Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Два других варианта условных рефлексов второго типа - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Наше общее представление о механизмах условных рефлексов второго типа, обсуждавшееся в предыдущих разделах, привело к постановке дальнейших важных экспериментов по этим рефлексам.
Во всех наших предыдущих экспериментах (фиг. 73) подкреплялся комплекс Рвн+Рпр, а раздражитель Рвн, данный отдельно, не подкреплялся. Это вело в зависимости от характера безусловного раздражителя: либо к возникновению, либо к подавлению движения, которое генерировало Рпр в присутствии Рвн.
Можно, однако, провести эксперименты такого же типа, в которых, наоборот, раздражитель РВн, применяемый отдельно, будет подкрепляться безусловным раздражителем, а этот же раздражитель, сопровождаемый движением (и, следовательно, Рпр), не будет подкрепляться.

Фиг. 77. Эксперименты по выработке условного рефлекса второго типа, при которых про приоцептивное раздражение служило сигналом привлекающего (5) и отвергаемого (6) безусловного раздражителя.
Обозначения те же, что и на фиг. 73.
Другими словами, проприоцептивное раздражение не будет сигналом предъявления безусловного раздражителя, а, наоборот,— сигналом его  отсутствия.
Легко заметить, что при такой постановке опытов проприоцептивный раздражитель (РПр) является условным тормозом условного рефлекса первого типа, так как он сигнализирует, что в его присутствии внешний условный раздражитель (РВн) не будет сопровождаться безусловным агентом. Единственная разница между обычным способом применения условного тормоза и способом, который употребляется в нашем случае, заключается в том, что обычно условный тормоз применяется до начала действия условного раздражителя или одновременно с ним, в то время как в описываемых здесь опытах он следует после начала этого раздражителя.
Поскольку проприоцептивное раздражение предотвращает появление безусловного раздражителя, то в соответствии с установленными нами закономерностями образования условных рефлексов второго типа следует ожидать, что в случае привлекающего безусловного раздражения животное будет подавлять движение, генерирующее это раздражение, а в случае отвергаемого безусловного раздражения будет для избегания его совершать это движение.
Схемы, иллюстрирующие эти случаи, выглядят следующим образом (фиг. 77).
Приведем типичные примеры экспериментов, поставленных в соответствии с этими схемами [5].
Эксперимент XVII. В обычной экспериментальной установке вырабатывали пищевой условный рефлекс на метроном (М-100). Изолированное действие условного раздражителя составляло 15 сек. Затем в некоторых сочетаниях во время работы метронома производили пассивное сгибание левой передней конечности и при этом пищи не давали. Неподкрепляемые сочетания осуществлялись следующим образом. На 5-й секунде действия метронома поднимали конечность собаки, подтягивая ее веревкой, протянутой через систему блоков; затем через 5 сек сгибание прекращали, а еще через 5 сек останавливали метроном. Веревка была соединена с динамометром, измерявшим силу сопротивления животного пассивному сгибанию конечности.

Фиг. 78. Разгибательный условный рефлекс второго типа на звук метронома (М-100) [5].
А. Типичные записи, I—отметка изолированного действия условного сигнала и отметка окончания акта еды: 5— давление левой передней лапы на платформу; 3—подниманне левой передней лапы; 4 — слюноотделение; 5 — условный сигнал (М-100). Цифры под кривой давления обозначают силу, с которой конечность подтягивалась вверх (12 ед. шкалы — 3 кг). Во время изолированного действия условного сигнала отмечается сильное давление на платформу; во время еды давление на платформу также повышается, так как при этом животное опирается на нее передними лапами. Левая передняя конечность остается неподвижной как при действии раздражителя, так и в интервалах. Б. Схема разгибательного условного рефлекса второго типа. I — активное разгибание передней лапы до натяжения веревки; II— натяжение веревки; III—прекращение натяжения; в заключение предъявляется пища.
В первых отрицательных предъявлениях пассивное сгибание ноги производилось без сопротивления, поскольку животное уже привыкло к подобного рода процедурам. Поэтому сила подтягивания не превышала 0,5 кг. Затем эту силу стали устанавливать перед каждым опытом. Если животное не давало поднять себе ногу приложением этой силы, то предъявлялась пища; если же оно уступало, пища не давалась. Если же подтягиванием веревки удавалось согнуть ногу, слюноотделение немедленно уменьшалось, свидетельствуя о том, что сгибание ноги стало сильным условным тормозом.
Для измерения силы давления на пол каждой ноги собаку ставили на пневматическую платформу с прикрепленными под ней капсулами Маррея. Это позволило зарегистрировать силу разгибания левой перед ней конечности (фиг. 78).

Фиг. 79. Отсутствие движения разгибания на условный сигнал первого типа [5].
1— продолжительность действия условного раздражителя; 2—давление левой передней конечности «а платформу; III — движения этой конечности; IV — слюноотделение; V — условный сигнал (отметка в середине соответствует моменту предъявления пищи). А. Для контроля представлено действие условного сигнала второго типа (М-100). Б. Действие условного сигнала первого типа (лампа); этот раздражитель совсем не вызывает движения разгибания.
Как видно из этой фигуры, при включении метронома животное начинало разгибать ногу, оказывая давление на
платформу. Когда ногу старались подтянуть кверху, давление, естественно, ослабевало, затем, при прекращении пассивного сгибания, давление значительно возрастало вплоть до конца изолированного действия условного раздражителя.
Ясно видно, что образование условных рефлексов второго типа в виде разгибания ноги на метроном хорошо соответствует общим правилам образования пищевых условных рефлексов второго типа. Метроном, за которым следовало пассивное сгибание ноги, не подкреплялся, а потому стал частичным тормозом. Когда же он сопровождался разгибанием ноги, пища предъявлялась и поэтому животное научилось в ответ на этот раздражитель активно разгибать ногу и этим обеспечивать себе предъявление пищи. Таким образом, в описанном эксперименте разгибание ноги вместе с внешним раздражителем составляли комплексный условный раздражитель первого типа, который подкреплялся пищей.
Хотя происхождение заученного движения было несколько необычным, во всех остальных отношениях этот рефлекс не отличался от описанных ранее, в которых заученным движением было сгибание ноги. Это видно из следующих экспериментов.
Эксперимент XVIII. После стабилизации условного рефлекса второго типа (метроном — разгибание конечности) были применены условные сигналы первого типа (тактильное раздражение, свет). Они вызывали нормальную слюноотделительную реакцию, разгибание при этом отсутствовало (фиг. 79).
Эксперимент XIX. Производилось острое угашение условного рефлекса на метроном.

Фиг. 80. Острое угашение условного рефлекса разгибания второго типа [5].
1 — действие условного сигнала (М-100): II— давление левой передней конечности на платформу. Цифры обозначают величину слюноотделения в единицах шкалы. Отмечается постепенное исчезновение движения разгибания: при некоторых предъявлениях появляются движения переступания (на записи — отклонения, направленные вниз).          
Как видно из фиг. 80, и слюноотделительная реакция и разгибание ноги постепенно ослабевали и даже исчезали. В данном конкретном случае слюноотделительная реакция исчезла раньше, чем движение; это еще раз свидетельствует о том, что параллелизм между
этими реакциями весьма относителен. После угашения реакции разгибания можно было заметить появление слабых сгибательных движений (по типу переступания). Это тем более примечательно, что, как упоминалось выше, перед этим опытом нога всегда оставалась неподвижной,, в особенности при действии метронома.
Эксперимент XX. В этом опыте был введен новый раздражитель — метроном с другой частотой ударов (М-50), который пищей не подкреплялся. И в этом случае слюноотделительная и двигательная реакции на этот раздражитель ослабевали почти параллельно, а в конце выработки дифференцировки отрицательный метроном начал вызывать реакцию сгибания.
Эксперимент XXI. У собаки, бывшей ранее в опытах, был выработан классический оборонительный условный рефлекс в ответ на звонок с подкреплением вдуванием в ухо воздушной струи. В ответ на этот безусловный раздражитель собака мотала головой и старалась укусить расположенные поблизости предметы. После нескольких сочетаний звонок также начал вызывать эту реакцию. Затем условный сигнал в сочетании с пассивным сгибанием правой передней конечности несколько раз не подкрепляли воздушной струей. Скоро животное начало активно сгибать лапу, предохраняя себя от воздушной струи. Классический условный рефлекс исчез. Межсигнальные реакции стали редкими, а вскоре и совсем исчезли.
Несмотря на то что с образованием условного рефлекса второго типа (звонок — сгибание) воздушная струя в ухо не подавалась ни разу, этот рефлекс оказался исключительно стойким и проявлялся практически всегда на протяжении нескольких недель.
Здесь интересно отметить, что у описанной выше собаки за время пребывания ее в лаборатории было выработано четыре различных условных рефлекса второго типа. В эксперименте I методом пищевого подкрепления животное научилось в ответ на тон поднимать левую заднюю лапу. Движение вызывалось ударом тока в лапу. Затем был выработан другой пищевой условный рефлекс второго типа, состоявший в поднятии левой передней лапы в ответ на свет. Однако в этом случае движение вызывалось пассивным сгибанием конечности. После этого (эксперимент VII) животное обучали противодействовать сгибанию, поскольку оно сопровождалось вдуванием воздушной струи в ухо. И наконец, в настоящем, эксперименте животное было обучено (методом пассивного сгибания) поднимать правую переднюю лапу в ответ на звонок, поскольку это движение защищало его от воздушной струи, направленной в ухо.
Эксперимент XXII. Позднее была предпринята попытка проследить за образованием условного рефлекса второго типа и его связью со слюноотделительной реакции [5]. Для этой цели в качестве подкрепления было использовано введение в рот собаке соляной кислоты. Поскольку этот эксперимент был единственный в своем роде, мы опишем его здесь подробнее.
Во-первых, был выработан классический «кислотный» условный рефлекс на шум. Изолированное действие условного сигнала составляло 30 сек, в течение которых слюноотделение достигало величины 60—80 делений шкалы (12—16 капель). Затем в чередовании с положительными сочетаниями давалось несколько отрицательных, когда после шума, сопровождавшегося пассивным сгибанием конечности, кислоту не вводили. Сгибание осуществляли описанным выше способом, начиная его на 15-й секунде действия шума, и продолжали 5 сек.
Ход первых четырех опытов приведен в табл. 4. Можно видеть, что в первых отрицательных сочетаниях пассивное сгибание вызывало ослабление слюноотделения из-за внешнего торможения, вызванного ориентировочной реакцией на новый раздражитель. Однако, несмотря на повторное сгибание конечности, понижение слюноотделения во вторые 15 сек действия условного раздражителя продолжалось, что свидетельствовало о переходе внешнего торможения во внутреннее, т. е. об образовании тормозного (отрицательного) условного рефлекса первого типа на комплекс, состоящий из экстероцептивного и проприоцептивного раздражителей.
При последнем сочетании в третьем опыте животное в первый раз активно подняло лапу на 6-й секунде действия условного раздражителя. Собака подняла лапу очень высоко и, что интересно, начала ее лизать. Конечно, кислоту в рот не вводили.
На. 4-й день собака стала поднимать лапу с самого начала и делала это при всех предъявлениях в течение действия условного сигнала. Стоит отметить, что по сравнению с первым предъявлением слюноотделение заметно уменьшилось, а затем и вовсе исчезло. Нет сомнения в том, что это быстрое исчезновение слюноотделительной реакции нельзя объяснить только угашением кислотного рефлекса. Существенным является здесь образование истинного условного торможения на комплекс, состоящий из внешнего и проприоцептивного раздражителей.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что образование оборонительного условного рефлекса второго типа на шум связано, или по крайней мере происходит одновременно, с образованием тормозного (отрицательного) условного рефлекса первого типа на комплекс, состоящий из шума и проприоцептивного раздражения, возникающего при сгибании.
Выработанный таким способом оборонительный условный рефлекс второго типа также оказался очень стабильным и практически не нуждался в подкреплении. Так же как и у предыдущей собаки, межсигнальные движения с самого начала почти полностью отсутствовали.
Таблица 4
Образование условного рефлекса избегания второго типа

Условный рефлекс первого типа в виде слюноотделения, выработанный первоначально, исчез полностью, но отдельные подкрепления условного раздражителя, дававшиеся, когда движение не производилось, немедленно восстанавливали слюноотделение на несколько последующих сочетаний.
После выработки описанных выше условных рефлексов второго типа был введен другой раздражитель — бульканье, который с самого начала стали подкреплять кислотой. При первом применении он вызвал ориентировочную реакцию без оборонительного компонента. Однако при третьем предъявлении он вызвал многочисленные движения правой передней конечности, сопровождавшиеся обильным слюноотделением (табл. 4, опыт 5).
Итак, мы видим, что, как только данный раздражитель стал условным сигналом первого типа, он сразу же без специальной выработки начал вызывать оборонительную реакцию, выработанную на другой раздражитель.
То же происходит, когда классический кислотный условный рефлекс вырабатывается на два различных раздражителя, а затем один из них превращается в условный сигнал второго типа. После этого предъявление другого раздражителя сразу же вызывает движение избегания.
Хотя переключение оборонительного условного рефлекса второго типа на другой условный сигнал, который подкрепляется тем же болевым раздражителем, происходит очень легко, действие самого безусловного раздражителя не является столь четким. В некоторых случаях применение безусловного раздражения вызывает сильный условный рефлекс второго типа, а в других — этот условный рефлекс оказывается значительно слабее, чем рефлекс на условный сигнал. У нас создалось впечатление, что сильная безусловная двигательная реакция, такая, как движение головой под влиянием воздушной струи, направленной в ухо, или чавканье при вливании кислоты, в большей или меньшей степени тормозит инструментальную реакцию. Вместе с тем отдаленное действие безусловного раздражения бывает сильно выраженным. Применение этого раздражения в начале опыта даже без условного сигнала усиливает условные реакции избегания на протяжении всего опыта.
Как видно из приведенных данных, условный раздражитель первого типа, сигнализирующий отвергаемый безусловный раздражитель, играет в отношении оборонительного условного рефлекса второго типа ту же роль, что и частично тормозный условный сигнал первого типа в отношении пищевого условного рефлекса второго типа. Роль эта заключается в повышении возбудимости двигательных центров, в результате чего активируются те центры, которые были в состоянии подпорогового возбуждения благодаря выработке инструментального рефлекса.
Наиболее интересным свойством оборонительных условных рефлексов второго типа является их полная сохранность, несмотря на то что условный сигнал, на который они выработаны, никогда не подкрепляется отвергаемым раздражением или же подкрепляется крайне редко. С биологической точки зрения это легко объяснимо. Поскольку животное научилось выполнять данное движение для защиты от вредящего агента, оно будет производить его в данной обстановке, не делая попыток «удостовериться», по-прежнему ли угрожает этот агент. Однако физиологический механизм этого явления объяснить трудно. Этот вопрос мы будем обсуждать в следующих главах, основываясь на накопленных экспериментальных фактах.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »