Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Поисковые рефлексы - Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Как мы подчеркивали в разд. 5, большинство раздражителей, падающих на рецептивные поверхности, сами по себе не имеют какого-либо определенного биологического значения; они лишь служат для последующей приспособляемости организма к окружающей среде. Чтобы выполнять это назначение, такие раздражители должны восприниматься и распознаваться возможно точнее; эта потребность привела к формированию группы исполнительных рефлексов, которые мы назвали рефлексами нацеливания. Можно, однако, предсказать, что поведение, связанное с реакцией на такие раздражители (его лучше всего назвать исследовательским поведением), никоим образом не сводится лишь к «нацеливанию» на стимул-объекты, которые уже собственно попали на соответствующую рецептивную поверхность. Организм способен отыскивать эти объекты и тогда, когда они находятся вне рецептивной поверхности, или, иными словами, способен к особому виду подготовительного поведения, которое служит этой цели. Назовем этот тип поведения поисковым поведением или поисковыми рефлексами. Движущим началом, контролирующим поисковое поведение, считают любопытство. Мы примем этот термин, обозначив им физиологические процессы, которые лежат в основе поискового поведения.
Теперь проанализируем уже знакомым нам методом особенности поисковых рефлексов.
По поводу раздражителей, вызывающих поисковое поведение, многое еще не ясно. Поисковое поведение обслуживает многие другие виды подготовительной активности организма — например, поиск пищи, поиск существа противоположного пола или поиск подходящего места для сна. Однако этот вид поведения весьма отличается от собственно исследовательского поведения, поскольку здесь речь идет о поиске уже известного стимул-объекта, тогда как исследовательское поведение устремлено на поиск новых раздражителей, которые пока еще не имеют определенного биологического значения для организма. Это положение лучше всего подтверждается тем фактом, что исследовательская деятельность возможна и в отсутствие какой бы то ни было другой подготовительной деятельности, направленной к конкретной цели.
Полное отсутствие стимулов в течение длительного времени невыносимо для организма; разнообразие раздражителей почти также необходимо организму, как пища и вода. На этом основании мы должны отнести исследовательское поведение к сохранительной деятельности и попытаться найти какие-то внутренние (гуморальные) факторы, регулирующие это поведение. Можно предположить, что нейроны всех афферентных систем находятся в норме в активном состоянии, как бы «питаясь» внешними раздражителями. Если такого рода раздражителей нет — т. е. когда наступает своеобразный «голод» на раздражители, — вступает в действие гипотетическая «исследовательская система» мозга, которая стремится активизировать исследовательское поведение и тем самым восстановить гомеостаз сенсорных систем. Следует добавить, что многократно предъявленный нейтральный раздражитель становится привычным и перестает вызывать исследовательские рефлексы; поэтому внешние раздражители должны вызывать у субъекта интерес либо своей новизной, либо тем, что они ассоциируются с некоторыми врожденными функциями организма.
Можно предположить, что, кроме этого общего, квазигуморального механизма, существует еще один механизм регуляции исследовательской деятельности, аналогичный по действию постисполнительной деятельности, активизирующей пищевой поиск. Ведь если субъект, привыкнув, перестает через некоторое время обращать внимание на тот стимул-объект, который вызывал рефлекс нацеливания, то у него сразу же «возникает аппетит» на новые раздражители, т. е. исчезновение рефлекса нацеливания само по себе служит стимулом для поискового рефлекса. Ъ животных в такой ситуации поисковые рефлексы обычно образуют как бы цепь, где каждый предыдущий рефлекс служит раздражителем следующего. Систематическое исследование новой среды, нового предмета путем осмотра и обнюхивания, так хорошо известное у крыс, кошек и собак, и путем осмотра и ощупывания у приматов может служить хорошим примером такого рода цепей поисковых рефлексов и рефлексов нацеливания. Нельзя не видеть сходства между этой перемежающейся последовательностью любопытства и рефлексов нацеливания с аналогичной последовательностью голода и принятия пищи, типичной для пищевого поведения приматов.
Ясно, что для перемещения исследовательских рефлексов с одного стимул-объекта на другой необходимо, чтобы исчез рефлекс нацеливания, направленный на первый раздражитель, дабы внимание субъекта могло переключиться на следующий. В зрительной системе такое прерывание осуществляется специальным корковым механизмом, локализованным в, лобной зрительной зоне. Действительно, при повреждении этой зоны у людей нарушаются рефлексы фиксации и слежения. Такой больной не в состоянии отвести взгляд от наблюдаемого предмета; при чтении он вынужден водить пальцем по строчкам, переводя взгляд вслед за пальцем. Возможно, подобные механизмы «преодоления» рефлексов нацеливания существуют и для других анализаторов, но, насколько мне известно, систематически их еще не изучали.
Эффект любопытства, как и эффект голода, состоит в активации системы двигательного поведения и, по определению, сильной активации афферентных систем. Эти эффекты можно наблюдать в опытах с ограничением сенсорного притока, когда субъекта долгое время подвергают действию монотонных внешних раздражителей.  В результате у него появляются яркие образы или даже галлюцинации различных модальностей (см. гл. IV) и беспокойство [48]. Поразительно, насколько это состояние напоминает то, которое развивается при длительном голодании.
Аналогия между голодом на пищу и «голодом» на разнообразные внешние раздражители углубляется тем, что и в том и другом случае наблюдается особого рода «аппетит» на определенные виды раздражителей. Например, можно наблюдать «тягу» к раздражителям именно той модальности, какой касалось ограничение сенсорного притока. И соответственно одну из модальностей, например «зрительное любопытство», можно предельно «насытить» длинными сериями разнообразных зрительных раздражителей (подобное чувство возникает часто в картинных галереях), оставив «слуховое любопытство» неутоленным, и наоборот.
И последнее, центральный механизм, контролирующий исследовательское поведение, пока еще не изучен. Мы не знаем, существует ли на уровне гипоталамуса соответствующий контролирующий механизм, но на корковом уровне он несомненно имеется.

Так, одно из наиболее характерных последствий фронтальной лоботомии у людей — это снижение или даже утрата любопытства при полной сохранности рефлексов нацеливания. Именно это прежде всего и отличает лоботомированных больных от здоровых людей и делает их так похожими на автоматы.
Вместе с тем известны случаи, когда у лоботомированных больных исследовательское поведение особенно подчеркнуто: они стремятся тщательно обследовать все находящиеся вокруг предметы, постепенно переключая свое внимание с одного на другой [49]. Возможно, в этих случаях послеоперационный рубец служит раздражителем системы исследовательского поведения. Можно, однако, предположить существование реципрокной системы, подавляющей любопытство.
Хотя соответствующих наблюдений на животных мало и они не систематизированы, описаны случаи, когда животные с повреждениями мозга, которые ведут себя в остальном нормально, не обнаруживают никакого интереса к окружающему, и, наоборот, случаи, когда исследовательская активность таких животных крайне преувеличена. Работы, где бы проводились систематические исследования этого вопроса, мне, к сожалению, не известны.
Заканчивая анализ подготовительного исследовательского поведения, отметим, что исследовательский рефлекс — не единственный вид реакции на биологически индифферентные раздражители. Многие такие раздражители, особенно когда индивидуум сталкивается с ними впервые, вызывают реакции, подобные страху; возникает испуг и ряд симпатических эффектов. Реакции этого типа бывают наиболее сильно выражены у животных, пугливых по самой своей природе (независимо от того, является ли эта их пугливость индивидуальным или видовым признаком). Очень важно не путать эти реакции с исследовательскими, потому что контролируются они совершенно разными и даже антагонистическими механизмами. В самом деле, если животное в процессе исследовательской активности наталкивается на стимул-объект, который по тем или иным причинам вызывает подобную страху «ориентировочную реакцию», его поведение сразу же меняется. Исследовательское поведение прекращается, и животное либо замирает на некоторое время (реакция пассивного страха), либо отступает в более знакомое и безопасное место. Только после нескольких встреч индивидуума с этим стимул-объектом, когда происходит угашение этой подобной страху ориентировочной реакции; вновь проявляется исследовательская активность. Такое переключение с одной реакции на другую можно часто наблюдать у детей, когда какой-то предмет, на взгляд ребенка странный и чуждый, или незнакомый человек вызывают сначала страх (крик или попытку убежать), затем ориентировочную реакцию испуга и в конце концов, когда и она угасает, проявляется любопытство и поисковое поведение [50].



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »