Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Происхождение и физиологические основы инструментального движения - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В предыдущих главах при рассмотрении интернейрональной организации условных рефлексов второго типа мы касались вопроса о связях между различными центрами мозга и центром двигательной реакции. Мы обнаружили, что для образования и проявления данного инструментального движения должны установиться два типа связей: связи, которые обеспечивают включение («запуск») данного движения, и связи, которые определяют, какое именно движение должно быть включено. Было сделано предположение, что связи первого типа идут от нервных клеток эмотивного мозга ко всей двигательной системе поведения, тогда как связи второго типа идут от гностических нейронов определенных анализаторов (включая и эмотивный анализатор) к гностическим нейронам кинестетического анализатора, который передает приказы исполнительным центрам. Мы не касались, однако, внутренней организации центров, управляющих движениями, участвующими в условных рефлексах второго типа, а также механизмов их действия. Именно этим вопросам и посвящается настоящая глава.
Нам предстоит ответить на следующие вопросы: 1) какие типы двигательной активности можно превратить в условные реакции второго типа, 2) какова роль кинестезии в образовании и выполнении условных реакций второго типа, 3) какова локализация и организация нервных структур, контролирующих эти реакции.
Анализируя все движения, выполняемые животными, их можно подразделить на определенные категории либо по происхождению, либо по характеру.
В зависимости от происхождения выполняемые движения можно грубо подразделить на следующие категории:

  1. Движения, представляющие собой эффекты безусловных рефлексов: сгибание ноги в ответ на болевое раздражение ее, чесательные движения в ответ на специфические раздражения кожи туловища, чихание в ответ на раздражение слизистой носа, лай у собак как выражение агрессии и других драйвов.
  2. Движения, представляющие собой эффекты уже выработанных инструментальных условных рефлексов. Примеры таких движений, выработанных в естественных условиях жизни: движения передних конечностей при добывании пищи, бег к месту кормления, убегание от опасности, огибание препятствия, впрыгивание на приподнятые над полом предметы или спуск с них.
  3. Движения под действием силы, приложенной к конечности или телу: пассивное сгибание ноги, пассивное укладывание, вызванное давлением на тело сверху и т. п.
  4. Движения, вызванные электрическим раздражением нервной системы, и в особенности мозга, например, раздражением двигательной коры, хвостатого ядра и многих других центральных структур.

Эту классификацию движений нельзя назвать ни исчерпывающей, ни совершенной. Ясно, что нельзя провести четкой границы между условнорефлекторными и безусловнорефлекторными движениями. Пассивные движения могут быть либо чисто пассивными, либо с примесью миотатических рефлексов. Однако такое подразделение может послужить хорошей основой для дальнейшего обсуждения проблемы инструментализации определенных движений.
По характеру двигательные акты можно подразделить на следующие группы: 1) локомоторные акты, ведущие к изменению положения животного в пространстве; 2) изолированные движения конечностей, изменяющие положение их относительно всего тела; 3) постуральные движения, меняющие положение всего тела.
Если судить по характеру движений, то все они, без сомнений, могут стать инструментальными. Действительно, при выработке условных рефлексов второго типа мы можем использовать как локомоторные акты, так и изолированные движения конечностей и изменения позы. Если же подходить с позиций происхождения движений, то проблема их инструментализации решается далеко не так просто. Взяв за основу классификацию движений по их происхождению, попытаемся определить, какие из них могут, а какие не могут быть превращены в условные реакции второго типа.

ИНСТРУМЕНТАЛИЗАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Превращение двигательных безусловных рефлексов в инструментальные было, пожалуй, впервые доказано Торндайком [1]. Он помещал кошку в ящик, из которого она старалась убежать. Когда у животного обнаруживался рефлекс чесания, его тотчас же выпускали или давали ему еды. Через некоторое время Торндайк заметил, что при помещении в ящик кошка сразу начинала чесаться и таким путем получала то, что ей было нужно.
Поскольку превращение различных безусловнорефлекторных движений в условные реакции второго типа является у нас в лаборатории широко принятой методикой, мы коротко опишем этот процесс, а также те изменения, которые претерпевают эти движения к моменту окончательной выработки.
В наших первых экспериментах было показано, что если сгибание конечности от удара электрического тока сопровождать пищей, то собака быстро обучается выполнять это движение инструментально (см. гл. VIII, эксперимент 1). Эта процедура неоднократно повторялась с неизменным результатом при раздражении как передней, так и задней ноги. Этот метод можно немного видоизменить, сильно сжав повязкой дистальную часть конечности. Собака сильно дергает лапой, стараясь избавиться от повязки. Если эти движения сопровождать пищей, то она вскоре обучается совершать их инструментально. Сначала она производит их только при наличии повязки, но затем давление повязки можно ослабить, а потом и убрать совсем. Характерно, что тип движений в общем остается таким же, каким он был, когда они вызывались безусловным раздражителем. Задняя лапа дергается кзади толчками точно так, как если бы она была сжата повязкой.
Рефлекс чесания — другой безусловный рефлекс, часто использующийся для выработки инструментальных рефлексов у кошек [2]. После того как животное привыкнет к экспериментальной обстановке, ему в ухо помещают комочек ваты, заставляющий кошку энергично чесать это ухо. Эти движения немедленно подкрепляются дачей кусочков мяса. В начале такого обучения между драйвом голода и рефлексом чесания наблюдаются антагонистические отношения — прекращается чесание. Однако, поскольку в таком случае пища не предъявляется, равновесие между этими реакциями восстанавливается и чесательные движения возобновляются. Через некоторое время уже можно ясно видеть, что они становятся условными сигналами первого типа на пищу, поскольку после каждого чесания животное поворачивается к месту подачи корма. Если теперь удалить из уха вату, то животное продолжает выполнять чесательные движения, которые всегда подкрепляются пищей. На ранних этапах обучения, когда инструментальный ответ чесания уже выработался, он все-таки нуждается в облегчающем влиянии, которое обеспечивается введением в ухо ваты. Обычно это бывает в начале опыта, когда без такой помощи животное не может начать выполнение движений. Однако через несколько дней этого уже не требуется, и животное, как только попадает в экспериментальную обстановку, начинает «работать» с большой регулярностью и частотой, и первоначальный безусловный раздражитель более не требуется.
Условные псевдочесательные движения не полностью идентичны движениям, вызываемым самим безусловным раздражителем. Во-первых, животное при этом редко касается уха, а чаще всего осуществляет это движение «в пространстве». Часто утрачивается и ритмический характер движения. Таким образом, заученный двигательный ответ состоит из следующих компонентов: принятие позы, удобной для чесания уха; наклон туловища и поворот головы к задней лапе; поднимание задней ноги и вытягивание ее в направлении уха (фиг. 103, А). Поскольку для пищевого подкрепления мы обычно не требуем от животного более полного движения, то в экспериментальной обстановке постоянно выполняется именно оно. Однако, если такое движение не подкрепляется пищей, можно легко добиться более полного движения: его амплитуда увеличивается, и оно становится ритмичным.
Нужно добавить, что на первой стадии инструментального обучения, когда псевдочесательные движения еще не закреплены, кошки иногда делают и другие движения, в каком-то отношении эквивалентные чесанию,— «умывание» уха передней лапой, движения ушами, встряхивание головой, хотя ваты в ухе уже нет. Это важное явление будет обсуждаться в следующем разделе.
Другой инструментальный условный рефлекс, подобный описанному выше, связан с вылизыванием области анального отверстия после смачивания ее водой или раствором мыла. Первоначальный безусловный рефлекс состоит в укладывании на бок, в приближении головы к анусу и вылизывании его при максимально выпрямленной вверх свободной задней конечности. И опять, если этот двигательный акт повторно сочетать с пищей, то после нескольких опытов этот безусловный рефлекс вылизывания становится условным рефлексом псевдовылизывания, когда животное ложится на бок и выпрямляет вверх заднюю лапу без вылизывания (фиг. 103, Б). Через короткое время этот условный рефлексе второго типа становится стойким и регулярным [3].
Стоит еще раз подчеркнуть следующее: несмотря на то что в обоих этих условных рефлексах имеется один и тот же главный компонент — движение задней лапы, как бы долго ни проводилась тренировка, каждый из них сохранял свою индивидуальность, так что, посмотрев на животное во время опыта, всегда можно было четко определить происхождение данного условного рефлекса — от безусловного рефлекса чесания или от безусловного рефлекса вылизывания.
У кошек часто используется еще один тип условных рефлексов второго типа — умывание морды передней лапой. Он происходит от безусловного рефлекса, вызванного смазыванием щеки животного клеем (фиг. 103, В).
У собак мы часто вырабатывали голосовые инструментальные условные рефлексы, подкрепляя пищей лай, вызванный какими-то эмоциями, или просто в экспериментальной обстановке, или при наличии спорадического раздражителя (гл. VIII, эксперимент 3).
Инструментальные условные рефлексы
Фиг 103. Инструментальные условные рефлексы, выработанные у кошек на основе определенных безусловных рефлексов.
А. Инструментальный рефлекс псевдочесания, Б. Инструментальный рефлекс псевдовылизывания, В. Инструментальный рефлекс псевдоумывания.
Точно так же для выработки инструментальных условных рефлексов можно использовать различные естественные инструментальные реакции, которые животные приобрели ранее. Мы можем научить собаку или кошку нажимать на педаль, надавливать на кнопку, с помощью передней лапы втаскивать в клетку какой-нибудь предмет и т. д. При таком обучении сначала лучше всего класть приманку на педаль или около кнопки и лишь потом, когда животное начинает выполнять правильное движение для получения приманки, начинать давать ему пищу уже в другом месте. Таким же образом можно научить животных выполнять различные локомоторные реакции, прыгать на платформу и т. д.
Хотя все эти условные рефлексы второго типа значительно отличаются друг от друга и по характеру (локомоторные, изменения позы или манипуляторные), и по происхождению, у них есть много общих свойств, которые следует перечислить.
Во-первых, превращение всех этих движений в пищевые условные реакции происходит очень быстро (при сильном драйве голода), а однажды выработавшись, они проявляются с той же скоростью и регулярностью, как и естественные пищедобывательные реакции. Тот факт, что такие двигательные акты, как чесание, вылизывание ануса или сгибание задней лапы, никогда в жизни животного не используются для добывания пищи, а имеют скорее оборонительный характер, свидетельствует о высокой пластичности двигательного поведения, и его способности к адаптации. Конечно, манипуляторные движения передних конечностей становятся условными рефлексами второго типа быстрее, но это связано с тем, что эти движения имели характер пищевых инструментальных реакций, и выработка рефлекса заключалась в простом «переносе» их в экспериментальную обстановку.
Вторая важная черта, которую следует подчеркнуть, состоит в сохранении характера ответа, который хотя и может редуцироваться по сравнению с исходным, но обычно не искажается. Это, по-видимому, означает, что центр, контролирующий этот ответ, каким-то образом участвует в условном рефлексе второго типа. Упрощение заученного движения по сравнению с его прототипом можно объяснить тем, что различные компоненты безусловного рефлекса явным образом несовместимы с пищевой реакцией. Так, если простое поднимание конечности или даже небольшой поворот головы совместимы с приемом пищи, то такое движение, как вылизывание ануса, несомненно несовместимо. Поэтому животное старается упростить его, если экспериментатор позволяет ему это сделать. Если, однако, такой упрощенный вариант движения не подкрепляется пищей, то животное совершает это движение более четко, обнаруживая тем самым, что другие его компоненты реципрокно заторможены пищевой реакцией, а не подвергались уничтожению при инструментальной тренировке.
Возникает важный вопрос: любые ли двигательные эффекты безусловных рефлексов (при соответствующей методике) можно превратить в инструментальные? Ответа на него до сих пор нет из-за отсутствия соответствующих экспериментальных данных. Однако следующие соображения заставляют предположить, что, видимо, есть такие безусловнорефлекторные двигательные акты, которые нельзя превратить в инструментальные.       
Начнем с того, что есть безусловные рефлексы, инструментализация которых затруднительна. Например, если у собаки подкреплять пищей рефлекс зевания, то тенденция к появлению его в экспериментальной обстановке усиливается, но истинное «инструментальное зевание» осуществляется с трудом. Вместо этого животное производит псевдозевательное движение — просто открывает рот. Если это движение подкрепить, оно будет повторяться, а реакция полного зевания станет все слабее и слабее (фиг. 104) [4]. Такая же ситуация возникает при попытках инструментализации чихания [5]. Мы на собственном опыте знаем, как труден акт глотания, когда во рту нет ничего, что можно было бы проглотить.

Фиг. 104. Инструментальный рефлекс зевания у собаки.
На оси абсцисс нанесены опыты, на осн ординат — число зеваний в I час. Стрелкой обозначено начало подкрепления пищей каждого зевания. Видно, что число зевательных движений возросло и в дополнение к ним появились псевдочесательные движения, которые по числу превосходят истинные.
1 — псевдозевание; 2 — истинное зевание.
Так же трудно осуществить аккомодацию для рассмотрения близких предметов, если в поле зрения нет объекта, на котором можно было бы сфокусировать глаза. Создается впечатление, что чем прочнее данное рефлекторное движение связано с вызывающим его раздражителем, тем труднее осуществить это движение в отсутствие раздражителя.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »