающими и тормозными условными рефлексами, которые Павлов описал как иррадиацию возбуждения и торможения и взаимную индукцию между ними.
Естественно, что, когда после войны в Варшаве нами была создана лаборатория высшей нервной деятельности, моей первой задачей было поставить эксперименты с целью проверить правильность этой теории.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »