Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Условные рефлексы второго типа и драйв - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Глава IX
УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВТОРОГО ТИПА И ДРАЙВ

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Как видно из данных, приведенных в предыдущей главе, наша концепция об условных рефлексах второго типа, основанная на ранних экспериментах, выполненных Миллером и мной в тридцатых годах, состояла из двух независимых, но взаимно дополнявших друг друга предположений. Согласно одному из них, в основе образования и существования условного рефлекса второго типа лежит проприоцептивное раздражение, генерируемое спровоцированным движением, которое играет роль либо положительного, либо отрицательного условного сигнала первого типа по отношению к тому безусловному агенту, который был использован для данного условного рефлекса второго типа. В соответствии со вторым предположением допускалось существование определенных категорий условных сигналов первого типа, рефлексогенных в отношении условных реакций второго типа; таковыми были частично тормозные пищевые условные сигналы и полностью действующие оборонительные условные сигналы.
Как можно видеть, обе эти гипотезы неудовлетворительно объясняли механизм образования условных рефлексов второго типа. Первая из них была до известной степени телеологичной. Она давала точные правила, определяющие, будет ли данный экстероцептивный раздражитель вызывать данную инструментальную реакцию, но она не сумела объяснить, почему эти правила действуют. Вторая же гипотеза была попыткой дать ответ на этот вопрос, но она была слишком неопределенной и неясной для выполнения этой роли.
Оглядываясь назад, мы теперь можем честно признать, что эта проблема была в то время просто неразрешимой ввиду отсутствия некоторых весьма важных сведений о физиологических механизмах безусловных рефлексов. Надо, однако, думать, что с того времени положение вещей коренным образом изменилось и теперь мы в состоянии дать удовлетворительное объяснение рефлексогенной способности некоторых условных сигналов первого типа в отношении инструментальных реакций.
Следует напомнить, что в то время, когда Павлов предложил свою концепцию безусловных рефлексов как формы врожденной высшей нервной деятельности, обеспечивающей поддержание жизни индивидуума и вида, ничего не было известно о функциональной роли гипоталамуса и лимбического мозга. Наблюдения над декортицированными животными позволили Павлову отнести эту форму деятельности к «подкорковым центрам» без уточнения участвующих в ней структур. Его анализ «пищевого центра», в то время весьма гипотетического, на основе аналогии с дыхательным центром был в высшей степени глубоким и остроумным [1].
На основании экспериментальных данных по выработке условных рефлексов Павлов с самого начала различал два аспекта деятельности пищевой системы: один — связанный с чувством голода, а другой — с актом еды. Он представлял себе, что уровень голода зависит главным образом от гуморальных факторов — наличия или отсутствия в крови каких-то веществ, подобно тому как дыхание регулируется содержанием в крови двуокиси углерода. Не зная о существовании особых анатомических систем, выполняющих эту функцию, он приписывал различную интенсивность голода различным уровням возбудимости единого пищевого центра. Эта концепция могла быть легко распространена и на оборонительные условные рефлексы: состояние страха можно было рассматривать как усиление возбудимости подкорковых центров, контролирующих соответствующие рефлексы.
Революцию в представлениях об организации безусловнорефлекторных центров произвели Гесс, Папец, Ананд и Бробек, а также многие другие авторы, которые в основном выяснили функциональную роль гипоталамуса и лимбической системы [2]. В нескольких словах эта революция состояла в следующем: было установлено, что все состояния, определяемые как драйв — голод, жажда, страх и т. п.,— имеют собственные специфические центры в гипоталамусе и лимбической системе, будучи практически независимыми от «исполнительных» безусловных рефлексов с их собственными центрами, локализованными совсем в других отделах мозга.
Эта проблема подробно обсуждалась в гл. I. Из данных, приведенных в гл. VI, можно убедиться, как сильно повлияла эта революция на наше понимание классических, павловских условных рефлексов. Там было показано, что каждый классический условный рефлекс состоит из двух рефлекторных дуг: одной — идущей от гностических нейронов, воспринимающих условный раздражитель, к нейронам, воспринимающим безусловный агент, и другой — идущей от нейронов условного раздражителя к соответствующим нейронам лимбической системы. Соответственно первый условный рефлекс был назван исполнительным рефлексом, а второй — драйв-рефлексом или эмоциональным условным рефлексом. Было показано, что хотя во многих случаях оба эти условных рефлекса вызываются одним и тем же раздражителем, это не всегда бывает так: кратковременные раздражители, непосредственно предшествующие безусловному агенту, обычно становятся сигналами условного исполнительного рефлекса, тогда как длительно действующие раздражители чаще становятся сигналами условных драйв-рефлексов.
Вторая, не менее важная революция, которая произошла примерно в это же время, связана с именем Мэгуна и его сотрудников; речь идет об открытии неспецифической активирующей системы [5]. Особый интерес представляет открытие Моруцци и Мэгуна [6], описавших восходящую активирующую систему. Это открытие явилось прямым нейрофизиологическим доказательством активации обширных отделов центральной нервной системы, и в частности коры. Таким образом, общая активация двигательных центров, которой мы придаем столь важное значение при анализе своих экспериментов по условным рефлексам второго типа, получила естественное обоснование.
В этой главе мы рассмотрим, какое влияние имели эти новые идеи на наше понимание механизма и структуры условных рефлексов второго типа.

РОЛЬ ДРАЙВА И АКТИВАЦИИ В ОБРАЗОВАНИИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ  ВТОРОГО ТИПА

Когда было выяснено, что состояние, которое мы описывали как «повышение возбудимости безусловнорефлекторного центра», на самом деле представляет собой возбуждение определенных структур промежуточного мозга, то сразу стало очевидным решение проблемы, которая озадачивала нас так долго.
Как утверждалось в гл. I, одним из главных эффектов возбуждения драйв-центров является активация как афферентных систем, так и центральной двигательной системы поведения.
Именно поэтому, находясь в состоянии драйва, животное проявляет двигательное возбуждение и даже беспокойство. Если возбуждение какого- то драйв-центра совпадает с возбуждением двигательного центра, контролирующего выполнение данного движения, создаются условия для формирования между ними ассоциации. Здесь нужно напомнить, что в соответствии с нашими предыдущими рассуждениями (гл. IV) мы предположили, что в такой ассоциации участвует афферентная, а не эфферентная часть двигательного акта, а именно кинестетические нейроны, определяющие паттерн данного движения.
Проанализируем более детально весь процесс образования условного рефлекса второго типа.
Предположим, что голодную собаку помещают в определенную обстановку, в которой ее кормят. Как показано в гл. VI, в этой ситуации немедленно устанавливается условный рефлекс голода, относящийся к рефлексам первого типа. Благодаря этому животное, вновь помещенное в ту же обстановку, проявляет признаки голода, и в частности двигательное беспокойство.
Предположим теперь, что на таком фоне животное выполняет — «спонтанно» или в ответ на раздражитель — серию движений Д1, Д2, Д3 и т. д. и что только после движения Дп следует предъявление пищи. Поскольку центральная двигательная система поведения находится в состоянии активации, может возникнуть ассоциация между любым из таких движений и драйвом голода. Однако все те движения, которые не ведут к утолению голода и поэтому не подавляют активацию двигательной системы, подвергаются ретроактивному торможению, вызванному последующими движениями. Картина оказывается, однако, совсем другой в отношении движения, непосредственно предшествующего предъявлению пищи. Как объяснялось в гл. I и VI, попадание пищи в рот немедленно вызывает антидрайв голода, подавляющий драйв голода. Поэтому только вслед за этим последним движением наступает расслабление. Если данное движение повторно сопровождается пищей, а другие движения не сопровождаются, то между центром голода и центральным представительством этого движения формируются связи; в результате голодное животное будет выполнять именно это движение.
Как вытекает из данных, представленных в предыдущей главе, движение, выработанное в качестве инструментального ответа, может быть первоначально либо «спонтанным» (когда неизвестен вызывавший его раздражитель), либо рефлекторным, т. е. вызванным предъявленным раздражителем. В первом случае мы имеем дело с обучением по методу «проб и ошибок», во втором же случае применяется метод, который можно назвать методом "обучения при помощи вызванных движений"*.

* То обстоятельство, что бихевиористские эксперименты по инструментальным условным рефлексам имеют дело исключительно с методикой проб и ошибок, сильно повлияло на теоретический подход к этой области исследований. Поскольку предполагается, что перед обучением инструментальному рефлексу животное иногда совершает движение, которое затем используется как инструментальный ответ (так называемое свободное оперантное поведение), то делается вывод, что это обучение фактически состоит в простом "увеличении вероятности" появления этого движения [34].
Большое количество данных, полученных методом "вызванных движений" при выработке инструментальных условных реакций, свидетельствует о недопустимости такого подхода.

Подобное рассуждение можно применить и к оборонительным условным рефлексам второго типа. Предположим, что внешний раздражитель (Рвн) сопровождается отвергаемым безусловным раздражением, например струей воздуха, направленной в ухо. После нескольких сочетаний это раздражение становится условным сигналом, т. е. вызывает условно рефлекторный драйв страха. При действии этого раздражения животное делается беспокойным и последовательно производит ряд движений. Если определенное движение независимо от того, является ли оно спонтанным или вызвано определенным раздражителем, сопровождается прекращением действия внешнего раздражения, драйв страха моментально ослабевает или исчезает. При этом снова создаются условия для закрепления ассоциации между драйвом страха и данным движением, тогда как ассоциации его с другими движениями подвергаются ретроактивному торможению.

Фиг. 83. Первая блок-схема дуги условного рефлекса второго типа.
А. Пищевой условный рефлекс второго типа. Б. Оборонительный условный рефлекс второго типа. Кружками обозначены периферические структуры (рецепторы и эффекторы); квадратами — центральные структуры. Стрелки обозначают положительную причинную связь (внутри ЦНС — возбуждающую связь); линии с поперечной черточкой — отрицательную причинную связь (внутри ЦНС—тормозную связь).
Р — рецептор и центр условного раздражителя; Г — рецептор и центр драйва голода: АГ — центр антидрайва голода; Ст — центр драйва страха; П — рецептор и центр поедания пищи: Д — центр и эффектор инструментального двигательного акта; Сл — центр и эффектор слюноотделения. -Центр антидрайва страха не обозначен, поскольку для ослабления драйва страха достаточно прекращения действия условного сигнала.
Все сказанное позволило нам создать первую, самую простую модель условных рефлексов второго типа как для пищевых, так и для оборонительных рефлексов (фиг. 83). Как видно из приведенных схем, единственное различие между этими двумя рефлекторными дугами заключается в том, что при пищевом условном рефлексе драйв тормозится раздражителем, вызывающим исполнительную реакцию, тогда как при оборонительном условном рефлексе драйв прекращается при выключении условного сигнала страха. В обоих этих случаях, однако, заученное движение ведет к замене драйва соответствующим антидрайвом. Из предполагаемой модели вытекает следующее:

  1. Образование инструментального условного рефлекса происходит только на фоне драйва.
  2. Заученное движение должно сопровождаться снижением драйва.
  3. Проявление уже сформированного инструментального ответа происходит только при наличии соответствующего драйва, причем его интенсивность пропорциональна силе драйва.
  4. Удовлетворение драйва сопровождается прекращением заученного движения.

Обсудим каждый из этих пунктов отдельно.
Зависимость образования условного рефлекса второго типа от действия драйва подтверждается многочисленными наблюдениями, почерпнутыми из повседневной практики выработки инструментальных условных рефлексов. Хорошо известно, что оборонительный условный рефлекс второго типа не вырабатывается, если животное не испытывает страха, а пищевой рефлекс не образуется в отсутствие голода. Современный вариант гедонистического подхода, согласно которому движущей силой образования инструментального условного рефлекса является не драйв, а удовольствие от «вознаграждающего раздражения», был нами отброшен (гл. I). Мы выяснили, что это удовольствие есть не что иное, как удовлетворение драйва (антидрайв) и поэтому оно не может существовать без драйва. Другими словами, согласно нашей точке зрения, ни удовольствие, ни неприятные ощущения не являются свойствами, присущими соответствующим восприятиям, а зависят от влияния, которое данный раздражитель оказывает на драйв.
Новая методика вживления электродов в различные части эмотивного мозга позволила подойти к этой проблеме экспериментально, так как появилась возможность «включать» данный драйв искусственным способом — прямым раздражением его центра.
Соответствующие эксперименты были выполнены Вырвицкой и др.  на козах с электродами, вживленными в гипоталамический центр голода. Перед началом опыта животное получало корм досыта. В первом варианте опытов, после того как козу помещали в экспериментальную обстановку, производили раздражение гипоталамуса, пассивно сгибали переднюю конечность животного и предъявляли пищу. После поглощения пищи раздражение прекращали, чтобы повторить его через несколько минут. Во втором варианте опытов сначала производили пассивное сгибание конечности, после чего раздражали гипоталамус и предъявляли пищевое подкрепление. Оказалось, что в то время как в первом варианте опытов животные быстро обучались сгибать ногу при раздражении латерального гипоталамуса и выполняли это движение, когда испытывали естественный голод, при втором варианте этого не происходило; несмотря на многочисленные сочетания пассивного сгибания с кормлением, инструментальный условный рефлекс не вырабатывался. Итак, мы видим, что если движение вызывалось в отсутствие драйва, оно не превращалось в инструментальный акт, несмотря на то что «вознаграждалось» оно пищей в состоянии драйва.
Здесь уместно объяснить механизм образования инструментальных условных рефлексов при так называемой методике самораздражения, разработанной Олдсом и Милнером [8]. В соответствии с нашей концепцией раздражение точек эмотивного мозга, дающих эффект «вознаграждения», связано с активацией нейронов антидрайва, т. е. оно ведет к удовлетворению определенного драйва. Прекращение этого раздражения должно вызывать по принципу «отдачи» появление драйва, провоцирующего те движения, которые следуют после раздражения. Эта концепция (подобная той, которую высказал Дейч  объясняет тот факт, что, несмотря на большую интенсивность инструментальных рефлексов, подкрепляемых самораздражением, они очень быстро угасают при неподкреплении, поскольку при этом соответствующий драйв очень быстро ослабевает [10]. Разумеется, что дача животному раздражения «даром» немедленно вызывает восстановление заученных движений *.

* Эта точка зрения недавно получила блестящее подтверждение в работе Галистелла [35], который обнаружил, что инструментальная реакция побежки для получения раздражения мозга зависит от интервалов между сочетаниями. Чем короче были интервалы, тем более быстрой была побежка. Увеличение силы раздражения вызывало более сильную инструментальную реакцию в следующем сочетании.

Наоборот, раздражение точек «наказания» вызывает активацию нейронов драйва и потому приводит к условной реакции избегания [11]. Двойственный характер многих точек, раздражение которых вызывает сначала эффект вознаграждения, а затем эффект наказания, связан с тем, что в некоторых эмотивных структурах on- и off-нейроны драйва пространственно не разграничены (фиг. 6).
Второе положение относительно того, что заученное инструментальное движение должно сопровождаться ослаблением или торможением драйва (что, по всей видимости, равноценно появлению антидрайва), тоже подтверждается большим количеством наблюдений. Поэтому здесь мы обсудим только те факты, которые представляются противоречащими этому положению.
Один из таких фактов заключается в том, что при многих методиках (например, при обучении в лабиринте) пищевое подкрепление дается не после выполнения одного движения, а после целой серии движений, которые должны следовать одно за другим в определенном порядке («цепной» условный рефлекс второго типа). Когда животное выполняет данную последовательность движений, то, конечно, только последнее из них прекращает драйв, в противном случае такие последовательные движения не могли бы произойти.
Проанализируем простой цепной условный рефлекс второго типа, когда при предъявлении условного сигнала животное должно произвести два последовательных движения Д1 и Д2. Как показали наши неопубликованные данные на обезьянах и собаках, вначале животное обнаруживает явную тенденцию сделать только одно движение Д2, непосредственно предшествующее подкреплению. Однако поскольку оно пищей не подкрепляется, то происходит его частичное угашение и появление движения Д1. Это движение опять-таки не сопровождается пищей,, но если теперь под влиянием все продолжающегося драйва животное произведет еще и движение Д2, то оно получит пищу. Это опять вызовет тенденцию совершать только движение Д2, и весь цикл повторится снова. Такое поведение может или зафиксироваться — животное тогда будет совершать последовательно движения Д2Д1Д2 — или же в конце концов между движениями Д1 и Д2 образуется ассоциация и эти движения сольются в единый двигательный акт (см. гл. IV).
Если последовательные движения отделены друг от друга экстероцептивными раздражителями, представляющими собой гак называемое вторичное подкрепление (в соответствии со схемой УС1—>Д1, УС2—Д2—~П), то, конечно, они не смогут слиться. Однако в этом случае выработке цепного условного рефлекса второго типа может помочь образование прямых связей между условными сигналами и соответствующими движениями, о которых будет сказано в гл. X.
Рассмотрим еще один факт, который, по-видимому, противоречит нашему тезису; он касается обучения животных (крыс) инструментальным движениям при введении пищи прямо в желудок [12—141.  Поскольку при этой методике антидрайв голода, вызванный вкусом пищи, конечно, не возникает, то можно спросить, какого же рода удовлетворение драйва голода действует в данном случае.
На этот вопрос трудно ответить без привлечения других экспериментальных данных. Намек на решение его мы находим в экспериментах Тейтельбаума. Этот автор обнаружил, что после повреждения центра насыщения в вентромедиальном ядре гипоталамуса животные не способны выполнять инструментальную реакцию, если, кроме введения пищи прямо в желудок, они не получат в рот какое-нибудь вещество, обладающее определенным вкусом (например, сахарин). Это показывает, что при введении пищи прямо в желудок именно центр насыщения играет решающую роль в образовании инструментального рефлекса. Этот центр получает информацию о введении пищи в желудок как прямо от желудка, так и косвенно, гуморальным путем (см. гл. I).
Здесь уместно сказать, что теория, объясняющая механизм инструментальных реакций или, шире, инструментального поведения ослаблением драйва, часто встречает следующее возражение. И у человека, и у животных инструментальные реакции могут выработаться и возникнуть и в отсутствие заключительной исполнительной реакции. Например, крысы-самцы все же обучаются перебегать в то отделение клетки, где сидят самки, даже если их лишают возможности копуляции [15]. Из этих фактов следует, что подкрепляющим агентом является скорее усиление драйва, а не его ослабление.
Эти факты, однако, не противоречат нашей концепции просто потому, что, с нашей точки зрения, смысл термина «исполнительная реакция» не ограничивается только окончательным биологическим компонентом данной безусловнорефлекторной деятельности, например актом глотания при пищевом рефлексе или актом эякуляции при половом. Драйв-рефлексы у высших животных, и особенно у человека, не ограничиваются рефлексами, которые удовлетворяют эти элементарные потребности. Например, мы часто ощущаем побуждение, направленное на то, чтобы просто повидать близкого нам человека, в особенности после долгой разлуки, а общение с ним оказывается мощным раздражителем, удовлетворяющим эго побуждение. При общении с любимым человеком поцелуи и ласки могут удовлетворить сильное побуждение, и они не обязательно влекут за собой усиление специфического полового драйва, который завершается половым сношением. И наконец, половой драйв — это лишь один из многих, родственных между собой видов драйва, связанных с любовью и привязанностью, и все они удовлетворяются различными раздражителями. Вопрос о том, связаны ли эти «производные» драйвы с половым драйвом, не относится к обсуждаемому нами вопросу.
Другое серьезное, возражение в адрес теории ослабления драйва при образовании инструментальных условных рефлексов было сделано Д. Берлином (личное сообщение). Предположим, что животное испытывает сильный драйв голода, а какое-то его движение сопровождается стабилизированным отрицательным условным сигналом, который вызывает отчетливый антидрайв голода. Спрашивается, почему в такой ситуации инструментальная реакция не образуется, хотя движение и «подкрепляется» ослаблением драйва.
На этот вопрос мы не можем ответить, не располагая соответствующим экспериментальным материалом. Как указывалось в гл. VII, условный сигнал отсутствия пищи не обязательно является сигналом антидрайва. Напротив, он может усиливать, а не ослаблять драйв голода. Поэтому при проведении экспериментов, призванных разрешить этот вопрос, мы должны быть уверенными в том, что раздражитель, который используется для подкрепления, вызывает действительное удовлетворение драйва животного, тормозит голодные сокращения желудка и т. д. Если результат такого эксперимента окажется отрицательным, это будет означать, что «удовлетворение драйва» не обязательно равноценно «ослаблению драйва» и что различные состояния антидрайва могут иметь различные свойства.
Теперь мы обсудим третье положение, согласно которому выполнение сформированного инструментального ответа происходит только при наличии соответствующего драйва. Среди многих фактов, подтверждающих это положение, укажем на следующие: гуморальные факторы или фармакологические вещества, усиливающие данный драйв, одновременно усиливают соответствующие инструментальные реакции; искусственное раздражение центра данного драйва [16] вызывает инструментальную реакцию, связанную с этим драйвом, наконец, инструментальная реакция тормозится под влиянием антагонистического драйва, как это имеет место при так называемой «условной эмоциональной реакции».
Обратимся теперь к фактам, которые, по-видимому, противоречат этому положению. Фонберг [17] обнаружила, что если выработать условный рефлекс избегания методом, описанным в предыдущей главе (т. е. подкрепление раздражителя, применяемого отдельно, отвергаемым агентом и неподкрепление его, когда он сопровождается данным движением), то перенос инструментальной реакции на действие самого безусловного раздражителя оказывается поразительно слабым. Поскольку мы предположили, что отвергаемый безусловный раздражитель вызывает страх, то не ясно, почему же животное не обнаруживает тенденции применять инструментальное движение для того, чтобы избавиться от этого раздражителя, хотя это движение установилось в ответ на условный сигнал страха.
Вероятное объяснение этого кажущегося парадоксальным факта заключается в том, что по нашей экспериментальной методике отвергаемый раздражитель вызывает мощную безусловную двигательную реакцию: воздушная струя, направленная в ухо, вызывает отряхивающие движения головы, а попадание кислоты в рот — движения чавканья. Можно допустить, что эти двигательные акты сами в некотором смысле являются инструментальными ответами, поскольку они помогают избавиться от вредящего агента. Поэтому они и подавляют возможную тенденцию совершать в ответ на этот агент инструментальную реакцию, выработанную на условный сигнал страха. Нет необходимости добавлять, что при помощи соответствующего метода нетрудно научить животное совершать эту реакцию для избавления от действия отвергаемого раздражителя.
Попутно заметим, что положение о необходимости драйва для выполнения условного рефлекса второго типа часто подвергалось сомнению, особенно когда речь шла о рефлексах избегания. Утверждали, что при прочно выработанном рефлексе избегания инструментальные движения могут появляться и в отсутствие драйва, просто в ответ на внешний раздражитель, на который они были выработаны. Обсуждение этого вопроса мы отложим до гл. X, где будет рассматриваться значение этих внешних раздражителей.
Последнее из наших положений говорит о том, что ослабление драйва, вызванное пищевой исполнительной реакцией, или избавление от страха прекращает выполнение заученного движения. Это положение хорошо иллюстрируется многими экспериментальными данными, изложенными в предыдущей главе. Поэтому мы обсудим здесь только то явление, которое, как нам кажется, противоречит этому положению. Речь идет об экспериментальной методике, предложенной Скипиным [18].
У подопытных собак вырабатывалась инструментальная реакция (поднимание передней конечности), которая служила не только для добывания какой-то порции пищи, но и для того, чтобы пища оставалась перед животным в течение всего времени еды. Это достигалось соединением передней лапы животного с рычагом, двигающим кормушку, так что кормушка оставалась доступной только тогда, когда животное держало лапу поднятой. Поскольку в соответствии с нашей концепцией во время акта еды драйв голода тормозится, то движение лапы должно было бы тем самым прекращаться.
Объяснением этого факта является, по-видимому, то, что по методике Скипина животное обучалось не выполнять движение во время акта еды, а сохранять конечность в определенном положении. Действительно, существует много ситуаций, когда животное, для того чтобы получить пищу, должно принимать определенную, часто даже очень неудобную позу. Например, когда пища находится в глубокой яме, животное при акте еды должно стоять низко опустив голову. Наоборот, если пища располагается на небольшой приподнятой платформе, то животное должно становиться на нее передними лапами и поедать пищу, стоя только на задних. Эти позы сохраняются во время всего акта еды, поскольку для их поддержания не требуется действующего драйва. Конечно, если время от времени поза меняется, то акт еды прерывается, и обнаруживается драйв-рефлекс.
Подводя итог, можно сказать, что существуют некоторые факты, способные вызвать сомнения в правильности сформулированных выше положений и требующие для своего объяснения дополнительных допущений, однако многие эти положения подтверждаются. Поэтому мы примем их за основу для наших дальнейших рассуждений.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »