Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Механизм  первичного тормозного условного рефлекса - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

МЕХАНИЗМ «ПЕРВИЧНОГО ТОРМОЗНОГО УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА»
Основные результаты экспериментов, описанные в предыдущем разделе, можно суммировать следующим образом:


Фиг. 57. Острое угашение и восстановление первоначально отрицательных условных сигналов и чисто положительных условных сигналов [19].
А. Ход острого угашения условного рефлекса на метроном с ритмом 60 в I мин, который был прочно закреплен как отрицательный условный сигнал, дифференцируемый от метронома с ритмом 120 в I мин, затем был с большим трудом переделан на положительный условный сигнал. Острое угашение условного рефлекса на ЭТОТ раздражитель происходит быстро, а восстановление (2) — медленно. Б. Угашение (1) и восстановление (2) условного рефлекса на чисто положительный условный сигнал—бульканье. В этом случае угашение происходит медленно, а восстановление—быстро.

  1. Если в пищевой обстановке (т. е. в обстановке, сопутствующей получению пищи) повторно предъявляется раздражитель, который никогда с пищей не сочетался, то этот раздражитель становится сигналом «отсутствия пищи». Косвенным образом это можно выявить двумя путями. Во-первых, выработка положительного условного рефлекса на этот раздражитель весьма затруднительна, во-вторых, при сочетании его с положительным условным сигналом эффект последнего ослабевает.
  2. Переделка положительного условного раздражителя в отрицательный путем неподкрепления всегда происходит медленно, а ее результат обычно бывает непрочный. Первоначальный положительный характер раздражителя обнаруживается по легкости восстановления на него старого условного рефлекса.

Теперь надо выяснить, можно ли объяснить изложенные выше факты на основе наших представлений, изложенных в предыдущих главах, и если да, то как эти факты помогут в решении проблемы внутреннего торможения.
Следует напомнить, что, согласно нашим представлениям, выработка классического условного рефлекса на пищу, измеряемого величиной слюноотделения, происходит путем установления синаптических связей между нейронами условного сигнала и нейронами, воспринимающими вкус данной пищи. Образование этих связей и их функциональное состояние зависят от активации в анализаторах условного и безусловного раздражения, которая возникает вследствие активации нейронов представительства голода в эмотивной системе. Эта активация есть следствие совместного влияния гуморальных раздражителей (например, снижения уровня сахара в крови) и условного рефлекса голода, который вызывается всей обстановкой, сопутствующей получению пищи.
Проанализируем, что происходит, если в опытах с пищевыми условными рефлексами индифферентный раздражитель систематически не сочетается с пищей. Есть основания предположить образование связей между гностическими нейронами представительства этого раздражителя и нейронами представительства вкуса, реагирующими на отсутствие пищи во рту. Эти нейроны, конечно, мало возбудимы в ситуации, не связанной с пищей, хотя бы потому, что их возбуждение в таких условиях претерпевает полную, адаптацию. В обстановке же пищевых рефлексов ощущение отсутствия вкуса пищи повторно чередуется с ощущением вкуса пищи при предъявлениях ее, из-за чего адаптация произойти не может. Можно даже предположить, что при драйве голода ощущение отсутствия пищи, так же как и ощущение вкуса пищи, обостряется и усиливается. Таким образом, можно предположить, что отрицательный пищевой условный рефлекс, так же как и положительный, вырабатывается на данный раздражитель при наличии драйва голода. В отсутствие же этого драйва он не может выработаться просто потому, что необходимые для этого нейроны безусловного раздражителя (в данном случае нейроны «отсутствия пищи») не активируются. Этим объясняется высказанное в предыдущем разделе предположение относительно того, что «первичный тормозный условный сигнал» (например, сигнал отсутствия пищи при пищевых условных рефлексах или сигнал отсутствия удара тока при оборонительных) является тормозным только в отношении того типа рефлексов, которые возникают в данной обстановке.
Повторное предъявление условного сигнала, оповещающего об отсутствии пищи, вскоре начинает вызывать иной эффект. Как говорилось в гл. IV (разд. 4), в интервалах между предъявлениями (в особенности если они нерегулярны и не очень велики) животное обнаруживает «тонический» условный рефлекс голода на экспериментальную обстановку, которая обычно сопутствует получению пищи. Однако в моменты действия первичного условного сигнала отсутствия пищи на основе предшествовавшего опыта у животного появляется уверенность, что пищи не будет. В результате этого устанавливается новый тип пищевого условного рефлекса, а именно условного антидрайв-рефлекса голода. Об этом убедительно свидетельствует тот факт, что прожорливое животное, обнаруживающее в интервалах между раздражениями сильное двигательное возбуждение, сразу же успокаивается при включении первичного условного сигнала отсутствия пищи.
Попутно следует отметить, что в подобной ситуации два противоположных условных сигнала —сигнал пищи и сигнал отсутствия пищи — дают одинаковую двигательную реакцию — полное успокоение животного. Условный сигнал пищи вызывает этот эффект благодаря тому, что он вызывает сильный исполнительный пищевой рефлекс, который тормозит драйв голода, а условный сигнал отсутствия пищи приводит к успокоению животного потому, что драйв голода тормозится при этом систематическим неподкреплением. Можно сказать, что уверенность в получении пищи и уверенность в ее неполучении — и то и другое — вызывают сходный эффект. Что касается слюноотделительной реакции, то она в этих двух случаях противоположна. Условный сигнал пищи вызывает обильное слюноотделение, а условный сигнал отсутствия пищи слюноотделения не вызывает.
Как было показано в гл. I (разд. 10, 11), существуют два различных типа безусловнорефлекторного антидрайва голода. Один возникает при насыщении, другой — при ощущении во рту вкуса пищи в момент возникновения исполнительного рефлекса. Мы предположили, что в основе этих антидрайвов лежат следующие нервные механизмы: состояние насыщения определяется возбуждением центра насыщения в гипоталамусе, а антидрайв голода, вызванный вкусом пищи, обусловливается возбуждением соответствующих антидрайв-нейронов, находящихся в самом центре голода и связанных реципрокно с драв-нейронами голода (фиг. 6). В гл. VI (разд. 3) было показано, что антидрайв той же самой природы развивается не только при действительном ощущении вкуса пищи, но и при его ожидании, возникающем под влиянием условного сигнала.
Теперь оказывается, что существует третий тип антидрайва голода, вызываемого отрицательным условным сигналом, означающим, что во время его действия животное пищи не получит.
Нам представляется, что этот третий тип антидрайва сродни скорее состоянию насыщения, чем состоянию, возникающему при попадании пищи в рот. Сходство с насыщением обнаруживается по поведению собаки, когда во время действия условного сигнала отсутствия пищи ей неожиданно предлагают пищу. Почти у всех животных при этом либо акт еды запаздывает на несколько секунд, либо собака вообще не берет пищи во время действия раздражителя и начинает есть лишь спустя некоторое время после его прекращения. Повторные сочетания пищи с условным сигналом отсутствия пищи приводят к экспериментальному неврозу, т. е. к состоянию, которое развивается при сшибке между противоположными драйвами. Следует также напомнить, что, как говорилось в предыдущем разделе, образование условного рефлекса на условный сигнал отсутствия пищи является весьма затруднительным: несмотря на многочисленные сочетания этого раздражителя с пищей, условный рефлекс продолжает оставаться нерегулярным и слабее обычного. То же самое справедливо в отношении условных рефлексов, вызванных в состоянии частичного насыщения.
Уместно напомнить, что в соответствии с нашим предположением все условные драйв- и антидрайв рефлексы формируются при посредстве высшего уровня эмотивного мозга, расположенного в так называемой лимбической системе. Мы можем поэтому предположить, что наряду с находящимся в медиальном гипоталамусе центром антидрайва голода, который подавляет голод при поступлении к нему соответствующей информации от гуморальных факторов, в лимбической системе имеется другой центр антидрайва голода, который подавляет голод на основании получаемой условнорефлекторной информации о том, что в данный момент пища не появится.

Фиг. 58. Модель первоначально отрицательного условного рефлекса.
УС — центр отрицательного условного сигнала; АГ — центр антидрайва голода; Г—центр драйва: голода; П — нейроны вкуса пищи; ОП — нейроны отсутствия вкуса пищи. Сплошными стрелками обозначены возбуждающие связи, пунктирной — облегчающая связь, линии с поперечной чертой
обозначают тормозные связи.
По-видимому, этот тормозный механизм играет весьма важную роль в адаптации организма к окружающей среде. В противном случае при наличии гуморальных факторов животное проявляло бы драйв голода, а это не давало бы ему возможности производить в это время другие действия. Как нам кажется, условный антидрайв-рефлекс голода, вызванный в экспериментальной обстановке соответствующим условным сигналом, может служить хорошей моделью этого важного механизма. В гл. X (разд. 6) мы приведем экспериментальные доказательства существования центра, контролирующего этот механизм.
На основе нашей концепции можно сделать важный вывод, заключающийся в том, что как термин «внутреннее торможение», так и термин «тормозный условный рефлекс» не являются подходящими названиями для обозначаемых ими явлений. Условный рефлекс, выработанный на отсутствие пищевого подкрепления, основывается на двух возбуждающих условнорефлекторных дугах. Одна из них идет от нейронов условного сигнала к нейронам отсутствия вкуса пищи, которые реципрокно связаны с нервными клетками представительства вкуса пищи. Другая дуга идет от нейронов условного сигнала к нейронам центра антидрайва голода на высшем уровне эмотивного мозга, которые связаны реципрокно с высшим уровнем драйва голода (фиг. 58). Следовательно, «тормозный условный рефлекс» оказывается не более «тормозным», чем возбуждающий условный рефлекс на пищу, при котором нейроны отсутствия вкуса пищи реципрокно подавляются нейронами вкуса пищи. Не называем же мы оборонительный условный рефлекс тормозным только из-за того, что центр страха тормозит центр голода. Точно так же у нас нет оснований называть условный рефлекс на отсутствие пищи тормозным из-за того, что центр антидрайва голода тормозит центр драйва голода.
Для удобства мы будем называть данный условный рефлекс положительным условным рефлексом, а соответствующий условный сигнал — положительным условным сигналом, если он подкрепляется каким-то определенным безусловным сигналом (например, пищей, ударом тока и т. д.). Условный рефлекс, не подкрепляемый определенным безусловным агентом, или, точнее, подкрепляемый отсутствием данного безусловного агента, мы будем называть отрицательным условным рефлексом, а его раздражитель — отрицательным условным сигналом. Следует еще раз подчеркнуть, что эти термины имеют чисто операциональный смысл и не говорят о каком-либо различии в природе описываемых ими явлений.
Такое резкое изменение наших взглядов на отрицательные условные рефлексы вовсе не означает, что мы отвергаем само существование тормозного процесса. Мы хотим только подчеркнуть, что у нас нет доказательств образования тормозных связей при выработке отрицательных условных рефлексов, как это принималось в нашей предыдущей работе. Единственное, что мы можем с полным правом утверждать,— это то, что тормозные взаимосвязи, установившиеся между антагонистическими центрами мозга в онтогенезе, участвуют в любом процессе формирования условных рефлексов, так же как и в любой безусловнорефлекторной деятельности организма. Возможность развития новых тормозных связей в результате пластических изменений еще не доказана и признавать ее в своем анализе полученных фактов мы не можем.
Возникает вопрос, в какой мере все сказанное относится к оборонительным условным рефлексам.
Вспомним, что, согласно нашему предположению, оборонительный условный рефлекс, подкрепляемый, например, ударом тока в лапу, вырабатывается при установлении связей двоякого рода: связей между нейронами условного сигнала и нейронами центра драйва страха, а также связей между нейронами условного сигнала и нейронами представительства чувства колющей боли. Как нам известно, первый тип связей прокладывает дорогу второму типу связей.
Если в обстановке, в которой действует драйв страха, повторно применять без подкрепления током какой-либо раздражитель, то между его гностическим представительством и нейронами соматического анализатора, в которых представлено отсутствие удара тока, образуется связь. Вследствие этого данный раздражитель постепенно становится сигналом безопасности, и в его присутствии животное успокаивается, считая, что угроза опасности временно миновала.
В гл. I (разд. 7) мы гипотетически предположили существование системы антидрайва страха (облегчения), которая реципрокно связана с центром драйва страха и начинает действовать при уменьшении последнего. Вопрос о существовании центра облегчения на уровне гипоталамуса не решен; результаты опытов по выработке условных рефлексов позволяют постулировать существование такого центра в лимбической системе (гл. VI, разд. 5). Хотя у нас, к сожалению, нет экспериментального материала относительно первичных условных сигналов отсутствия удара тока, которые были бы аналогичны первичным условным сигналам отсутствия пищи, данные по вторичным условным сигналам отсутствия удара тока, переделанным из первоначально положительных раздражителей, довольно многочисленны [10, 11]. Они показывают, что после повторных неподкреплений условного сигнала ударом тока условнорефлекторная реакция сгибания у животного исчезает. После еще более длительной тренировки исчезает реакция со стороны сердца и двигательное беспокойство. У нас есть основания допустить, что это связано с выявлением антидрайва страха при образовании связей между нейронами условного сигнала и нейронами центра облегчения.

МЕХАНИЗМ ПЕРЕДЕЛКИ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ И НАОБОРОТ

Ознакомив читателя с предполагаемым механизмом первичных отрицательных условных рефлексов как антиподов первичным положительным, мы обратимся теперь к анализу их взаимоотношений.
При этом предстоит объяснить следующие явления: 1) превращение положительных условных сигналов в отрицательные при неподкреплении, т. е. угашение условного рефлекса; 2) восстановление их положительного значения при возобновлении подкрепления; 3) превращение отрицательных условных сигналов в положительные при их подкреплении; 4) восстановление отрицательного значения условного сигнала при его неподкреплении.

  1. Угашение положительного условного сигнала (скажем, пищевого) основано на замене подкрепления пищей подкреплением отсутствием пищи, которая производится при драйве голода. Как указывалось выше, подкрепление непредъявлением пищи означает активацию нейронов представительства отсутствия вкуса пищи, находящихся в реципрокных отношениях с нейронами представительства вкуса пищи.

В начале угашения сильное возбуждение нейронов представительства вкуса пищи, вызванное условным сигналом, полностью тормозит нейроны отсутствия вкуса пищи, что мешает образованию соответствующего условного рефлекса. Этим объясняется так называемое «сопротивление угашению», которое выражено тем сильнее, чем сильнее положительный условный рефлекс на данный условный сигнал.
Следует иметь в виду, что если во время действия условного сигнала возбуждаются нейроны представительства вкуса пищи, то отсутствие пищевого подкрепления в положенный момент меняет ситуацию. Во-первых, возникает сильная ориентировочная реакция (удивление) на новый порядок следования раздражителей. Затем возникает драйв голода, который ранее был в значительной степени подавлен привычной последовательностью условного и безусловного раздражителей. Животное, до этого спокойное и даже несколько сонливое (см. гл. VI), проявляет беспокойство, а иногда и рвется к пище.
Итак, на фоне активации, вызванной усиленным драйвом голода, условный сигнал сопровождается непредъявлением пищи, и между нейронами условного сигнала и нейронами отсутствия вкуса пищи может сформироваться связь. Поскольку старая связь между условным сигналом и пищей ни в малейшей степени не разрушается, то нейроны условного сигнала оказываются связанными с двумя группами нейронов, реципрокных между собой: с нейронами представительства вкуса пищи и с нейронами представительства отсутствия вкуса пищи. Поскольку возбуждение нейронов вкуса пищи тормозит нейроны отсутствия вкуса пищи и наоборот, то процесс угашения оказывается неравномерным и скачкообразным (фиг. 53, 54, 56), а условный ответ изменяется по величине не только от одного предъявления к другому, но даже и при одном предъявлении. Действительно, при угашении часто можно наблюдать ступенчатый характер слюноотделительной реакции. Сначала она отсутствует, но затем в течение нескольких секунд постепенно нарастает, или же, наоборот, слюноотделение начинается с обычной силой, но затем резко обрывается. Создается впечатление, что собака попеременно представляет себе то полную кормушку, то пустую. Это психологическое рассуждение есть не что иное, как перевод физиологических процессов, О которых мы судим на основании экспериментальных наблюдений, на язык психологии.
Можно отметить, что наша новая теория предсказывает совершенно иной ход процесса угашения, нежели предыдущая, предполагавшая образование тормозных связей между условным сигналом и безусловным раздражением параллельно с существующими возбуждающими связями. В соответствии со старой концепцией ход угашения должен быть плавным и регулярным с постепенным образованием все большего количества тормозных связей между центрами условного и безусловного раздражителей. В соответствии с настоящей теорией ход угашения должен быть нерегулярным и скачкообразным из-за антагонизма двух участвующих в нем безусловных центров и попеременного преобладания возбуждения то в одном из них, то в другом, нарушающего стабильность системы. Это объясняется тем, что новые связи условный сигнал — отсутствие пищи слабо закреплены и на следующий день оказываются ослабленными, а усилившийся драйв голода активирует нейроны представительства вкуса пищи, возбуждение которых тормозит нейроны представительства отсутствия пищи.
Постепенно ассоциация условный сигнал — отсутствие пищи берет верх над ассоциацией условный сигнал — пища, и слюноотделительная реакция на условный сигнал падает до нуля или почти до нуля. Это означает, что нейроны представительства вкуса пищи полностью заторможены возбужденными нейронами представительства отсутствия вкуса пищи и они не могут активироваться, несмотря на наличие связей между ними и нейронами условного сигнала.
Совершенно по-иному складывается ситуация в отношении ассоциаций между условным раздражителем и драйвом голода. Как подчеркивалось в предыдущей главе, условный рефлекс голода (подобно любому условному драйв-рефлексу) гораздо более инертен, чем условный рефлекс на пищу, и продолжает действовать тогда, когда последний уже полностью отсутствует. Действительно, если судить по поведению животного, то угашаемый условный сигнал продолжает вызывать беспокойство (сопровождающееся инструментальной реакцией, если она была выработана), несмотря на полное отсутствие слюноотделительной реакции. Выражаясь снова языком психологов, мы можем сказать, что собака все еще надеется получить пищу после угашения условного сигнала, поскольку она помнит, что раньше она ее получала (в противоположность реакциям на первичный отрицательный условный сигнал,  присутствии которого пищу не давали никогда). Вот почему, когда после угашения пищу начинают предъявлять вновь, животное никогда oт нее не отказывается и не проявляет никаких невротических симптомов.
Из всего сказанного можно сделать важный вывод о том, что процесс угашения, так же как и процесс образования условного рефлекса, «питается» драйвом голода. Этот вывод следует из того, что если угощение проводить на фоне антидрайва голода, то оно оказывается, неэффективным, вследствие чего в голодном состоянии условный рефлекс на соответствующий условный сигнал может проявиться во всей полноте. Подтверждающие это заключение эксперименты состояли, в следующем [12].
У собак вырабатывали условное торможение в процессе дифференцировки положительного пищевого условного сигнала P1 от PoP1 в опыте с последовательным предъявлением без совпадения. По достижении полной дифференцировки предъявление P1 прекращали, а P0P1 применяли такое количество раз, что если бы вместо него без подкрепления давали изолированный P1, то произошло бы его угашение. После этого пробовали предъявлять P1 без Р0.
Оказалось, что, несмотря на многие повторения Р1 без подкрепления, но с предшествующим условным тормозом (Ро), никаких признаков угашения условного рефлекса на P1 при его изолированном предъявлении не обнаруживалось (фиг. 59). Вместе с тем, если такое многократное предъявление P0P1 производить без подкрепления, не вырабатывая перед этим дифференцировку, то происходит обычное угашение условного рефлекса на P1.

Фиг. 59. Отсутствие угашения условного сигнала, повторно предъявляемого в сочетании
с условным тормозом [12].
На оси абсцисс нанесены номера опытов, по осн ординат отложены величины, характеризующие интенсивность слюноотделения (в условных единицах). 1 — слюноотделительная реакция на положительный условный сигнал; 2— слюноотделительная реакция на неподкрепляемый комплекс PoP1; 3 — слюноотделительная реакция на контрольный положительный условный сигнал (Р2). В первых 50 опытах вырабатывалась дифференцировка между Р1 и PoP1. После этого раздражитель P1 не давали, a PoP1 предъявляли в чередовании с предъявлениями положительного раздражителя Р2. Через 30 опытов снова начали предъявлять P1 (точка); при этом обнаруживалось, что угашения не произошло.
Нам представляется, что эти результаты можно легко объяснить на основе нашей концепции. Условный тормоз Р0, никогда не сочетавшийся с пищей, вызывает сильный отрицательный условный рефлекс, действующий не только во время его предъявления, но и после него, распространяясь на время действия P1, следующего за ним. Таким образом последний раздражитель как бы «защищен» сильным антидрайвом голода, вызванным Р0, и поэтому не поддается угашению, которое происходит в отсутствие подобной «защиты». В других экспериментах [13] подобная «защита» создавалась сильным раздражителем, вызывавшим страх. Этот раздражитель непосредственно предшествовал условному сигналу, причем комплекс этот не подкреплялся. Несмотря на многочисленные сочетания, условный рефлекс на изолированный условный сигнал сохранялся опять же потому, что раздражитель, вызывающий страх, порождал антидрайв голода, на фоне которого угашение не происходило.
Если угашенный условный сигнал повторно предъявлять без подкрепления в течение длительного времени наряду с положительными условными сигналами, то он сам в конце концов может превратиться в условный сигнал антидрайва голода, т. е. в ответ на него животное перестанет ожидать пищу. Однако этот теоретически возможный процесс почти никогда не наблюдался в наших экспериментах. Фактически восстановление положительного условного рефлекса, даже после сотни и более предъявлений угашенного раздражителя, бывает почти немедленным. Это указывает на то, что во время действия этого раздражителя драйв голода сохраняется. Если же речь идет об угашении не исходного условного рефлекса, а условного рефлекса, образовавшегося за счет генерализации, то в этом случае, конечно, условный антидрайв-рефлекс голода получить гораздо легче, в особенности если угашаемый раздражитель не слишком подобен исходному условному сигналу.
Принципы, сформулированные для пищевых условных рефлексов, справедливы и для оборонительных [10]. Хроническое угашение условных рефлексов на данный раздражитель (как на исходный, так и на подобный ему) происходит в две стадии.

Фиг. 60. Острое двухдневное угашение классического оборонительного условного рефлекса [10].
Средние величины из экспериментов на 7 собаках. А. Латентные периоды двигательных ответов (ось ординат), рассчитанные по формуле 100 (3—Л), где JI — латентный период в секундах (длительность условного сигнала — 3 сек). I— первый день угашения; II— второй день. Б, Реакция сердечно-сосудистой системы, измеряемая по разности между средним ритмом во время действия условного сигнала и средним ритмом перед условным сигналом. 1—первый день угашения, II — второй день угашения. Отмечается быстрое угашение двигательного ответа (сгибание конечности) и более медленное угашение (только на 2-й день) реакции сердечно-сосудистой системы.
На первой стадии условный рефлекс на удар тока превращается в условный рефлекс на отсутствие удара, поскольку нейроны, принимающие условный раздражитель, образуют связь с нейронами представительства отсутствия боли и эта связь получает перевес над ранее образованной связью с нейронами представительства боли. В результате этого условный сигнал больше не вызывает сгибания конечности. На второй стадии, наступающей значительно позднее, у собаки до некоторой степени выявляется условный антидрайв- рефлекс страха, который можно обнаружить по ослаблению реакции со стороны сердечно-сосудистой системы, вызываемой положительным условным сигналом. И в этом случае условный антидрайв-рефлекс получить легче, если угашать не исходный условный сигнал, а сигнал, сходный с ним (фиг. 60).

  1. При восстановлении угашенного условного рефлекса происходят процессы, обратные описанному, за исключением того, что ассоциация между условным сигналом и пищей уже существует и ее надо просто заново использовать. Поскольку, как ясно из предыдущего, драйв голода при предъявлении угашенного условного сигнала (если угашение не зашло слишком далеко) не исчез, то для того, чтобы связи между нейронами условного сигнала и нейронами представительства вкуса пищи преобладали над связями между условным сигналом и представительством отсутствия вкуса пищи, надо очень немного дополнительных связей. И опять из-за реципрокных отношений между нейронами вкуса пищи и его отсутствия обнаруживается некоторая нерегулярность величины условного рефлекса, хотя восстановление происходит почти сразу.

Этот анализ показывает, что угашение условного рефлекса не означает его переделки в прямом смысле этого слова; речь идет о формировании нового, противоположного условного рефлекса, существующего рядом со старым. В результате оказывается, что на один условный сигнал образовано два антагонистических условных рефлекса, из которых проявляться может только один.
Двойственный характер условного сигнала, претерпевшего угашение (и восстановление) объясняет еще один интересный факт, часто наблюдавшийся в лабораториях И. П. Павлова. Если время от времени производить опыты по острому угашению, когда условный сигнал многократно дается без подкрепления, то обнаруживается следующее. Слюноотделительные реакции в «нормальных» опытах высоки, и эксперименты проходят вполне регулярно. Достаточно, однако, один или два раза дать условный сигнал без подкрепления, чтобы немедленно вызвать падение уровня слюноотделения до нуля. После единственного неподкрепления собака уже «знает», что в данном опыте после условного сигнала не будет пищи, и немедленно к этому приспосабливается [3]. Другим хорошим примером двойственного характера условного сигнала является случай, когда условный сигнал подкрепляется пищей; если же ему предшествует условный тормоз, он не подкрепляется.

  1. В противоположность ситуации, описанной в п. 2, выработка положительного условного рефлекса на первично отрицательный раздражитель значительно более трудна, чем восстановление угашенного условного рефлекса; она никогда не бывает полностью успешной. При этом часто развиваются экспериментальные неврозы. Это объясняется тем, что, как говорилось в предыдущем разделе, в этом случае нейроны условного сигнала прочно связаны и с нейронами представительства отсутствия вкуса пищи, и с нейронами антидрайва голода (фиг. 58). Вследствие этого, когда животное в первый раз получает пищу при действии условного сигнала, драйв голода подавлен у него настолько, что оно даже отказывается брать пищу до конца действия условного сигнала или же берет ее неохотно. При последующих предъявлениях положение постепенно улучшается: антидрайв голода, вызываемый условным сигналом, постепенно заменяется драйвом, а он в свою очередь облегчает образование связей между нейронами условного сигнала и нейронами вкуса пищи. Ввиду того что старые связи между нейронами условного сигнала и нейронами антидрайва голода остаются, мы здесь опять имеем дело с условным раздражителем двойственного характера, что проявляется в нерегулярности положительного условного рефлекса и в его легком угашении.
  2. Легкость угашения положительного условного рефлекса на условный раздражитель, бывший первоначально отрицательным, легко объясняется тем фактом, что связи между условным сигналом и нейронами отсутствия пищи уже существуют и требуется лишь некоторое их упрочение, чтобы они смогли преобладать над связями условный сигнал — пища. Этот процесс не отличается от процесса восстановления положительного условного рефлекса на первоначально положительный условный сигнал.


 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »