Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Каковы должны быть экспериментальные результаты при условии правильности вышеизложенной теории внутреннего торможения?
Во-первых, можно ожидать, что ход угашения и ход восстановления условных рефлексов должны быть симметричными и иметь экспоненциальный характер.
Во-вторых, повторные угашения и восстановления условного рефлекса должны иметь одинаковое течение, поскольку при этом происходит полная «нейтрализация» возбуждающих связей тормозными, и наоборот.
В-третьих, поскольку образование тормозных связей зависит от ослабления возбуждения центра безусловного раздражителя, то количество их, т. е. сила тормозного условного рефлекса, выработанного при неподкреплении, должна быть пропорциональна силе исходного возбуждающего условного рефлекса. Это должно быть справедливо и для угашения реакции на условные сигналы разной силы (в соответствии с законом силы действия условного сигнала), и для дифференцировки сходных раздражителей, различающихся по степени сходства с основным условным сигналом.
В-четвертых, следует ожидать, что если индифферентный раздражитель, не сходный с условным сигналом, предъявляется повторно без подкрепления безусловным раздражителем, то он не должен приобрести тормозных свойств в отношении этого безусловного рефлекса. Это означает, что его предъявления, даже многочисленные, не будут иметь отрицательного влияния на последующую выработку условного рефлекса, если этот раздражитель начать сочетать с безусловным раздражителем.
Для изучения этих вопросов мы решили не применять общепринятую в экспериментальной практике методику острого угашения, а заменили ее методикой хронического угашения. Для этого у нас были следующие основания.
При методике острого угашения в течение одного опыта условный сигнал повторяется без подкрепления до тех пор, пока условный ответ на него не исчезнет. При этом сильно нарушается обычный распорядок эксперимента и начинают действовать многие посторонние факторы, помимо тех, которые мы собираемся изучать. Наиболее важный из этих факторов — резкое изменение уровня драйва при угашении (его усиление при первых опытах по угашению и ослабление при последующих).
При хроническом угашении, напротив, весь ежедневный стереотип экспериментов сохраняется. Раздражитель, рефлекс на который мы собираемся затормозить, предъявляется один или два раза в течение опыта, чередуясь с подкрепляемыми положительными условными сигналами. Это позволяет нам день за днем следить, как животное обучается не реагировать на неподкрепляемый условный сигнал и сравнивать эффект условного сигнала, на который рефлекс угашается, с эффектом контрольного подкрепляемого положительного условного сигнала. То же самое относится и к восстановлению условных рефлексов при возобновлении подкрепления раздражителя, рефлекс на который угашен.
К большому нашему удивлению, все перечисленные выше предсказания относительно механизма торможения не сбылись, и закономерности переделки возбуждающих условных рефлексов в тормозные и наоборот оказались совсем иными, чем это было предсказано.
В наших первых экспериментах этого рода, проведенных на собаках с пищевыми условными рефлексами, оказалось, что угашение и восстановление имеют совершенно различное, очень асимметричное течение. Процесс угашения бывает длительным и постепенным, с многочисленными флуктуациями, тогда как восстановление происходит чрезвычайно быстро, иногда бывает достаточно лишь нескольких подкреплений угашенного условного сигнала, чтобы условный рефлекс на него восстановился полностью (фиг. 52). Другими словами, прочный условный рефлекс сильно противодействует угашению и слабо противодействует восстановлению. Это, по-видимому, означает, что вопреки нашему ожиданию тормозный процесс, развивающийся при угашении, не так уже силен, раз несколько подкреплений условного сигнала при восстановлении условного рефлекса преодолевают его полностью [4].
Можно допустить, что слабость тормозного процесса, развивающегося при угашении, связана с тем, что в качестве подкрепления применяется привлекательный раздражитель (пища), и поэтому за положительным сигналом следует «состояние удовлетворения». Для проверки этого предположения аналогичные эксперименты были проведены и с оборонительными условными рефлексами, когда условный сигнал подкреплялся ударом тока в лапу. Как видно из фиг. 53, полученные результаты аналогичны данным по пищевым условным рефлексам — процесс угашения оборонительного условного рефлекса был длительным и постепенным, а восстановление очень быстрым [5].

Фиг. 52. Хроническое угашение и восстановление классического пищевого условного рефлекса.
На оси абсцисс нанесены номера опытов (в каждом из которых давалось одно предъявление условного сигнала, предназначенного для угашения). По оси ординат отложены величины, характеризующие интенсивность условно-рефлекторного слюноотделения (в условных единицах). Вертикальная линия обозначает начало восстановления условного рефлекса на свет лампы. Лампа (1)— угашаемый условный сигнал, звонок (2) — контрольный условный сигнал, непосредственно предшествующий угашаемому.
Следует отметить медленный и нерегулярный ход угашения и быстрый ход восстановления.

Фиг. 53. Хроническое угашение и восстановление классического оборонительного условного рефлекса [5].
На осн абсцисс нанесены номера опытов, по осн ординат отложено число положительных ответов на угашенный и восстановленный условные сигналы. В каждом опыте данный условный раздражитель предъявлялся трижды в чередовании с положительными условными сигналами. Вертикальная линия обозначает начало восстановления. Каждый график относится к экспериментам на одной собаке. Отмечается медленный и нерегулярный ход угашения и быстрый ход восстановления.
Нашей прежней теории противоречило и другое наблюдение. Во многих опытах среди различных условных сигналов животному многократно давался «индифферентный» раздражитель без подкрепления. Затем была начата выработка условного рефлекса на этот раздражитель. В этом случае условный рефлекс формировался с большим трудом в опытах с новым раздражителем или в случае восстановления условного рефлекса на угашенный раздражитель (фиг. 54). Условные рефлексы были небольшими по величине и характеризовались отчетливой нерегулярностью. Нередко собаки отказывались брать пищу в присутствии этого раздражителя или же поедали ее медленно и неохотно. Из этого можно заключить, что раздражитель, предъявлявшийся без подкрепления, получил сильные и постоянные тормозные свойства, которые проявились в трудности выработки на него условного рефлекса [6]. Другие авторы получили сходные результаты [7].

Фиг. 54. Образование классического пищевого рефлекса на новый раздражитель (метроном) и на раздражитель, неоднократно предъявлявшийся без подкрепления (свисток) [6].
На оси абсцисс нанесены номера опытов, по осн ординат отложены величины, характеризующие интенсивность слюноотделительной реакции в процентах к ее величине при прочном условном рефлексе. Следует отметить, что новый раздражитель — метроном (I) — с самого начала вызывает выраженную слюноотделительную реакцию (псевдоусловный рефлекс), быстро достигающую уровня контрольного условного рефлекса, тогда как неподкреплявшийся раздражитель — свисток (II) — с самого начала вызывает ничтожное слюноотделение, которое при подкреплении раздражителя медленно возрастает. Нерегулярность ответов не заметна, так как каждая точка отражает среднюю величину трех экспериментов.
У нас возникла мысль, что тормозную природу раздражителя, предъявлявшегося многократно без подкрепления, можно обнаружить еще и другим способом, сочетая его иногда с положительным условным сигналом и выясняя, уменьшается ли от этого эффект последнего. Эксперименты этого рода выглядели следующим образом [8].
У двух собак были выработаны пищевые условные рефлексы на два раздражителя, на звонок и на булькание (Р1 и Р2). Затем были введены два новых раздражителя — метроном и свисток (Р3 и Р4), которые никогда пищей не подкреплялись. Положительные и отрицательные раздражители давались в случайном порядке.
После длительной тренировки в отдельных опытах производилось сочетание одного из положительных условных сигналов с одним из отрицательных условных сигналов и наблюдалось влияние последнего на слюноотделительную реакцию от положительного раздражителя. Во всех опытах такие сочетания вызывали уменьшение эффекта положительного условного сигнала, как это показано на фиг. 55. В то же время при сочетании двух положительных условных сигналов (Р1 + Р2) эффект был полностью положительным, а сочетание двух отрицательных раздражителей (Р3+Р4) давало чисто отрицательный эффект. Результат был таким же, если отрицательный раздражитель следовал непосредственно после неподкрепленного положительного, в этом случае слюноотделение последействия немедленно обрывалось отрицательным раздражителем.

Сразу же возник вопрос: ограничивается ли тормозное влияние раздражителя, многократно предъявленного без подкрепления, только влиянием на условные рефлексы, основанные на данном драйве (например, на голоде), или же оно распространяется на все условные рефлексы, выработанные на основе других драйвов? Следует отметить, что в большинстве экспериментов по выработке условных рефлексов используется только один тип подкрепления. В следующем разделе будет показано, что тормозный раздражитель, выработанный в экспериментах с пищевыми условными рефлексами, т. е. когда подкреплением является только пища, оказывается тормозным только в отношении пищевых рефлексов и не тормозит другие типы условных рефлексов. Этот результат можно вывести дедуктивно, исходя из нашей новой концепции внутреннего торможения, которая будет изложена в следующем разделе.

Фиг, 55. Одновременное предъявление положительного и отрицательного условных
раздражителей [8].
На оси абсцисс нанесены номера опытов, по оси ординат отложены величины, характеризующие интенсивность слюноотделительной реакции. Pi. Рэ—положительные условные раздражители. Р3, Р4 — отрицательные условные раздражители. Следует отметить, что при совладении положительного и отрицательного условных сигналов эффект а той или иной степени подавляется по сравнению с эффектом одиночного условного сигнала; совпадение двух положительных условных сигналов вызывает полный эффект слюноотделения, тогда как совпадение двух отрицательных условных сигналов не дает никакого эффекта.
Раздражитель, постоянно предъявляемый без подкрепления в обстановке, где выявляется данная безусловнорефлекторная активность организма (пищевая, оборонительная и т. д.), был нами назван «первичным тормозным раздражителем». Раздражитель, который сначала был положительным условным сигналом, а затем подвергся угашению, был назван «вторичным тормозным раздражителем». Мы видим, что свойства первичных и вторичных тормозных раздражителей различны, как об этом можно судить по различной трудности выработки на них положительных условных рефлексов. Этот факт четко показывает, что в определении свойств раздражителя в данный момент важную роль играет его «предыстория».
Далее предстояло выяснить свойства раздражителей, которые также с самого начала никогда не подкреплялись, но которые нельзя назвать «индифферентными», поскольку они находятся в зоне генерализации выработанного положительного условного сигнала. После выработки прочного пищевого условного рефлекса на раздражитель Р1 вводятся раздражители Р2 и Р3, причем Р2 в большей степени сходен с Р1, чем Р3 (если об этом судить по степени генерализации эффекта). Рассматривается ход угашения этих раздражителей, которые даются без подкрепления в чередовании с положительными условными сигналами. После этого их начинают подкреплять, и мы можем следить за скоростью выработки на них условных рефлексов [9].
Типичный результат подобных экспериментов представлен на фиг. 56. Можно видеть, что угашение раздражителя Р2, близкого к P1, происходит медленнее и оказывается менее полным, чем угашение менее сходного с P1 раздражителя Р3. Скорость образования условных рефлексов на Р2 больше, чем на Р3, и приближается к скорости восстановления основного условного сигнала после угашения.

Фиг. 56. Угашение двух раздражителей, сходных с положительным условным сигналом, и их переделка в положительные условные сигналы [9].
На осн абсцисс нанесены номера опытов, по осы ординат отложены величины, характеризующие интенсивность реакции слюноотделения. в процентах к ее уровню при положительном условном сигнале (P1); вертикальная линия обозначает начало выработки положительного условного рефлекса. Следует отметить более медленное угашение условного рефлекса на раздражитель, более сходный с положительным условным сигналом (т. е. на Р2), чем на менее сходный (Р3), и более легкое образование условного рефлекса на первый раздражитель по сравнению со вторым.
Таким образом, можно заключить, что неподкрепляемый раздражитель, располагающийся на периферии поля генерализации, подобен первичному тормозному раздражителю, тогда как раздражитель, близкий к основному условному сигналу, напоминает вторичный тормозный раздражитель, т. е. положительный условный сигнал, подвергшийся угашению.
В павловских лабораториях было проделано множество подобных экспериментов [7]. Было доказано, что если выработан прочный тормозный условный рефлекс на дифференцировочный раздражитель, то на него очень трудно выработать положительный условный рефлекс, который остается слабым и нерегулярным. Если, однако, этот трансформированный раздражитель подвергнуть острому угашению, то оно происходит очень быстро (фиг. 57).
Таким образом, становится ясно, что тормозный условный рефлекс устанавливается не из-за ослабления возбуждения центра безусловного раздражения под действием условного сигнала, как мы думали прежде, а из-за отсутствия возбуждения этого центра при действии условного сигнала. Более того, было показано, что значение данного раздражителя в начальных опытах (тормозное или возбуждающее) определяет его свойства в дальнейшем. Возбуждающие условные сигналы трудно переделать в тормозные, а первично тормозные трудно переделать в возбуждающие.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »