Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Инструментальные условные рефлексы - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫЕ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (второго типа): ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ И ПЕРВОНАЧАЛЬНАЯ КОНЦЕПЦИЯ (1928—1939 гг.)

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Рассматривая в общем плане приобретенную активность животных и человека, можно прийти к выводу, что она основывается по меньшей мере на трех принципах. Первый принцип был детально обсужден в первых главах этой книги. Его можно назвать принципом интеграции сенсорного притока или принципом формирования перцептивных нейронов. Он проявляется в более примитивной форме — на низших уровнях центральных афферентных систем — и достигает высшего развития в гностических полях мозговой коры. Второй принцип, который рассматривался в гл. IV—VII,— это принцип ассоциаций или образования связей между различными группами перцептивных нейронов. Примером может служить классический условный рефлекс. Наконец, третий принцип, о котором пойдет речь в этой и последующих главах, состоит в том, что организм может обеспечивать себя новыми стимул-объектами, а следовательно, и новыми восприятиями посредством выполнения двигательного акта.
Эти три принципа представлены на фиг. 67. Из приведенных схем ясно видно, что существует большое различие между принципами II и III. При функционировании в соответствии с принципом II происходит установление связи между гностическим нейроном ГН1, активируемым соответствующим стимул-объектом и гностическим нейроном ГН2, который активируется именно этой связью в отсутствие стимул-объекта. В результате активация единицы ГН2 вызывает только образ, а не восприятие этого стимул-объекта. Вместе с тем при функционировании в соответствии с принципом III активация ГН2 производится стимул- объектом, вызванным двигательным актом (ДА), и поэтому имеет форму действительного восприятия.
Хотя между этими тремя принципами и существуют феноменологические различия, нам представляется, что их нельзя считать совершенно независимыми друг от друга. Как отмечалось ранее (гл. IV, разд. 1), можно сказать, что принцип II, по сути дела, идентичен принципу I, так как его можно представить себе как распространение принципа I на полимодальную интеграцию. Подобно этому (как показано в гл. IV, разд. 8, и далее будет подробно доказано в последующих главах) принцип III можно рассматривать как образование ассоциаций между экстероцептивными и кинестетическими нейронами. Тем не менее удобнее рассматривать каждый из этих принципов отдельно, поскольку они представляют собой совсем различные классы явлений.
Условные рефлексы, образующиеся в соответствии с принципом III, т. е. те рефлексы, при которых стимул-объект способен вызывать данный двигательный акт, в свою очередь вызывающий или предотвращающий другой стимул-объект, относятся к новому типу условных рефлексов. Первоначально Конорски и Миллер [1] назвали их условными рефлексами второго типа; позднее Хильгард и Маркие [2] дали им наименование инструментальных условных реакций, а Скиннер [3] назвал их оперантным поведением.

Фиг. 67. Схема, иллюстрирующая три принципа пластичности функций центральной нервной системы.

А. Принцип I — интеграция сенсорного притока; Б. Принцип II — межсекторные ассоциации (включая классические условные рефлексы); В. Принцип III — инструментальные условные рефлексы. О — стимул-объект; С1С2С3 и т. д. — его элементы на рецептивной поверхности; ПрН1, ПрН2 и т. д. — воспринимающие нейроны проекционных зон коры; ГН1, ГН2 — нейроны представительства стимул-объектов в соответствующих гностических полях коры; ДЦ — двигательный центр; ДА—двигательный акт.
Сплошными стрелками обозначены межнейронных связи (или причинные связи), которые в данный момент активны; пунктирными — межнейронные связи, неактивные в данный момент.
Наиболее принятым в литературе считается термин инструментальный условный рефлекс, поэтому для отличия от классических условных рефлексов мы будем применять преимущественно его, не отказываясь и от нашего первоначального термина условный рефлекс второго типа в отличие от условного рефлекса первого типа (классического). Это целесообразно делать потому, что наряду с необходимостью различения условных рефлексов первого и второго типа надо также различать условные сигналы первого и второго типа, т. е. условные сигналы, вызывающие классические условные реакции и инструментальные реакции. Поскольку термин «инструментальный условный сигнал» представляется нам неудачным, так как в нем заключено внутреннее противоречие, то именно здесь может оказаться уместной наша первоначальная терминология.
Мы не будем обсуждать здесь вопрос о том, только ли двигательные акты могут стать инструментальными ответами, или же ими могут быть и вегетативные реакции. Эту проблему мы обсудим позже при рассмотрении механизма двигательных реакций (гл. XI, разд. 6). Здесь нужно только отметить, что главенствующая (или, быть может, даже исключительная) роль двигательных актов в условных рефлексах второго типа представляется понятной с биологической точки зрения. Действительно, сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма с внешней средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Ясно, что выполнение этих функций осуществляется двигательными актами, вегетативным же реакциям принадлежит при этом лишь вспомогательная роль.
Со времени, когда мы с Миллером начали исследование условных рефлексов второго типа, нами и нашими последователями был собран большой экспериментальный материал и предложены гипотезы для его объяснения. Одновременно работы по инструментальным условным рефлексам, или оперантному поведению, совершенно независимо и в больших масштабах проводились американскими психологами, которые также собрали большой материал и выдвинули ряд гипотез.
В отличие от американских наша работа целиком базировалась на идеях И. П. Павлова и на экспериментальных методах, принятых в eго лабораториях. Когда мы поняли, что механизм условных рефлексов второго типа не может быть сведен к павловскому условному рефлексу, мы попытались, оставаясь на тех же позициях, построить модель интересующих нас явлений. Нашей целью было объяснить механизм условного рефлекса второго типа так же, как Павлов объяснил механизм классических условных рефлексов.
Ввиду того что вся наша дальнейшая работа по условным рефлексам второго типа основывалась на наших первоначальных экспериментальных результатах, ниже мы помещаем краткий обзор этих результатов.

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО УСЛОВНЫМ РЕФЛЕКСАМ ВТОРОГО ТИПА

Отправным пунктом нашей работы было осознание того, что механизм павловских условных рефлексов недостаточен для объяснения всех форм приобретенного поведения животных. В частности, было легко показать, что обширный и важный класс явлений, называемых в американской психологии «навыками» (habits), не укладывается в рамки павловских условных рефлексов. Во-первых, двигательный акт, участвующий в образовании навыка, укрепляется или подавляется в зависимости от того, является ли подкрепляющий агент привлекающим или отвергаемым; напротив, классический условный рефлекс всегда имеет одну схему независимо от характера подкрепления. Во-вторых, в то время как павловская условная реакция по определению в значительной степени сходна с безусловной реакцией на подкрепляющий раздражитель, двигательные акты «навыков», как правило, сильно от них отличаются. Таким образом, перед нами стояла задача создать экспериментальную условнорефлекторную модель, которая подходила бы для изучения этого нового аспекта поведения в той же степени, как модель классических условных рефлексов подходит для изучения ассоциаций.
Проблема была решена следующим образом. Внешний раздражитель Рвн (действующий длительно или спорадически) иногда сопровождается движением (Д), вызванным любым способом, вслед за чем следует привлекающий безусловный раздражитель (БР+), например пища.

Фиг. 68. Схема выработки условных рефлексов второго типа на привлекающий (1) и отвергаемый (2) безусловные раздражители.
Рвн—внешний раздражитель (длительный или эпизодический); Пд — фактор, провоцирующий движение Д: - Д — подавление движения; БР+ и БР- привлекающий и отвергаемый безусловные
Однако иногда раздражитель не сопровождается движением, и тогда пища на раздражители подается.
После ряда таких смешанных сочетаний раздражитель начинает вызывать движение и животное обеспечивает себя пищей. Если же раздражитель, за которым следует движение, сопровождать отвергаемым безусловным раздражителем (БР-), а раздражитель без движения не сопровождать, то после ряда сочетаний выполнение движения подавляется, и животное таким образом избегает действия отвергаемого безусловного раздражителя. Эти два эксперимента можно представить в виде следующих схем (фиг. 68).
Новый условный рефлекс, который заключается в появлении движения в ответ на раздражитель в первой схеме (РВн- Д) и в подавлении его во второй схеме (РВн->~Д) и был назван нами условным рефлексом второго типа, а раздражитель, получивший такие свойства,— условным сигналом второго типа.
Далее нам было важно поставить такие эксперименты по выработке условных рефлексов, которые могли бы иллюстрировать эти схемы.
Эксперимент 1. Собака стоит в обычном павловском станке с электродами, прикрепленными к левой задней ноге. Через каждые несколько минут применяется тон, а через несколько секунд, во время его действия, дается удар электрического тока в лапу; когда животное поднимает конечность, предъявляется пища. Время от времени тон применяется без удара тока, и, поскольку животное не поднимает лапы, пища не предъявляется. После ряда сочетаний животное начинает поднимать заднюю конечность спонтанно, без удара тока. Движения, которые совершаются при наличии тона, пищей подкрепляются, а движения в интервалах — не подкрепляются. Скоро межсигнальные движения исчезают, а реакция на тон сохраняется.

Эксперимент II. У той же собаки к левой передней лапе привязывается повязка с веревкой, которая с помощью ряда блоков протягивается к экспериментатору. Таким образом, натягивая веревку, экспериментатор может поднять лапу собаки (пассивное сгибание).

Фиг. 69. Одна из первых записей условных рефлексов второго типа.
1 — условный сигнал (лампа); 2— запись движения левой передней конечности; А. Движение выполняется и в присутствии условного сигнала и в интервалах. Б. Движение выполняется только в
ответ на условный сигнал.
Каждые несколько минут перед собакой зажигается лампа, производится пассивное сгибание ноги и предъявляется пища. В некоторых сочетаниях зажигание лампы не сопровождается пассивным сгибанием лапы, и тогда пища не подается. Через несколько опытов животное начинает сгибать лапу активно как при зажигании лампы, так и в интервалах. Поскольку пищевое подкрепление дается только в первом случае, межсигнальные реакции исчезают, а реакция на свет закрепляется (фиг. 69).
Эксперимент III. У другой собаки, помещенной в станок, вызывали пассивное поднимание правой передней лапы таким образом, чтобы она ставила ее на дощечку, находящуюся перед ней. Каждое такое движение сопровождалось дачей пищи. После некоторого числа сочетаний собака начала совершать это движение сама и делала это с максимальной частотой, которая определялась количеством предъявляемой пищи. Во время акта еды движения никогда не производились (фиг. 70).
Эксперимент IV. Собаку, использовавшуюся в первых двух экспериментах, оставляли в пустом помещении, где она время от времени лаяла. Каждые несколько минут раздавался стук метронома, и если собака в этот момент лаяла, то из пищевого контейнера падал кусочек мяса. Вскоре она стала лаять в экспериментальной обстановке постоянно. Но, поскольку лай в интервалах между предъявлениями раздражителя пищей не подкреплялся, голосовые реакции постепенно приурочивались только к моментам стука метронома.
Как мы видим, в этих экспериментах вырабатываемые движения провоцировались различными способами. В эксперименте IV голосовые реакции вызывали каким-то неконтролируемым эмоциональным фактором (животное было оставлено одно в пустом помещении), в эксперименте I движение вызывалось рефлекторно в ответ на слабый болевой
раздражитель, в экспериментах II и III источником движения было пассивное сгибание. Каким бы ни был источник движения, в каждом случае в соответствии со схемой I с помощью пищевого подкрепления оно превращалось в инструментальную реакцию. В тех случаях, когда инструментальный условный рефлекс вырабатывался на спорадический раздражитель, он проходил через стадию, когда его вызывала вся экспериментальная обстановка и только потом его появление ограничивалось моментом действия условного раздражителя.


Фиг. 70. Пищевой условный рефлекс второго типа, выработанный на экспериментальную обстановку [5].
1 — движение передней конечности; 2—нажатие на рычаг; 3— слюноотделение; 4— стрелка обозначает увеличенную порцию пищи.
Когда пищевой условный рефлекс второго типа выработан, его дальнейшая судьба полностью зависит от пищевого подкрепления. Следующие эксперименты иллюстрируют этот факт.
Эксперимент V. В экспериментальной обстановке собаку обучали (с применением пассивного сгибания) поднимать заднюю лапу и каждое такое движение подкрепляли пищей. Когда условный рефлекс второго типа вырабатывался прочно, пищевое подкрепление прекращали. На первом этапе движения появлялись одно за другим с большой частотой; это объясняется тем, что их выполнение не прерывалось актом еды. Однако на следующей, стадии периоды сгибания ноги прерывались периодами отсутствия движений, которые делались все более и более продолжительными, пока животное не переставало производить движение совсем (фиг. 71).

Фиг. 71. Угашение условного рефлекса второго типа на экспериментальную обстановку.
I—движение задней конечности; 2— слюноотделение; 3 стрелка указывает начало угашения. В начале угашения движения конечности очень часты, а их амплитуда высока.
Эксперимент VI (продолжение эксперимента I). После прочной выработки условного рефлекса второго типа на тон был введен другой тон большей частоты. В самом начале из-за генерализации он вызывал ту же самую реакцию поднимания левой задней лапы. Однако после повторных предъявлений этого тона без подкрепления он перестал вызывать двигательную реакцию, в то время как первоначальный тон продолжал ее вызывать (фиг. 72).
Позднее в лаборатории И. П. Павлова мы провели другую серию экспериментов, цепь которой заключалась в следующем. По Павлову, условные рефлексы второго типа вырабатываются благодаря формированию простой ассоциации между внешним раздражителем и движением как проприоцептивным раздражителем, а пища при этом играет некоторую облегчающую роль. Поэтому Павлов предполагал, что если бы внешний раздражитель (РВн) и движение (Д) сочетались в каждом предъявлении и подкреплялись пищей, то и тогда остался бы двигательный условный рефлекс. Для проверки этого предположения на двух собаках были поставлены следующие эксперименты [5].

Фиг. 72. Одна из первых записей дифференцировки условного рефлекса второго типа.
11 — подкрепляемый тон; 2 — неподкрепляемый тон.
Эксперимент VII. Собаке, у которой уже был выработан ряд классических пищевых условных рефлексов, стали давать новый раздражитель— бульканье. После 10 сек действия этого раздражителя в течение 5 сек производилось пассивное сгибание правой передней лапы (с помощью веревки и системы блоков) и давалась пища.
Результаты экспериментов оказались следующими: 1) после нескольких сочетаний бульканье стало условным сигналом первого типа, о чем свидетельствовала обильная слюноотделительная реакция; 2) активные движения в большом количестве появились в межсигнальных интервалах, но, поскольку они не подкреплялись пищей, они вскоре исчезли;

  1. в период, когда собака повторно поднимала правую переднюю лапу в межсигнальных промежутках, бульканье немедленно подавляло это движение. Только тогда, когда бульканье стали применять без сгибания лапы и предъявления пищи, животное начало активно выполнять движение сразу же после условного раздражителя, а затем и в его присутствии.

Эксперимент VIII. Поскольку было подозрение, что бульканье как сильный раздражитель «маскирует» пассивное сгибание, у другой собаки в качестве условного раздражителя был использован легкий шум. Результат опытов был таким же, как и с бульканьем. Легкий шум стал вызывать незначительное слюноотделение, которое усиливалось при присоединении пассивного сгибания лапы. Очень скоро в интервалах между предъявлениями появились активные движения. Однако животное не производило их во время действия шума до тех пор, пока этот раздражитель не стали иногда применять без поднятия лапы и без подкрепления.
Мы переходим теперь к описанию наших экспериментов, иллюстрирующих вторую схему условного рефлекса второго типа, где подкреплением служил отвергаемый безусловный раздражитель.
Эксперимент IX. В этом эксперименте была использована та же собака, что и в экспериментах I, II и IV. К ушной раковине прикреплялась маленькая трубочка, дававшая возможность экспериментатору подавать в ухо короткую струю воздуха. Правую заднюю лапу можно было пассивно сгибать с помощью груза, соединенного веревкой с блоком. Каждое пассивное сгибание сопровождалось вдуванием воздуха в ухо. Вначале, чтобы согнуть лапу животного, достаточно было подвесить груз весом 0,5 кг.

Постепенно этот груз приходилось увеличивать. Случалось, что даже груз весом 3 кг не мог вызвать пассивного сгибания лапы. Конечность животного максимально разгибалась и оставалась все время неподвижной, как будто была прикована к полу; в то же время тремя остальными конечностями животное свободно переступало.
Эксперимент X. Этой же собаке через каждые несколько секунд подавали мясо из пищевого контейнера. Время от времени давали зуммер.  Когда животное хватало пищу во время действия зуммера, ему опрыскивался рот из пульверизатора. Через несколько опытов животное научилось воздерживаться от пищи во время действия зуммера. Обычно оно отворачивалось от кормушки и оставалось в таком положении в течение некоторого времени после прекращения раздражителя.
Хотя методики последних двух экспериментов различны, их результаты точно иллюстрируют вторую схему условного рефлекса второго типа. В эксперименте IX раздражитель был длительно действующим (экспериментальная обстановка), тогда как в эксперименте X он был спорадическим (зуммер). В первом эксперименте движение первоначально вызывалось пассивным сгибанием лапы, а эффект условного сигнала второго типа состоял в подавлении этого движения посредством активного разгибания. Во втором эксперименте движение провоцировалось предъявлением пищи и заключалось в захватывании ее, а эффектом условного рефлекса второго типа было движение отворачивания от кормушки.
Эти оба эксперимента показывают, что подавление провоцированного движения отвергаемым безусловным агентом сопровождается антагонистическим движением. Этот важный факт будет подробно рассмотрен ниже.

ПЕРВОНАЧАЛЬНАЯ КОНЦЕПЦИЯ МЕХАНИЗМА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ ВТОРОГО ТИПА

Предложенные нами две схемы условных рефлексов второго типа и первые эксперименты, их иллюстрирующие, позволили нам сформулировать теорию формирования условных рефлексов этого типа и установить их взаимосвязь с условными рефлексами первого типа [4].
Было ясно, что движение (Д), вызванное любым способом, обязательно сопровождается проприоцептивным раздражением (РПр), сообщающим мозгу о движении и о его характере. В результате этого при подкреплении пищей или болевым раздражением комплекса РВн+Рпр в ответ на него вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс первого типа.
По правилам образования условных рефлексов второго типа внешний раздражитель (Рвн). за которым следует движение (Д), подкрепляется, тогда как в одиночку ни раздражитель, ни движение не подкрепляются. Другими словами, если смотреть на это с точки зрения классических условных рефлексов, вырабатывается дифференцировка между комплексом Рвн+Рпр, который подкрепляется, и его компонентами Рвн и Рпр, которые не подкрепляются при предъявлении их по отдельности. Вследствие этого Рвн и Рпр, действующие в одиночку, становятся тормозными (отрицательными) условными раздражителями, тогда как составленный из них комплекс становится возбуждающим (положительным) условным раздражителем. Эксперименты некоторых сотрудников Павлова [6] показали, что в отношении экстероцептивных раздражителей такая дифференцировка осуществима.
Таким образом, наши схемы условных рефлексов второго типа можно перестроить следующим образом (фиг. 73).
В соответствии с этими схемами условный рефлекс второго типа образуется тогда, когда появление безусловного агента зависит от комплексного условного сигнала первого типа, состоящего из внешнего раздражителя и проприоцептивного раздражения, вызванного определенным движением. Если этот комплексный условный раздражитель сигнализирует появление привлекающего безусловного раздражения, то внешнее раздражение вызывает появление движения, генерирующего в свою очередь проприоцептивный раздражитель, и тем самым завершает комплексный условный сигнал.

Фиг. 73. Формирование условного рефлекса второго типа под влиянием комплексного условного раздражения первого типа, сигнализирующего появления привлекающего (3) или отвергаемого (4) безусловного раздражителя.
Pвн—внешний раздражитель; Pпр—проприоцептивный раздражитель, вызываемый движением (Д);
БР+- и БР _—привлекающий и отвергаемый безусловные раздражители; БР — безусловная реакция (или условная реакция первого типа); Д— подавление движения. Комплексный условный сигнал                                                                           первого типа взят в рамку.
Если же этот комплекс сигнализирует об отвергаемом безусловном раздражении, то в таком случае внешний раздражитель тормозит движение, при котором возникает данный проприоцептивный раздражитель, и таким образом предотвращает завершение комплексного условного сигнала и предъявление БР-.
Можно показать, что эти схемы превосходно объясняют факты, полученные в эксперименте.
Если движение просто вызывается в данной обстановке (как в экспериментах III и IX) и подкрепляется либо БР+ (эксперимент III), либо БР- (эксперимент IX), то Рпр от этого движения в комплексе с Рпр от общей обстановки опыта становится условным сигналом первого типа, сигнализирующим безусловное раздражение. Если это раздражение является привлекающим, животное само вызывает Рпр и вследствие этого получает подкрепление. Если же безусловный раздражитель является отвергаемым, то оно предотвращает возникновение Рпр и таким образом избегает безусловного агента.
Если комплекс Рвн+Рпр подкрепляется БР+ (как в экспериментах VII и VIII) , а Рвн в одиночку не дается то в таком случае каждый из этих раздражителей становится сам по себе условным сигналом первого типа (в случае, если они не маскируют друг друга): раздражитель Рвн вызывает слюноотделение, а движение, вызывающее Рпр, проявляется в экспериментальной обстановке. Однако Рвн не вызывает движения, поскольку комплекс Рвн+Рпр не отдифференцирован от его компонентов, как того требует схема III. Если же Рвн+Рпр подкреплять, а Рвн не подкреплять, то Рвн будет вызывать движение. Но поскольку Рпр в соответствии со схемой изолированно не давали, то животное в межсигнальных интервалах активно осуществляет движение до тех пор, пока условный рефлекс первого типа на одиночное проприоцептивное раздражение не угаснет. Этим объясняется исчезновение межсигнальных движений при формировании условных рефлексов второго типа.
Наша концепция легко объясняет также и другой факт — угашение условных рефлексов второго типа, когда движение перестает подкрепляться пищей (эксперимент V). Когда заученное движение перестает подкрепляться, то животное сначала совершает его очень часто (поскольку оно не тормозится актом еды), что сопровождается обильным слюноотделением. Однако выполнение каждого движения означает предъявление проприоцептивного раздражения без подкрепления. Это обязательно ведет к угашению условного рефлекса второго типа на этот раздражитель, что в свою очередь ведет к исчезновению движений, его генерирующих. Поэтому, чем больше движений сделано без подкрепления, тем скорее они будут угашены.
Из экспериментальной практики павловской школы мы знаем, что если угашенный условный раздражитель какое-то время не предъявлять, то обнаруживается тенденция к спонтанному восстановлению данного условного рефлекса. Подобное явление наблюдалось и при угашении условных рефлексов второго типа. Если угашен условный рефлекс первого типа на проприоцептивный раздражитель, то соответствующее движение перестает появляться. Исчезновение же его на некоторое время означает непредъявление раздражения. Это ведет к спонтанному восстановлению условного рефлекса первого типа на проприоцептивный раздражитель и к обязательному появлению этого движения как видимого знака этого восстановления. Однако дальнейшее неподкрепление движений, появившихся после перерыва, ведет к их исчезновению — еще более быстрому и более длительному, чем в первый раз, поскольку угашение условных рефлексов первого типа углубляется еще больше. Конечно, подкрепление проприоцептивного раздражителя вызывает восстановление условных рефлексов второго типа.
Таким же образом можно рассматривать дифференцировку условных рефлексов второго типа на спорадический раздражитель (эксперимент VI). Неподкрепление заученного движения, вызванного дифференцировочным раздражителем, означает неподкрепление комплекса, состоящего из этого раздражителя и проприоцептивного раздражения, что ведет к угашению условного рефлекса первого типа на этот комплекс. Это, конечно, ведет к исчезновению движения в присутствии дифференцировочного раздражителя.
В заключение следует обратить внимание еще на один вывод, следующий из нашей концепции, который, как будет видно из дальнейшего, является решающим при определении вопроса о ее приемлемости. Речь идет о том, что по этой концепции самым правильным методом выработки условных рефлексов второго типа следует считать пассивное перемещение конечности. Ибо, если источником инструментального ответа служит рефлекторный акт (вызванный, например, ударом тока), то в этом случае проприоцептивное раздражение оказывается как бы побочным продуктом активно произведенного движения. В следующей главе мы увидим, что эта точка зрения абсолютно неправильна, поскольку при выработке условного рефлекса второго типа требуется получить именно активное выполнение движений, а не пассивное перемещение конечности.
Приняв пассивное движение в качестве главного источника инструментального ответа, мы отдавали себе отчет в том, что при этом методе к проприоцептивному раздражению примешивалось и раздражение кожи, вызванное давлением на ногу при ее пассивном перемещении.

Следовательно, пассивное сгибание порождает комплексный раздражитель, состоящий из кожного и проприоцептивного раздражителей. Если его подкреплять пищей, то может оказаться, что кожный раздражитель, оказавшись сильнее проприоцептивного, будет маскировать последний, и в результате условный рефлекс первого типа выработается только на кожный, а не на проприоцептивный раздражитель. В этом случае инструментальный условный рефлекс не выработается, поскольку животное вместо того, чтобы активно поднимать ногу, будет ожидать давления на кожу.
Ввиду этого при описании метода пассивных движений для выработки условных рефлексов второго типа мы всегда подчеркивали, что для успешной выработки необходимо предварительно угасить рефлекс на кожный компонент комплексного раздражителя. По нашему опыту, для достижения этой цели лучше всего либо поднимать конечность с умеренной силой, предоставляя собаке возможность завершить или не завершить движение, либо усиливать спонтанное движение при переступании до полного сгибания ноги. Эти движения мы назвали полуактивными движениями и считали, что при выработке условных рефлексов второго типа провокация этих движений есть лучший вариант промежуточной стадии выработки.
Заканчивая обсуждение нашей первоначальной концепции условных рефлексов второго типа, можно отметить, что в согласии с ней эти рефлексы тесно связаны с условными рефлексами первого типа. В соответствии с нашими тогдашними взглядами можно сказать, что условный рефлекс второго типа имеет место всегда, когда условным сигналом первого типа является проприоцептивный раздражитель. Как таковой, он либо создается самим животным при привлекающем подкреплении, либо предотвращается им при отвергаемом подкреплении. Считалось, что в этом состоит биологическая роль условного рефлекса второго типа и условия для приспособления организма к окружающей среде. В этом отношении условные рефлексы второго типа рассматривались как модель произвольных двигательных актов, не объяснимых павловскими условными рефлексами. По нашей концепции, сущность произвольного, или целенаправленного движения заключалась именно в их проприоцептивной обратной связи (как это было бы названо теперь). Мы считали, что неспособность организма изменять свои вегетативные реакции по типу инструментальных ответов зависит от того, что у этих реакций, как правило, нет обратных связей и информация об их выполнении в мозг не поступает, вследствие чего они не могут стать условными сигналами первого типа.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »