Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Подготовительные защитные безусловные рефлексы - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Рассмотрим теперь подготовительную активность несколько иного типа — активность, связанную с защитой организма от вредящих раздражителей. Мы начнем обсуждение с анализа подготовительных оборонительных рефлексов, исполнительная фаза которых состоит в актах отдергивания или отступления. Подготовительная фаза этих рефлексов контролируется состоянием, которое принято называть страхом.
Рассматривая страх как особый центральный процесс, регулирующий рефлекс страха, проанализируем последовательно характер вызывающих его раздражителей, его эффекты и природу центрального механизма. В этой главе рассмотрим только безусловнорефлекторный страх.
Несомненно, что большинство рефлексов страха тесно связано с ощущением боли. Действительно, любое живое существо боится боли, и его поведение во многом связано с такой подготовительной активностью, которая предотвращает действие болевых раздражителей. Очевидно, однако, что предотвращение действия вредящего раздражителя зависит от предвосхищения его, что возможно лишь на основе прошлого опыта. Естественно, возникает вопрос: какова безусловнорефлекторная связь между болью и страхом, т. е. в какой именно момент возникает страх как результат действия вредящего раздражителя, а не ожидания этого действия?
Выше мы назвали болевыми те раздражители, которые вызывают оборонительные исполнительные рефлексы отдергивания или отступления. В качестве примера был приведен сгибательный рефлекс. Всем известно, однако, что, кроме этой соматической реакции, болевой раздражитель — особенно если он сильный — вызывает общую вегетативную реакцию, которая, как будет показано ниже, весьма характерна для страха. Отсюда ясно, что болевые раздражители имеют два аспекта — эпикритический, обусловливающий локальную адаптивную реакцию типа отдергивания или отступления, и протопатический, вызывающий общее приспособление всего организма к неожиданной ситуации.
Хотя исполнительный рефлекс отдергивания на болевой раздражитель и реакция страха, вызванная этим раздражителем, чаще всего сопутствуют друг другу, можно легко показать, что они в значительной мере независимы. Реакция отдергивания обычно длится, пока действует болевой раздражитель или чуть дольше, а реакция страха значительно перекрывает действие раздражителя и затухает лишь постепенно, через несколько минут или даже часов *. При слабом болевом раздражении реакция страха может быть незначительной или вообще не появляется, однако исполнительная реакция все-таки разовьется. У некоторых больных шизофренией или после фронтальной лоботомии сильные болевые раздражения вызывают нормальную или даже повышенную реакцию отдергивания, но реакции страха при этом не возникает [38]. И наоборот, существуют чисто протопатические боли, которые сопровождаются сильным страхом при малозаметной исполнительной реакции (стенокардия, фантомные боли и т. п.).

* Этому утверждению на первый взгляд противоречит простое экспериментальное наблюдение: если на животное в данной обстановке постоянно воздействовать кратковременным болевым раздражителем (с предшествующим условным раздражителем или без него), реакция страха, которая предшествует болевому раздражителю, внезапно приостанавливается при окончании его действия. Однако это явление целиком обусловлено механизмом условно-рефлекторного торможения - животное привыкает к тому, что после того, как раздражитель перестает действовать, оно находится вне опасности.

Как ни велико значение боли, и у животных и у людей нередко наблюдаются реакции страха, при которых боль не выступает ни в качестве фактического пускового механизма этих реакций, ни как предвестник опасности (в условных рефлексах страха).
Многочисленные наблюдения за поведением животных в естественных условиях обитания и специальные опыты показывают, что врожденные рефлексы страха могут вызываться первыми признаками приближения хищника — его видом, запахом или звуком. Эти реакции страха врожденны, они несомненно появились в процессе естественного отбора и носят подлинно прогнозический характер. Страх, наблюдаемый у домашних птиц при виде хищника, у лошадей, почуявших медведя, у мелких животных, заслышавших рев крупного зверя, — все это примеры таких явлений.
Мы знаем на собственном опыте, что и у людей существуют многочисленные безусловные рефлексы страха, не связанные с болевыми ощущениями. Ребенок пугается при виде незнакомых предметов, особенно если они подвижны. Сильный и внезапный шум или чей-то пронзительный крик всегда вызывают безотчетный страх. Вид окровавленного человеческого тела приводит нас в ужас. Сильное чувство страха у людей и у других приматов возникает, как правило, при виде движущегося предмета, по форме напоминающего змею. Безусловнорефлекторный страх охватывает человека, когда он смотрит вниз с большой высоты. В большинстве этих примеров раздражители, вызывающие страх, являются сложными и требуют от анализаторов весьма развитых перцептивных способностей, которые, вероятно, приобретаются в результате перцептивного обучения.
Интересно выяснить, может ли страх, подобно голоду, вызываться гуморальными факторами. Или, иными словами, вызывают ли сильные болевые раздражители секрецию какого-то гормона (как часть своей исполнительной реакции), который непосредственно активирует систему страха?
Хотя на этот вопрос мы пока не можем дать однозначного ответа, исключать участие хеморецепторного механизма (наряду с другими механизмами) в формировании рефлекса страха, по-видимому, нет оснований. Мы знаем по собственному опыту, что у людей иногда возникает состояние беспричинного беспокойства, на фоне которого легко появляется чувство страха (вспомните невроз страха). Аналогичным образом некоторые мелкие животные (например, мыши или зайцы), которым постоянно грозит опасность нападения со стороны хищников, все время пребывают в состоянии оборонительной настороженности, т. е. страха, по-видимому, поддерживаемого гуморальными факторами. Если это правильно, то можно предположить, что страх действует по принципу положительной обратной связи: гормоны, образовавшиеся под влиянием страха, действуют на хеморецепторы соответствующего центра, способствуя тому, что страх продолжается и в отсутствие вызывающих его раздражителей.
Если, как мы видим, вопрос о раздражителях, провоцирующих страх, не ясен, то об эффектах страха можно сказать более определенно. Благодаря главным образом классической работе Кэннона [19] и его сотрудников в этой проблеме многое ясно; работы Кэннона в этой области приводятся во всех учебниках. Есть, однако, один вопрос, который Кэннон подробно не рассматривал.
Биологическая защитная роль страха в сохранении индивидуума диктует два способа избежать хищника.
Прежде всего мобилизовать организм к действию, чтобы как можно скорее покинуть опасную зону. Но зачастую для организма выгоднее сохранять состояние неподвижности, дабы остаться незамеченным для хищника, который обычно обращает внимание только на движущиеся предметы (так называемый «рефлекс мнимой смерти»). Соответственно у животных существуют две тактики обороны — активная и пассивная.
Характерные проявления активной обороны в некотором отношении напоминают проявления голода. Во-первых, происходит сильная активация двигательной системы поведения, которая проявляется двигательным беспокойством (в том числе вокализацией), повышенной эффективностью мышц (субъект способен на такие усилия, которые невозможны для него в обычном состоянии). Во-вторых, имеет место активация афферентных систем — малейший шорох или даже собственное сердцебиение кажутся громоподобными. И наконец, наиболее яркое проявление страха — повышение тонуса симпатической системы: расширяются зрачки. возрастает частота сердечных сокращений, усиливается секреция адреналина, происходит сужение висцеральных сосудов, расширение мышечных и т. п. Когда двигательная активность оказывается по какой-то причине невозможной, повышается мышечный тонус и появляется дрожь.
По-иному осуществляется безусловная пассивная оборонительная реакция: мышцы расслабляются (субъект парализован страхом), пропадает голос, падает кровяное давление. Обморок от ужаса — несомненно одна из форм «рефлекса мнимой смерти».
Пассивный рефлекс страха больше присущ мелким животным — добыче хищников (мелкие птицы, грызуны). Наиболее обычная их реакция — замереть на месте — проявляется, по-видимому, в случае близкой и почти неизбежной опасности. И правда, когда хищник совсем близок, лучший способ защиты — это «мнимая смерть».
Вегетативные симптомы пассивного страха не описаны так подробно и систематически, как симптомы активного страха. Однако имеются некоторые данные, показывающие, что пассивный страх сопровождается повышением парасимпатического тонуса. Так, у кошек в состоянии страха обнаруживается брадикардия. Другие признаки преобладания парасимпатического отдела вегетативной нервной системы — дефекация и мочеиспускание, — как правило, наблюдаются при состоянии пассивного страха у крыс, мышей, кроликов и собак. У некоторых животных в поведении явно преобладает один из двух видов оборонительных рефлексов, у других — поведение носит смешанный характер, и прибегают они к той или иной тактике в зависимости от ситуации.
В ряде своих опытов (не опубликовано) я вызывал у животных сильный страх. Эти опыты строились по принципу охоты на животных из игрушечного ружья, которое стреляло кусочками бумаги, но звук «выстрела» был очень громким. При этом у собак после каждого выстрела резко повышалось кровяное давление; у кроликов оно обычно резко падало, но иногда потом повышалось. Несколько животных после ряда выстрелов погибли от сосудистого коллапса.
Переходя к анализу центрального механизма безусловнорефлекторного страха, отметим, что после классических опытов Гесса [39] по раздражению гипоталамуса этот механизм изучали многие исследователи. Получены убедительные данные, что в системе страха, так же как и в системе голода, существуют по крайней мере два уровня: нижний — в гипоталамусе и высший — в лимбической зоне (в частности, в миндалине).
Раздражение точек страха в гипоталамусе (чаще в опытах на кошках) создает полную картину «чистого» страха без каких бы то ни было признаков боли; животное выглядит испуганным: зрачки его резко расширены, повышена частота сердечных сокращений, оно либо проявляет двигательное беспокойство, пытаясь бежать, либо, наоборот, замирает на месте. Раздражение определенных точек миндалины порождает аналогичную картину. У животных с повреждением соответствующих областей вызвать страх значительно труднее [40, 41].
страх — облегчение
Фиг. 4. Блок-схема системы страх (С) — облегчение (О).
С — центры страха; О—центры облегчения; Вр — вредящий раздражитель; С + БР — безусловнорефлекторный раздражитель страха (невредящего характера). Остальные обозначения такие же; как на фиг. 3. Предполагается, что невредящие раздражители страха действуют на высший уровень системы страха. Отметим также, что нижний уровень системы облегчения рассматривается  гипотетически.
Болевые раздражители, а через те раздражители (в частности, зрительные и слуховые), которые в процессе филогенеза превратились в сигналь опасности. Так, после разрушения миндалины обезьяна не испытывает страха перед своими естественными врагами — змеями [42], а дикая крыса перестает бояться человека.
Возникает вопрос, существует ли в системе страха свой антипод т. е, подсистема, отвечающая за состояние облегчения, наступающее при избавлении от страха.
Наилучшим аргументом в пользу этой гипотезы были бы опыты, в которых частичные повреждения определенной области мозга пpивoдил бы к усилению страха. Однако таких данных мало, и они не очень убедительны, поскольку состояние облегчения (общего расслабления), на ступающее при избавлении от страха, трудно отличимо от состояния успокоения, которому обычно уступает место ярость (см. ниже). Другим аргументом в пользу существования «центра облегчения» может служить тот факт, что это состояние удается вызвать условнорефлекторые (см. гл. VI, разд. 5). Принимая во внимание все эти данные, мы постулируем, что система, контролирующая этот вид защитной подготовительной активности, подобно пищевой системе, состоит из двух реципрокных подсистем — после прекращения действия агентов, вызывающих страх активируется подсистема облегчения. Биологическое значение этой подсистемы сводится к нейтрализации рефлекса страха, когда ситуация перестает быть опасной. На фиг. 4 приведена соответствующая блок-схема.
Обратимся теперь к описанию другого вида защитной подготовитель ной активности — к наступательным рефлексам. Если прямому воздействию раздражителей, вызывающих исполнительный рефлекс.
Так же как и в отношении системы голода, можно утверждать, что высший уровень системы страха связан с условнорефлекторными процессами, надстроенными над безусловными рефлексами страха, не через предшествует страх, то действию раздражителей, вызывающих наступательные рефлексы, предшествует ярость. Устрашающая поза, которую принимает кошка при встрече с собакой или обезьяна при виде человека,— типичный пример такой активности.
Раздражители, вызывающие ярость, в общем принадлежат к той же категории, что и раздражители, вызывающие страх. Характер реакции зависит от вида животного (у мелких беззащитных животных вряд ли возникнет реакция ярости при виде крупного хищника), от индивидуальных особенностей (в одной и той же ситуации пугливое животное испытывает страх, а драчливое — ярость) или от ситуации (один и тот же раздражитель вызывает у животного ярость, если оно находится на своей территории, и страх, если на чужой).
Эффекты ярости (как и в случае страха) можно разделить на соматические и вегетативные. Соматические эффекты ярости вовсе не такие, как у страха, так что эти два состояния можно без труда различить как у людей, так и у животных. Хотя обе реакции проходят на фоне выраженной активации системы двигательного поведения, группы мышц, которые при этом вовлекаются, различны. При ярости основную роль играют мышцы лица (оскаливание зубов, скрежетание, фыркание), при страхе этого нет. У некоторых животных, особенно у приматов, в реакции ярости участвуют обычно передние конечности (человекообразные обезьяны бьют лапами, кошки царапаются, слоны топают); страх же «задает работу» в основном задним конечностям [43].
Различия между страхом и яростью проявляются и в характере вегетативных реакций. Хотя оба состояния связаны с преобладанием симпатического тонуса, распределение крови в организме при этом неодинаково. У человека гнев сопровождается расширением сосудов лица, страх — их сужением (от гнева багровеют, от страха бледнеют). Такова же, по-видимому, реакция сосудов верхних конечностей. Аналогичные различия можно было бы обнаружить и у животных, если тщательно проверить распределение крови в организме и другие вегетативные эффекты. Центральный механизм реакции ярости локализуется на двух уровнях— в гипоталамусе и в лимбической системе. Действительно, раздражая гипоталамус и миндалину, легко вызвать ярость у кошек, а повреждение соответствующих областей мозга делает «ручными» и тихими даже таких свирепых животных, как дикие крысы и дикие кошки [40, 41].
Теперь последний вопрос: существует ли наряду с подсистемой ярости реципрокная ей подсистема, ответственная за состояние успокоения? Об этом нам известно даже больше, чем о реципрокных взаимоотношениях в системе, контролирующей страх. Действительно, многочисленные работы свидетельствуют, что при повреждении гипоталамуса или лимбического мозга животное, которое было до операции ручным, впадает в неукротимую ярость [44, 45]. По-видимому, при операции разрушаются центры, которые в норме подавляют реакцию ярости. Возникает вопрос, не контролируется ли состояние облегчения, наступающее при избавлении от страха, и состояние успокоения, сменяющее ярость, одним центром, или для каждого из этих состояний существует свой центр. Против идентичности этих двух центров, по-видимому, свидетельствует тот факт, что животные, которые после повреждения определенной области мозга впадают в ярость, не становятся при этом более пугливыми.
Заканчивая рассмотрение ярости и наступательных рефлексов, следует подчеркнуть радикальное отличие их от на первый взгляд сходного поведения, связанного с нападением хищника на свою жертву, которое, как было показано, можно вызывать электрическим раздражением латерального ядра гипоталамуса [46, 47]. Совершенно ясно, что эта реакция не имеет ничего общего с защитной функцией организма, поскольку жертва хищника намного слабее и ничем ему не угрожает. В данном случае речь идет о составном компоненте охотничьего инстинкта, который, следовательно, принадлежит не к защитной, а к сохранительной деятельности.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »