Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Кратковременная память - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

КРАТКОВРЕМЕННАЯ (ИЛИ ДИНАМИЧЕСКАЯ) ПАМЯТЬ

ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Работая над книгой, посвященной всестороннему обзору проблем по данной области знания, мы обязаны принимать во внимание не только те явления, для которых уже есть общая формулировка, но также и те, включение которых в предложенную нами систему в настоящее время еще не вполне возможно. Явления кратковременной памяти принадлежат именно к последней категории. Действительно, проблемы, с которыми наука о поведении сталкивалась до сих пор, и методы, которыми производилось их изучение, большей частью касались образования и свойств следов долговременной памяти, участвующей в образовании условных рефлексов и обучении, тогда как методы изучения кратковременной памяти были сравнительно малочисленны. Это находится в явной диспропорции с той важной ролью, которую играют процессы кратковременной памяти в умственной деятельности человека и животных.
Толчком для начала исследований кратковременной памяти у животных послужило открытие, сделанное два десятилетия назад. Было обнаружено глубокое влияние на процесс запоминания электрошока и аноксии [1—3]. Оказалось, что если эти воздействия следуют непосредственно после опыта по обучению, то все то, что животное только что выучило, полностью или частично стирается из его памяти. Напротив, если эти воздействия осуществляются лишь через несколько часов, следы памяти сохраняются. На основе анатомических данных, свидетельствующих о существовании замкнутых цепей нейронов, в которых импульсы могут долго свободно циркулировать [4], для кратковременной памяти была предложена теория реверберации, объяснявшая приведенные выше результаты. Согласно этой теории, физиологической основой кратковременной памяти является циркуляция импульсов в замкнутых цепях нейронов; эта циркуляция вызывает превращение динамических следов памяти в постоянные, т. е. вызывает так называемую консолидацию. Электрошок или аноксия по этой теории приостанавливают циркуляцию импульсов и таким образом предотвращают процесс консолидации [5].
Недавно Альберт [6, 7] высказал серьезные сомнения в правильности этой теории. Он убедительно показал, что процесс консолидации не зависит от кратковременной памяти. При этом он подтвердил ранее высказанную Хиденом [8] гипотезу о биохимической природе долговременной памяти.
Не входя в обсуждение этой гипотезы, мы хотели бы только подчеркнуть, что мысль о четком разграничении и полной независимости процессов кратковременной памяти и образования в памяти стойких долговременных следов представляется нам очень разумной. Как мы сейчас увидим, она находит подтверждение в физиологических и поведенческих данных. Таким образом, при дальнейшем обсуждении мы будем придерживаться того взгляда, что кратковременная память имеет динамический характер и зависит от активности замкнутых самовозбуждающихся цепей нейронов, тогда как консолидация памяти есть совершенно другой, независимый процесс, природа которого еще плохо изучена. Кроме того, следует напомнить, что в кратковременной памяти след от одиночного события не всегда, а вернее даже редко, сопровождается последующей консолидацией данного паттерна, в особенности в пожилом возрасте. В противном случае мозг был бы перегружен огромным количеством информации, и это препятствовало бы его нормальной деятельности. Как будет показано в последующих разделах, в большинстве случаев консолидации следов кратковременной памяти вовсе не требуется и они могут исчезнуть (и действительно исчезают), как только их роль выполнена.
В настоящем обсуждении мы рассмотрим сначала явления кратковременной памяти у человека, основываясь на интроспективном опыте и на данных патологии, а затем обратимся к результатам, получением в экспериментах на животных. Речь будет идти исключительно о явлениях кратковременной памяти «в чистом вице», оставляя в стороне проблему консолидации, поскольку, с нашей точки зрения, она не относится к данному вопросу.

КРАТКОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ НА ВОСПРИЯТИЯ

Когда, находясь в состоянии бодрствования, мы обращаем внимание на ряд новых стимул-объектов, например при пребывании в неизвестном нам городе замечаем лица незнакомых людей, слышим незнакомую речь и смотрим на окружающие места, то в течение какого-то первого времени мы сохраняем в памяти многое из увиденного, поскольку можем произвольно вызывать эти образы. Иногда, когда восприятие имеет зараженную эмоциональную окраску, мы даже не всегда можем избавиться от такого образа и он навязчиво возникает, даже помимо нашего желания. Эти наблюдения показывают, что если данный стимул-объект принадлежит к категории паттернов, хорошо представленных в наших гностических полях, то единственное его предъявление может способствовать образованию соответствующих групп гностических нейронов. Однако эти группы нейронов в отличие от гностических групп нейронов, о которых речь шла в первых главах, являются лишь временными, поскольку, как мы знаем, во многих случаях они не передаются в хранилище постоянной информации. Легко заметить, что через несколько часов или дней мы уже не помним предъявленного нам стимул-объекта, т. е. мы не можем ни вызвать его в воображении, ни узнать его при повторном предъявлении.
Возникает вопрос: каков же механизм образования и существования таких временных групп гностических нейронов и каково их отношение ж постоянным группам гностических нейронов?
Для начала нужно отметить, что образ стимул-объекта, возникающий у нас сразу же после его предъявления, феноменологически не отличается от образов, возникающих спустя долгое время по ассоциаций. Действительно, когда я представляю себе лицо или картину, которые я только что видел, я не знаю, связано ли это с действием постоянно* памяти, или же этот образ через некоторое время полностью исчезнет. Это показывает, что образование групп гностических нейронов в нашит гностических полях есть результат и временных, обратимых процессов г постоянных, необратимых изменений в комплексах нейронов.
В соответствии с реверберационной теорией кратковременной памяти проще всего предположить, что постулируемые замкнутые цепи приставлены кортикоталамическими петлями. Действительно, мы знаем, что каждое гностическое поле связано двусторонними связями с соответствующим ассоциативным таламическим ядром, и есть некоторые, к сожалению, немногочисленные, данные, указывающие на то, что разрушение этих ядер нарушает соответствующий тип гнозиса в такой же степени, как и разрушение коры. Итак, мы допускаем, что при предъявлении данного стимул-объекта импульсы, идущие от нижних ярусов соответствующей афферентной системы, попадают в соответствующее гностическое поле, «отпечатываются» на свободных нейронах, являющихся точками конвергенции этих импульсов, и вовлекают в процесс соответствующие кортико-таламические петли. Пока эти петли активны, продолжает сохраняться и кратковременная память о данном стимул-объекте. Эта активность или затухает спонтанно, или подавляется конкурирующими восприятиями. Последний механизм обычно называют ретроактивным торможением.
Теперь можно задать вопрос, почему образ недавно воспринятого стимул-объекта не переживается нами постоянно в течение всего времени реверберации, а появляется только временами и может даже не возникнуть совсем, если мы этого не захотим. Ответ на этот вопрос прост. С образами стимул-объектов дело обстоит точно так же, как и с восприятием, которое происходит только под влиянием внимания, т. е. при наличии активации данного гностического поля. Итак, образ недавно воспринятого события, след которого хранится в кратковременной памяти, оказывается более или менее в таком же положении, как и стимул-объект, попадающий на рецептивную поверхность, т. е. мы его «воспринимаем» только тогда, когда обращаем на него внимание.
Из реверберационной теории кратковременной памяти следует, что do время активного состояния кортикоталамических цепей гностические нейроны, «временно занятые» данным стимул-объектом, как бы «сенсибилизированы» благодаря постоянной бомбардировке циркулирующими импульсами. Следовательно, если стимул-объект, вызвавший эту сенсибилизацию, появится еще раз, то вызываемые им импульсы попадут к тем же нейронам и произойдет узнавание образа. Это объясняется тем, что потенциальные синаптические контакты между передающими и принимающими нейронами не абсолютно непроходимы для входящих импульсов; поэтому последние могут вызвать возбуждение воспринимающих нейронов, находящихся в состоянии сенсибилизации, несмотря на то что постоянно действующие синаптические контакты между нейронами нижележащего уровня и этими нейронами не образовались.
Предположение о сенсибилизации гностических нейронов реверберирующими импульсами позволяет нам понять еще одно важное явление — легкость, с какой возникают соответствующие образы и их навязчивое появление. Мы допускаем, что во время функционирования кратковременной памяти образы появляются не на основе ассоциаций, а на основе сенсибилизации соответствующих нейронов и их активации неспецифическими облегчающими импульсами. Действительно, когда после целого дня работы мы отдыхаем, то можем вызвать в уме все события прошедшего дня. При этом мы «замечаем» соответствующие образы точно так же, как мы замечаем действующие стимул-объекты, выбирая те из них, которые нас в данный момент больше всего интересуют.
Проанализируем подробнее этот процесс воображения.
Во-первых, здесь мы имеем дело с образами новых стимул-объектов, с которыми мы встретились в первый раз, при условии, что они представлены в хорошо развитом гностическом поле и могут быть восприняты после единственного предъявления. Именно так мы вспоминаем лица впервые встреченных людей, новые места, которые впервые посетили, полученный в подарок букет незнакомых цветов. В повседневной жизни такие стимул-объекты относительно редки. Гораздо чаще мы встречаем хорошо знакомых людей, находимся в знакомой обстановке и не так уже часто получаем в подарок незнакомые цветы. Тем не менее многие из этих стимул-объектов, хотя и хорошо знакомых, «оживают» после недавнего восприятия.
Таким образом, мы подошли к важному моменту, который был целиком упущен всеми создателями теорий кратковременной памяти. Он заключается в том, что хорошо известный стимул-объект, имеющий прочно установленное представительство в соответствующем гностическом поле, в случае если он недавно воспринят, может быть вызван по механизму кратковременной памяти точно таким же образом, как и новые стимул-объекты. Стало быть, кратковременная память не является привилегией новых стимул-объектов, а представляет собой нормальный процесс, который следует за каждым восприятием.
Процессы кратковременной памяти не ограничиваются только случаями свободных и часто ненужных воспоминаний о недавних событиях. Конструктивная и значительно более важная их роль заключается в участии в любом планировании действий на короткий срок. Вот типичный пример такого рода поведения. Почти каждый из нас по утрам составляет для себя план действий, уникальных в том смысле, что они не относятся к тем нашим обычным действиям, которые мы выполняем с помощью простых инструментальных рефлексов. Я решаю (или мне поручают) сделать покупки в магазине, встретить кого-то для обсуждения какого-то вопроса, написать несколько писем в ответ на письма, информация о которых хранится в моей кратковременной или долговременной памяти. Мысленно я готовлюсь к предстоящей лекции или обдумываю свои ответы на дискуссии. Все эти и множество других образов будущих дел находятся в моей кратковременной памяти, и я направляю все свое поведение на их выполнение. После того как они сделаны, память о них более не сохраняется и они «освобождают место» для следующих образов. Именно такой тип поведения животных изучается в экспериментах, которые ставятся по методу отсроченных реакций. Совершенно ясно, что в основе такого поведения лежит механизм кратковременной памяти и, если бы этот механизм нарушился, многое в нашем повседневном поведении оказалось бы невозможным. Оно свелось бы исключительно к хорошо выработанным условным рефлексам. Описанную функцию кратковременной памяти мы назовем проспективной.
Существует еще одна область явлений, где кратковременная память играет решающую роль. Ежедневно мы совершаем многие двигательные акты, которые не должны повторяться, хотя внешних сигналов о том, что они выполнены, нет. Уходя из квартиры и запирая дверь, мы должны помнить, что дверь уже заперта, иначе мы все время будем думать о том, чтобы вернуться и запереть ее. Мы должны помнить, что уже приняли прописанную дозу лекарства, иначе примем его лишний раз. Мы должны помнить, с кем из коллег уже поздоровались, придя на работу. Все эти кажущиеся естественными явления неповторения уже совершенных действий несомненно контролируются следами об их выполнении в кратковременной памяти. Если нарушение тоге механизма кратковременной памяти, который связан с действиями, описанными выше, ведет к невозможности планирования предстоящего поведения, то нарушение памяти на прошедшие события ведет к персеверации. Мы предлагаем назвать этот аспект кратковременной памяти ретроспективным.
Следующий вопрос, который нам предстоит рассмотреть, касается локализации следов кратковременной памяти. Как уже говорилось, есть основания предполагать, что кратковременная память на стимул-объекты определенных модальностей зависит просто от гностических полей, участвующих в их восприятиях и в формировании образов [9]. Это значит, например, что повреждение зрительного гностического поля, ответственного за восприятие лиц (Зр-Л), приведет к нарушению кратковременной памяти просто из-за невозможности их зрительного представления, а повреждение аудиовербального гностического поля (Сл-Р) приведет к потере кратковременной памяти на слова.
В соответствии с этим взглядом повреждения в префронтальной области имеют особое значение, поскольку они связаны с образами различных видов поведенческих актов (см. гл. III, разд. 8), и поэтому такие повреждения серьезно ухудшают планируемое (т. е. отсроченное) двигательное поведение. Действительно, если больной не может ясно представить себе при помощи кинестетического гнозиса те задачи, которые он должен выполнить, то их выполнение резко нарушается, хотя он может прекрасно помнить и повторить инструкцию. Исходя из этого легко объяснить удивительное поведение больных, которые определенно понимают инструкцию и знают, что им нужно делать (поскольку это «знание» связано с гностическими полями их слухового и зрительного анализаторов), но, несмотря на это, не могут выполнить задание из-за отсутствия у них кинестетических представлений. Вследствие этого их условнорефлекторные реакции на действующие раздражители очень легко подавляют планируемые действия, вызывая так называемые персеверативные поведенческие акты [10, 11].
С этой точки зрения глубокие нарушения кратковременной памяти, обнаруживаемые у людей при двустороннем повреждении гиппокампа [12, 13], можно объяснить следующим образом.
Анатомически гиппокамп относится к эмотивному мозгу, будучи тесно связан со всеми структурами лимбической системы, непосредственно участвующими в функциях драйва и антидрайва. Это позволяет предположить, что гиппокамп участвует в каких-то высших процессах эмотивных функций, например, что в нем происходит реверберация импульсов, ответственных за следы кратковременной памяти на эмоции, вызванные раздражителями, которые связаны с драйвами и антидрайвами. Отсюда следует, что повреждение гиппокампа, нарушающее эти следы, должно влиять на кратковременную память, касающуюся тех гностических событий, для которых эмоциональный фактор очень важен. Конечно, сказанное относится к сфере догадок, восполняющих пробел в наших знаниях, и не является истинным объяснением.

КРАТКОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ НА АССОЦИАЦИИ

Нам представляется, что принципы функционирования кратковременной Памяти, описанные выше для восприятий, остаются такими же и для ассоциаций. Действительно, в предыдущем разделе мы часто приводили примеры, в которых фигурировали оба процесса — восприятия и ассоциации, просто потому, что разделить их трудно.
Если, находясь в новой обстановке, скажем в новом городе, мы устанавливаем определенные соотношения между его частями, то они сохраняются у нас в кратковременной памяти, и мы используем их в своем поведении точно так же, как следы, хранящиеся в долговременной памяти. Или, попав на короткое время за границу, мы запоминаем некоторые слова незнакомого языка (кратковременная память на восприятия); ассоциируя их с определенными значениями (кратковременная память на ассоциации), и используем затем свои знания, хотя они могут потом быстро утрачиваться. Превратятся ли возникшие ассоциации в стойкие— вопрос совсем иной, и это ни в какой мере не влияет на наше поведение в данный момент. И хотя феноменологически запоминания с помощью долговременной и с помощью кратковременной памяти не различаются, разница между ними тем не менее ясна. Люди со слабовыраженным процессом консолидации вскоре полностью забывают полученную информацию, а люди с хорошей долговременной памятью сохраняют ее до конца жизни.
В нашей повседневной жизни кратковременная память на ассоциации играет не менее важную роль, чем кратковременная память на восприятия. Хорошим примером такой памяти на ассоциации может служить способность временно запоминать многозначные номера, например номера телефонов. Как известно, мы их запоминаем как на основе слуховой памяти (ассоциации внутри поля Сл-Р), так и на основе зрительной памяти (ассоциации внутри поля Зр-Сим). В некоторых случаях эти ассоциации оказываются долговременными, в других — наше запоминание последовательности цифр оказывается лишь временным и сохраняется только до тех пор, пока в этом есть необходимость.
К анализу физиологического механизма кратковременной памяти на ассоциации следует подходить так же, как и в случае кратковременной памяти на восприятия. Допустим, что две группы гностических нейронов А и Б (принадлежавших к хранилищу долговременной памяти) активируются одновременно. Эта активация ведет к сенсибилизации обеих этих групп благодаря реверберирующим импульсам. Если между этими группами существуют потенциальные связи, они временно превращаются в действующие. В таком случае восприятие, активирующее передающую группу нейронов А, временно будет активировать группу принимающих нейронов Б, вызывая тем самым образ соответствующего стимул-обьекта. Если между этими двумя группами не образуются прочные связи, то после прекращения сенсибилизации принимающей группы воспоминание об этой ассоциации исчезнет.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »