Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

До сих пор мы рассматривали проблему дифференцировки инструментальных условных рефлексов при их подкреплении одним и тем же безусловным раздражителем. Теперь мы перейдем к рассмотрению взаимоотношений между инструментальными реакциями, выработанными на основе разных подкрепляющих агентов.


Фиг. 99. Различные механизмы дифференцировки.
Г — центр голода: АГ — центр антидрайва голода; C1. С2 — рецепторы и центры условных сигналов; Дв1. Дв2 — центры и эффекторы инструментальных реакций - Дв1. ~ Дв2 — движения, антагонистичные инструментальным реакциям; PH. РН1, РН2—рефлексы нацеливания на условные сигналы; ПР. ПР1, ПР2 — рецепторы и центры проприоцептивных раздражений, вызванных этими рефлексами; С+, С- — рецепторы и центры положительных и отрицательных условных сигналов. Точки в квадратах обозначают логическое произведение; стрелки — возбуждающие связи; линии с поперечной чертой — тормозные связи. Пунктирным контуром отделены процессы, происходящие внутри центральной нервной системы. Д. Простая дифференцировка между Дв1 и Дв2. Б. Невозможность образования дифференцировки между ДВ1 и Дв2 из-за отсутствия прямых связей между центрами условных сигналов и центрами инструментальных движений, В. Дифференцировка между Дв1 и Дв2. основанная на различии рефлексов нацеливания, вызываемых каждым из условных сигналов. Г. Для сравнения дается дифференцировка между драйвом а отсутствием драйва.

К сожалению, вопрос, который мы собираемся обсуждать, не подвергался до сих пор систематическому анализу. Хотя в нашем распоряжении и имеется много отдельных экспериментальных данных по частным случаям образования дифференцировки гетерогенных условные рефлексов второго типа, их недостаточно для того, чтобы прийти к сколько-нибудь надежному выводу относительно их механизма. Поэтому в настоящее время мы не можем предложить никакого обоснованного решения этой важной проблемы; единственное, что мы можем сделать,— это выдвинуть несколько гипотез, которые могут стать отправными пунктами для будущих исследований.
Общая проблема, которая стоит сейчас перед нами, заключается в следующем. Из всего изложенного относительно инструментальных условных рефлексов ясно, что осуществление инструментальной реакции возможно тогда и только тогда, когда налицо детерминирующие факторы, определяющие, какое движение должно быть произведено, и запускающие факторы, дающие команду к его выполнению. Однако четкое разделение этих двух типов факторов еще не производилось. В частности, у нас нет ясного ответа на важный вопрос, является ли данный драйв запускающим фактором только для тех инструментальных актов, которые были выработаны при его действии, или же однажды выработанная инструментальная реакция может быть вызвана также и действием других драйвов.
Из наших экспериментов следует, что если в данной обстановке вырабатываются два различных условных рефлекса второго типа на два разных условных сигнала при действии соответственно драйва голода и драйва страха, то взаимный обмен инструментальными ответами бывает скорее исключением [16, 17]. Из этого можно сделать вывод, что каждый из этих драйвов играет роль мощного детерминирующего фактора в выборе конкретного двигательного акта, причем эта его роль не зависит от его запускающей функции, которая может быть совершенно неспецифической.
Более убедительными оказались эксперименты Жерницкого и Экеля [18], в которых собак обучали выполнять разные инструментальные акты для получения пищи и для получения воды. У голодного животного, которое не испытывало жажды, вырабатывали инструментальный условный рефлекс на пищу. Когда же оно хотело пить, но было сыто, вырабатывали условный рефлекс на воду. И пищу, и воду давали из одной и той же кормушки и подавали из контейнера автоматически. Никаких других сигналов, которые определяли бы характер движения (кроме голода и жажды), не давалось.
Оказалось, что в таких условиях дифференцировка между двумя инструментальными реакциями представляет большие трудности и требует длительной тренировки. У некоторых животных так и не удалось добиться 100%-ного уровня правильных ответов. А в отдельных случаях, когда после серии опытов с жаждой следовал опыт с голодом, то вместо «пищевых» движений часто появлялись движения, связанные с жаждой, и наоборот. Кроме того, если данное движение не подкреплялось, то за ним неизменно следовало другое движение.
Поскольку голод и жажду следует рассматривать как различные драйвы, такой взаимный обмен инструментальными актами доказывает, что по крайней мере в сфере положительных драйвов запускающий фактор не связан специфически с определенным драйвом.
Отсутствие специфичности запускающих факторов при инструментальных условных рефлексах подтверждается и нашим повседневным опытом. Действительно, многие прочные инструментальные реакции, такие, например, как открывание закрытой двери, вставание со стула идя определенные локомоторные акты, могут определяться любым драйвом В зависимости от обстановки, в которой они производятся. То же относится и к поведению собаки, которая может царапать лапами закрытую дверь под действием самых различных драйвов.
Все эти, пусть фрагментарные, сведения заставляют нас думать, что запускающим фактором, «приказом» для проявления любого инструментального акта, является неспецифическая активация двигательной системы поведения, которая осуществляется через аксо-дендритные синаптические контакты. Эта активация может быть вызвана любым драйвом и не обязательно именно тем, под действием которого данная инструментальная реакция сформировалась.

Фиг. 100. Окончательный вариант блок-схемы дуги условного рефлекса второго типа.

УС — условный сигнал второго типа и его центральное представительство; Др — центральное представительство данного драйва; БР — центральное представительство безусловного раздражителя; ЦДСП — центральная двигательная система поведения; Дв — инструментальная реакция и ее центральное представительство (включая кинестезию). Сплошные стрелки — специфические связи между центрами, пунктирные стрелки — неспецифические связи (облегчающие), двойные стрелки связи между рецептивной поверхностью и центром и между центром и эффектором. Можно видеть, что центр

драйва имеет специфические определяющие связи с центром определенного инструментального ответа и неспецифические связи со всей ЦДСП.
Какое именно из множества имеющихся инструментальных движений будет выполнено в данный момент, полностью зависит от детерминирующих факторов, т. е. от тех раздражителей, которые прямо или косвенно связаны с данным движением. Эта ассоциация устанавливается между теми агентами, которые действуют во время инструментального обучения, и движением, прекращающим драйв, под влиянием которого обучение происходит. Предполагается, что в основе соответствующих связей лежат аксо-соматические синаптические контакты.
Мы различаем следующие три категории детерминирующих факторов (фиг. 100):

  1. Условные сигналы второго типа. Как показано в предыдущем разделе этой главы, между группами гностических нейронов представительства этих сигналов и группами нейронов представительства кинестезии двигательных актов возникают действующие связи.
  2. Драйвы, под контролем которых вырабатываются данные условные рефлексы. В гл. IV (разд. 5) мы уже указывали на образование связей между определенными группами эмотивных нейронов, с одной стороны, и определенными кинестетическими гностическими нейронами и гностическими нейронами других модальностей — с другой. Поэтому мы предполагаем, что драйв, который связан с образованием инструментального условного рефлекса, играет при этом двойную роль: во-первых, через аксо-дендритные синаптические контакты он обеспечивает общую активацию всей системы поведения; во-вторых, его нейроны связываются через аксо-соматические контакты с кинестетическими нейронами представительства определенного двигательного акта.
  3. Гностическое представительство безусловного раздражителя, участвующего в данном инструментальном условном рефлексе. Как говорилось в гл. V, определенные эмоции прочно связаны с раздражителями, их вызывающими. Так, условнорефлекторный драйв голода, возникший

у собаки в экспериментальной обстановке, несомненно активирует группу нейронов представительства вида и запаха пищи. Точно так же условнорефлекторный драйв страха активирует группу нейронов, представляющих гностические аспекты действующего отвергаемого агента, например вкуса кислоты или ощущения укола.
Таким образом, если в данной обстановке вырабатываются два инструментальных ответа на два различных условных сигнала при разных драйвах, то детерминирующая роль каждого из этих условных сигналов не ограничивается лишь их собственными качествами. Этой цели служат также и соответствующие условные драйв-рефлексы, вызываемые этим условным сигналом, и образ безусловного раздражителя, возникающий под влиянием соответствующего драйва.
Второй и третий из перечисленных факторов несомненно имеют даже более важное значение, чем первый. Мы знаем, например, что выработать два инструментальных условных рефлекса на два разных тона при разных драйвах весьма просто, тогда как выработать эти два условных рефлекса при одном и том же драйве почти невозможно. Это происходит потому, что в последнем случае дифференцировка инструментальных реакций основывается только на качестве обоих условных сигналов, тогда как при разных драйвах ей способствуют также различия как между ними, так и между подкрепляющими агентами.
В этой связи стоит упомянуть об экспериментах Фонберг, которой легко удалось выработать две различные реакции избегания на два различных условных сигнала, каждый из которых сигнализировал «свой» неприятный безусловный агент [19]. Такая дифференцировка вряд ли была бы возможна, если бы подкрепление осуществлялось одним и тем же безусловным агентом. В экспериментах Фонберг раздражителями, способствующими дифференцировке, были различные образы безусловных раздражителей (т. е. различные группы гностических нейронов, активируемых через ассоциации), тогда как драйв страха был общим для обоих инструментальных рефлексов.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »