Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Как говорилось в предыдущей главе, предложенный нами метод изучения условных рефлексов второго типа дает нам в руки исключительную возможность исследования взаимоотношений между слюноотделительной и двигательной условными реакциями. Материал, изложенный в предыдущей главе, показывает, что при этом возникают два в какой-то мере самостоятельных вопроса. Один из них касается взаимоотношений между слюноотделительной и двигательной реакциями на разных стадиях выработки условного рефлекса второго типа. Другой вопрос — это вопрос о связи между этими двумя реакциями в случае, когда классический и инструментальный рефлексы выработаны отдельно на разные раздражители.
Начнем с анализа второго вопроса. По-видимому, лучшей моделью взаимоотношений между двумя типами условных рефлексов является эксперимент XIV, в котором положительный или отрицательный условный сигнал первого типа применяли на фоне постоянно производимых реакций второго типа. Оказалось, что положительный условный сигнал вызывал обильное слюноотделение и тормозил инструментальный ответ; тогда как отрицательный, наоборот, не тормозил эти ответы ни в малейшей степени (а может быть, даже их усиливал), слюноотделение же почти полностью исчезало. Если мы предположим, что торможение инструментальной реакции при действии положительного условного сигнала первого типа объясняется подавлением условного рефлекса голода исполнительным условным рефлексом, то тогда усиление инструментальных движений при действии непрочного отрицательного условного сигнала первого типа указывает на то, что этот сигнал вызывает условный рефлекс голода. Тот факт, что при этом происходит сильное ослабление слюноотделительной реакции, был первым доказательством того, что слюноотделение не является обязательным компонентом условного рефлекса голода. Аналогичный результат был получен в эксперименте XV: В ответ на различные спорадические раздражители вырабатывали положительный условный рефлекс первого типа, отрицательный условный рефлекс первого типа и положительный условный рефлекс второго типа. Положительный условный сигнал первого типа вызывал обильное слюноотделение и не вызывал никаких инструментальных ответов, тогда как отрицательный условный сигнал первого типа вызывал инструментальную реакцию, сопровождавшуюся незначительным слюноотделением. Подобным же образом острое угашение положительного условного рефлекса первого типа вызывало появление интенсивной инструментальной реакции на каждое предъявление условного сигнала, которая продолжалась, несмотря на значительное ослабление слюноотделения (эксперимент XVI).
Перейдем теперь к другому вопросу — о взаимоотношениях между слюноотделительной и двигательной реакциями в инструментальных рефлексах. Как отмечалось в предыдущей главе, эти взаимоотношения довольно сложны. В некоторых экспериментах слюноотделительная реакция сильно преобладает над двигательной, в других имеют место обратные отношения. Точно так же в экспериментах по угашению и дифференцировке невозможно предсказать, какая именно из этих реакций будет в большей степени подвержена угашению.
Нам представляется, что в свете настоящей концепции ответ на этот вопрос становится реально возможным.    
Как указывалось в предыдущем разделе, характер условного сигнала при обычной методике выработки условных рефлексов второго типа оказывается двояким. С одной стороны, этот сигнал вызывает драйв, поскольку иначе он не мог бы вызывать инструментальную реакцию. С другой стороны, после упрочения условного рефлекса, неизменно подкрепляемого пищей после короткого отставления, он обнаруживает тенденцию быть одновременно и условным сигналом первого типа, что проявляется в виде слюноотделительной реакции. Ясно, что взаимоотношения между двумя частично антагонистическими условными рефлексами могут варьировать, поскольку преобладание рефлекса на пищу над драйв- рефлексом приводит к запаздыванию инструментального движения, а следовательно, и пищевого подкрепления, тогда как обратное отношение ведет к более раннему выполнению движения и, следовательно, к укорочению изолированного действия условного сигнала.
Возник вопрос, можно ли придумать такую схему эксперимента, при которой условные рефлексы первого и второго типа были бы полностью разделены. Оказалось, что это возможно. Ниже приводятся результаты таких опытов [23, 24].
Сначала вырабатывали прочный условный рефлекс первого типа на раздражитель, расположенный близко к кормушке. Затем для получения условного сигнала первого типа собаку обучали нажимать правой передней лапой на рычаг, расположенный справа от кормушки. Когда животное заучивало это движение, вводился условный сигнал второго типа. Теперь условный сигнал первого типа следовал лишь после тех движений, которые совершались в присутствии условного сигнала второго типа. Когда добивались и этого, то действие условного сигнала второго типа продлевали на время, пока собака нажмет на рычаг 9 раз, а изолированное действие условного раздражителя первого типа удлиняли до 8 сек. Таким образом, при даче условного сигнала второго типа животное должно было произвести девять движений, после чего этот сигнал выключался и давался условный сигнал первого типа, подкреплявшийся пищей через 8 сек.
Этот эксперимент дал очень важные результаты. Условный сигнал второго типа вызывал у животного общее двигательное возбуждение, которое сопровождалось интенсивными нажатиями на рычаг. Слюноотделение при этом либо полностью отсутствовало, либо было очень скудным. При выключении условного сигнала второго типа и включении условного сигнала первого типа поведение животного немедленно менялось: оно успокаивалось, устремляло взгляд на кормушку и обильно выделяло слюну. В ответ на этот раздражитель заученные движения не появлялись (фиг. 87).
Таким образом нам удалось разъединить инструментальный условный рефлекс, движимый драйвом голода, и классический условный рефлекс на пищу, проявляющийся без заметного влияния на него со стороны условного драйв-рефлекса. Стоит упомянуть, что когда в следующих сериях опытов условный сигнал второго типа после требуемого числа нажатий стали подкреплять пищей без посредства условного сигнала первого типа, вскоре обнаружились «примеси» условного рефлекса первого типа. Теперь в присутствии условного сигнала второго типа животное выделяло слюну, а двигательные реакции несколько растянулись во времени. Очень часто можно было наблюдать, как животное, совершив несколько движений, поворачивалось к кормушке; у него выделялась слюна, после чего оно продолжало нажимать на рычаг, заканчивая необходимое число нажатий. Во многих случаях (но не всегда) отмечались ясные антагонистические взаимоотношения между слюноотделением и инструментальным ответом.
Эти эксперименты помогли ответить на вопрос, до того времени остававшейся неразрешенным: можно ли считать слюноотделение одним из проявлений драйва голода? Ответ на него оказался отрицательным. Если слюноотделение появляется как результат голода, это означает, что к голоду «примешивается» условный рефлекс на пищу.

Фиг. 87. Разделение инструментальной и слюноотделительной условнорефлекторных
реакций [24].
1—средняя частота нажатий на рычаг (число нажатий в I сек); II — средняя скорость слюноотделения (число капель в I сек). Каждый график представляет собой усреднение данных одного типичного опыта (около 15 сочетаний) на поздней стадии выработки. Вертикальная линия отмечает моменты подкрепления, стрелка—момент подачи условного сигнала второго типа.
Поскольку, как говорилось в гл. V, обычно в жизни между центром голода и нейронами представительства пищевого условного сигнала образуются ассоциации, то при сильном драйве голода можно легко представить себе в воображении различные ситуации, где происходил прием пищи, и таким способом «обеспечить» себя пищевыми условными сигналами.
Другой важный эксперимент, касающийся отношений между слюноотделительной и двигательной реакциями в условных рефлексах второго типа, был поставлен Вольф [25]. Первоначально животных обучали в ответ на условный раздражитель второго типа выполнять одно движение сгибания передней конечности. Оно тотчас же подкреплялось пищей. После этого для получения пищи надо было сделать два таких движения, затем число требующихся движений постепенно увеличивали до тех пор, пока животное не отказывалось работать совсем.

Пока число требуемых движений оставалось небольшим (не более 10). животное выполняло их с максимальной скоростью, обильно выделяя слюну. При дальнейшем увеличении числа движений латентный период первого движения все более и более удлинялся, достигая 1—2 мин, после чего животное начинало работать сначала медленно, а затем с нарастающей скоростью. Слюноотделение строго следовало за двигательной реакцией и соответствовало ей. Во время латентного периода слюна не выделялась, но уже первое движение сопровождалось определенным «квантом» слюны (фиг. 88).

Фиг. 88. Взаимоотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями [26].
1—двигательная реакция (поднимание правой передней лапы); 2 — поток слюны; 3—условный сигнал; 4 — предъявление пиши. А. Для получения пищевого подкрепления собаке требуется произвести 8 движений: следует отметить быстрое начало слюноотделительной и летательной реакций при всех предъявлениях. Б. Для получения пищевого подкрепления требуется 20 движений, двигательная реакция начинается после длительного латентного периода; при третьем предъявлении собака отказалась производить движение; слюна не выделялась. 1—7— пробы.

Эти результаты, на первый взгляд противоречащие предыдущим, можно объяснить так. Во время предварительного обучения проприоцептивное раздражение (РПр) от заученного движения, за которым непосредственно следует пища, становится прочным условным сигналом первого типа. По мере постепенного увеличения числа требуемых движений животное учится давать короткую условную реакцию первого типа не на определенное их количество, а на каждое движение. Все возрастающая задержка начала движений является истинным запаздывательным торможением инструментальных ответов, которое вызвано все большим отставлением подкрепления. Поскольку это запаздывание еще более удлиняет отставление (при одном и том же числе требуемых движений), то легко может получиться порочный круг, в результате чего животное может полностью отказаться работать.
Сравнивая две описанные выше серии опытов, мы видим, что в зависимости от методики заученные инструментальные движения либо появляются без сопутствующего слюноотделения (когда генерируемые ими проприоцептивные раздражения не становятся условным сигналом первого типа), либо сопровождаются слюноотделением и непосредственно связаны с ним (когда животное обучается тому, что выполнение движения служит непосредственным сигналом предъявления пищи). Из этого вытекает, что независимо от того, становится ли проприоцептивное раздражение, связанное с инструментальным движением, исполнительным пищевым условным сигналом или нет, оно не влияет сколько-нибудь заметным образом на сам процесс образования инструментального условного рефлекса. Это оказывается в явном противоречии со всеми теориями (в том числе и с нашей первоначальной), которые утверждают, что проприоцептивная обратная связь от выполненного движения необходима в процессе образования инструментальных условных рефлексов, играя роль своего рода вторичного подкрепления [26].
Следует добавить, что в другой серии опытов, когда обучение животного производилось в течение долгого времени при фиксированном числе движений (тридцать три инструментальных ответа), полученные результаты оказались промежуточными между данными двух вышеописанных серий: слюноотделение только частично совпадало с инструментальными реакциями — оно начиналось после выполнения половины, требуемого количества движений [27].



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »