Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Перелос навыков при условных рефлексах второго типа - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

В предыдущем разделе этой главы было показано, что условный рефлекс второго типа, однажды выработанный на какой-то раздражитель, может быть легко вызван и другими, несхожими с ним раздражителями, находящимися вне диапазона возможной генерализации. Эти раздражители должны отвечать ряду условий: при пищевых условных рефлексах второго типа они должны быть частично тормозными условными сигналами первого типа, при оборонительных рефлексах они должны быть действующими условными сигналами первого типа, подкрепляемыми теми же безусловными раздражениями, которые использовались для выработки инструментальной реакции.
Таким образом, показав, что условная реакция второго типа не «связана» с раздражителем, на который она выработана, мы подошли к более общей проблеме, касающейся закономерностей переноса или вернее, обмена инструментальными ответами между различными типами условных рефлексов второго типа как при однородном, так и при разнородном характере подкрепляющего агента. Эту проблему мы изучали очень подробно и здесь приведем главные результаты наших исследований.
А. Обмен инструментальными ответами при однородных условных рефлексах
В начале исследования условных рефлексов второго типа мы неожиданно встретились с тем, что в этой сфере легко происходит обмен инструментальными условными ответами, подкрепляемыми одним и тем же безусловным раздражителем (пищей). Ниже приведены два примера, иллюстрирующие это явление [4, 8].
Эксперимент XXI/I. У собаки был выработан пищевой условный рефлекс второго типа — лай при предъявлении звука метронома (эксперимент IV). Этот условный рефлекс вырабатывался у свободно передвигающегося животного. Затем в той же комнате собаку стали помещать В станок и выработали другой пищевой условный рефлекс второго типа, состоявший в поднимании левой задней лапы на определенный тон (эксперимент I). Когда собаке, находившейся в станке, предъявили стук метронома, то вместо того, чтобы залаять, она начала высоко поднимать заднюю лапу и лаяла только после длительного действия этого раздражителя.
Эксперимент XXIV. У собаки вырабатывали два условных рефлекса второго типа — поднимание левой задней конечности на тон и поднимание левой передней конечности на свет (эксперименты I и II). Во время выработки каждого из этих рефлексов к соответствующей конечности привязывали повязку, соединенную с прибором, регистрирующим движения. После того как оба условных рефлекса были выработаны, обнаружилось, что когда повязку прикрепляли к левой задней конечности, животное поднимало ее в ответ и на тон, и на свет; если же повязка прикреплялась к передней лапе, то в ответ на оба раздражителя поднималась только эта конечность. Когда повязка находилась на одной из правых конечностей, условные раздражители не вызывали никаких движений. Если, однако, ее накладывали на обе левые конечности, то различения ответов не выявлялось — на каждый условный раздражитель животное последовательно производило оба заученных движения.
Эксперимент XXV. У собаки, описанной в эксперименте XV, был выработан пищевой условный рефлекс второго типа, состоявший в поднимании правой передней лапы в ответ на бульканье. Затем животное обучили разгибать левую переднюю лапу в ответ на метроном. Если бульканье применяли, когда повязка находилась на левой передней лапе, животное сразу же разгибало эту конечность, точно так же как и в ответ на метроном. Поскольку из-за того, что движение было «неправильным», пища не предъявлялась, разгибание длилось около 1 мин (фиг. 81). Следует вспомнить, что условные сигналы первого типа (тактильное раздражение и свет) этого движения не вызывали (фиг. 79).
Все эти эксперименты показывают, что обмен инструментальными ответами происходит совершенно независимо от того, похожи ли друг на друга оба движения, противоположны ли они друг другу или полностью отличны одно от другого. Данный условный сигнал второго типа может вызвать любой из гомогенных условных рефлексов второго типа, и, наоборот, данный инструментальный ответ можно вызвать любым условным сигналом второго типа, подкрепляемым тем же безусловным агентом.

Естественно возникает вопрос, можно ли обучить животное в тех же самых условиях выполнять два различных движения на два различных раздражителя при одном и том же подкреплении.

Фиг. 81. Перенос реакции разгибания ноги на другой условный сигнал второго типа, вызывавший ранее поднимание правой передней конечности [5J.
/ — поднимание правей пергдней лапы, II — отметка начала условного сигнала; III — разгибание левой передней конечности; 1\ —поднимание левой передней конечности; V — слюноотделение; VI — действие условного сигнала (без подкрепления). Отмечается сильное и длительное разгибание левой передней конечности вместо поднимания правой.
более поздних исследований, которые будут описаны в одной из следующих глав, нам представляется, что степень трудности этой задачи в значительной мере зависит от характера условных сигналов, используемых для такого дискриминативного обучения.

Б. Обмен инструментальными ответами при разнородных условных рефлексах
Этому вопросу посвящена специальная статья [9]. Здесь же мы кратко приведем основные результаты.           
Мы касались главным образом соотношения между пищевыми и оборонительным и условными рефлексами. Обычно мы вырабатывали пищевой условный рефлекс второго типа, состоявший в поднимании одной и» конечностей («пищевое» движение) в ответ на один из раздражителей («пищевой»), и оборонительный условный рефлекс второго типа, заключавшийся в поднимании другой конечности («оборонительное» движение) в ответ на другой раздражитель («оборонительный»). Отвергаемым безусловным агентом для оборонительного условного рефлекса было либо вдувание струи воздуха в ухо, либо введение кислоты в рот. На обеих лапах фиксировали повязки, связанные с регистрирующим прибором.
Результаты этих опытов были отличны от тех, в которых употреблялись однородные условные рефлексы. Обе инструментальные реакции, оказались независимыми друг от друга, и в этом случае обмен не происходил. Такой обмен можно было спровоцировать лишь специальными методами, которые были тщательно изучены.

  1. Если после серии опытов, в которой вызывались только пищевые условные рефлексы, давался оборонительный раздражитель, то в ответ на него животное сначала производило «пищевое» движение и только после этого переключалось (в том же предъявлении) на правильное, оборонительное движение (табл. 5, протокол I). Аналогичным образом,.

По данным наших если пищевой раздражитель давали после серии чисто оборонительных, опытов, то он сначала вызывал оборонительное движение и только затем немедленно вслед за ним появлялись пищевые движения. Можно сделать общий вывод о том, что одним из факторов, определяющих характер движения на данный раздражитель, является безусловнорефлекторный фон, на котором этот раздражитель предъявляется.
Если преобладает «пищевой» фон, то первое движение на оборонительный раздражитель будет «пищевым» и, наоборот, на оборонительном фоне первое движение на пищевой раздражитель будет оборонительным. Однако эти «ошибочные» ответы отнюдь не являются правилом, и у нас была собака, у которой такие ответы ни разу не появились, как мы ни старались их спровоцировать (табл. 5, протокол II).
Таблица 5.
Обмен при гетерогенных условных рефлексах второго типа

  1. Обмен пищевыми и оборонительными инструментальными ответами можно наблюдать в особых случаях у сильно возбужденного животного. Если при глубоком остром угашении пищевого условного рефлекса второго типа пищевое движение исчезло, а животное все еще оставалось беспокойным, то у него иногда появлялись оборонительные движения. Аналогичным образом при значительном увеличении продолжительности действия оборонительного раздражителя оборонительное движение постепенно ослабевало и животное начинало совершать пищевые движения (фиг. 82). Эти факты мы обсудим в следующей главе.

На основе всего экспериментального материала по явлениям обмена при условных рефлексах второго типа мы пришли к следующим выводам.

Обмен инструментальными ответами при гетерогенных условных рефлексах
Фиг. 82. Обмен инструментальными ответами при гетерогенных условных рефлексах второго типа.
1— движение правой задней конечности (рефлекс избегания второго типа); 2— движение правой передней конечности; 3—нажатие на рычаг (пищевой рефлекс второго типа); 4 — слюноотделение; 5 — условные сигналы: t1— звонок (пищевой УС второго типа); 2— метроном (стабилизированный пищевой УС-); 3 — тон (условный сигнал второго типа рефлекса избегания на воздушную струю, направленную в ухо); отметка в середине действия положительного условного сигнала означает предъявление пищи: VI -- время, мин. А. Звонок вызывает слюноотделительную реакцию и пищевую условную реакцию второго типа. Увеличение продолжительности действия метронома до 120 сек вызывает движение Задней конечности (избегание). Б. Тон обычно вызывает движение задней конечности, однако, когда его действие продлевается др 120 сек, собака производит движение передней конечностью с нажатием на рычаг. (Небольшие отклонения записи движений связаны с переступанием животного и изменением позы.)

Существуют «детерминирующие» раздражители, которые не вызывают никаких заученных движений, но которые предрасполагают животное к выполнению определенного движения, и «запускающие» раздражители, которые вызывают любые заученные движения. Детерминирующими раздражителями бывают обычно длительно действующие раздражители, такие, как обстановка самого эксперимента или же повязка, фиксированная к конечности. Пищевой или оборонительный фон, на котором даются условные и безусловные раздражители, также рассматривается нами как детерминирующий раздражитель. Вызывающими раздражителями бывают обычно спорадические раздражители, обладающие рефлексогенной силой в отношении условных рефлексов второго типа. Сюда относятся все собственно условные сигналы второго типа, а также частично тормозные условные сигналы первого типа, как пищевые, так и оборонительные. Граница между детерминирующими и вызывающими раздражителями не является абсолютно четкой, поскольку длительный детерминирующий раздражитель может быть в то же время и запускающим (как в случае условных рефлексов второго типа на экспериментальную обстановку), и, наоборот, спорадический раздражитель может не только вызывать движение, но также и определять, какое именно движение будет вызвано.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В этой главе были представлены экспериментальные данные, касающиеся условных рефлексов второго типа, которые мы с Миллером получили в тридцатых годах. Условными рефлексами второго типа мы назвали такие рефлексы, при которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, таким, как пища (БР+), либо- избегает отвергаемого раздражения, такого, как введение в рот кислоты:или вдувание воздушной струи в ухо (БР~).
Мы выделили следующие четыре различных варианта условных рефлексов второго типа: ;

  1. Если внешний раздражитель (Рвн), сопровождающийся движением (Д), подкрепляется положительным безусловным раздражением (БР+), а раздражитель, применяемый в одиночку, не подкрепляется, то животное обучается в присутствии внешнего раздражителя выполнять это движение (РВн->-Д).          
  2. Если внешний раздражитель, сопровождаемый движением, подкрепляется отрицательным безусловным раздражением (БР-), а раздражитель, применяемый отдельно, не подкрепляется, то животное обучается сопротивляться попыткам вызвать это движение, выполняя движение, антагонистичное данному (PBн->-Д).

3. Если внешний раздражитель подкрепляется положительным безусловным раздражением (БР+), а он же в сопровождении движения не подкрепляется, тр животное обучается сопротивляться провокации этого Движения, выполняя движение, антагонистичное ему (Рвн->-Д).
4. Если один внешний раздражитель подкрепляется отрицательным безусловным раздражением (БР_), а он же в сопровождении движения не подкрепляется, то животное обучается в присутствии этого раздражения выполнять данное движение. (РВН->Д).
В соответствии с нашими первоначальными представлениями движение, участвующее в условных рефлексах второго типа, можно вызвать рядом способов: его можно вызвать рефлекторно, как результат двигательного безусловного рефлекса, оно может быть «спонтанным», т. е. вызываться каким-то неконтролируемым агентом, или же оно может производиться при пассивном перемещении конечности или тела. Во всех этих случаях процесс формирования условного рефлекса второго типа, по-видимому, одинаков.
Поскольку условные рефлексы второго типа различаются в зависимости от характера подкрепляющего агента — привлекающего или отвергаемого, эти два класса рефлексов были рассмотрены отдельно.
Условные рефлексы второго типа, основанные на подкрепляющем раздражителе привлекающего характера. Для их изучения в соответствии со схемами, представленным в пп. 1 и 3, применялось пищевое подкрепление. Хотя в первом варианте заученное движение оказывается тем же, что и движение, вызванное экспериментатором, а в третьем варианте оно противоположно ему, тем не менее свойства выработанных условных рефлексов второго типа совпадают.
Выработанный пищевой условный рефлекс второго типа полностью зависит от пищевого подкрепления. Если его не подкреплять, он угасает. Если его подкреплять только в присутствии одного раздражителя и не подкреплять при другом, возникает дифференцировка.
Изучая соотношения между слюноотделительной (первый тип) и двигательной (второй тип) реакциями при угашении и при дифференцировке, можно заметить, что эти реакции либо изменяются приблизительно параллельно, т. е. слюноотделительная и двигательная реакции на условный раздражитель исчезают более или менее одновременно, либо в их ходе обнаруживаются значительные расхождения.
После того как условный рефлекс второго типа на данный раздражитель сформировался, его могут вызвать и другие раздражители, ранее не сочетавшиеся с данным движением. Такими раздражителями могут быть: 1) тормозные (отрицательные) не стабилизированные условные сигналы первого типа; 2) другие пищевые условные сигналы второго типа, в ответ на которые вырабатывались другие двигательные акты; Напротив, положительные условные раздражители первого типа и сам безусловный раздражитель (пища во рту) не только не вызывают условной реакции второго типа, но имеют тенденцию ее подавлять.
При пищевых условных рефлексах второго типа, выработанных на разные раздражители, возможен обмен, при условии что каждый из них дается в присутствии какого-то другого длительно действующего облегчающего раздражителя. Таким облегчающим раздражителем оказывается экспериментальная обстановка или повязка, прикрепленная к конечности, участвующей в данном двигательном акте. Это так называемые «детерминирующие» раздражители, поскольку они определяют, какой именно из нескольких условных рефлексов второго типа будет в данный момент вызван. Эпизодический раздражитель можно назвать «запу^ скающим».
Условные рефлексы второго типа, основанные на раздражителе отвергаемого характера. Для выработки этих рефлексов используется воздушная струя, направленная в ухо, или введение кислоты в рот. Их можно выработать по схемам, представленным в пп. 2 и 4. При втором варианте заученное движение антагонистично провоцировавшемуся, а при четвертом варианте — это одно и то же движение. Однако общие свойства рефлексов, выработанных обоими методами, одинаковы.
Оборонительные условные рефлексы второго типа не. сопровождаются безусловным отвергаемым агентом. Последний имеется лишь тогда, когда условная реакция второго типа не выполняется. Поскольку при прочно сформированном условном рефлексе второго типа двигательный ответ является стабильным и появляется на каждое предъявление условного сигнала, такой рефлекс оказывается практически неугасимым (или же его невозможно отдифференцировать), если только не принять для этого специальные меры.
В этом отношении оборонительные условные рефлексы второго типа отличаются и от пищевых условных рефлексов второго типа и от всех пищевых и оборонительных условных рефлексов первого типа.
Если в ответ на определенный раздражитель выработан оборонительный условный рефлекс второго типа, то условную реакцию можно вызвать и другими раздражителями, которые ранее с ним не сочетались. Условный раздражитель первого типа, который подкреплялся тем же безусловным отвергаемым агентом, что и выработанный затем условный рефлекс второго типа, будет непременно вызывать условную реакцию второго типа. Сам безусловный сигнал в этом отношении не столь надежен. Еще менее надежными (но все же эффективными) являются условные сигналы первого типа на иные отвергаемые безусловные агенты или сами иные безусловные раздражения (см. гл. X).
Относительно механизма условных рефлексов второго типа была предложена следующая концепция.
Предполагается, что в основе образования условного рефлекса второго типа лежит образование условного рефлекса первого типа на проприоцептивный раздражитель, вызванный спровоцированным движением. Всякий раз, когда проприоцептивный раздражитель в комплексе с внешним раздражителем сигнализируют пищу, этот последний начинает вызывать данное движение. То же самое происходит, когда проприоцептивный раздражитель является условным тормозом в отношении условного сигнала первого типа, сигнализирующего отвергаемый агент. И наоборот, когда проприоцептивное раздражение является компонентом комплексного раздражителя первого типа, сигнализирующего отвергаемый агент, или условным тормозом в отношении условного сигнала первого типа, сигнализирующего пищу, в этих случаях внешний раздражитель начинает вызывать движение, антагонистичное тому, которое генерирует проприоцептивный раздражитель.
Следует подчеркнуть, что изложенная концепция может удовлетворительно объяснять только «операциональные» правила образования и появления условных рефлексов второго типа, но она не решает вопроса, почему при описанных условиях образуется рефлекс. В наших ранних работах предпринимались попытки решения этого вопроса, но они оказались безуспешными. Представляется, однако, что в настоящее время на основе современных знаний о функции мозга можно правильно решить вопрос о механизме условных рефлексов второго типа, по крайней мере в некоторых его аспектах. Следующие главы этой книги как раз и будут этому посвящены.

 



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »