Начало >> Статьи >> Архивы >> Интегративная деятельность мозга

Интегративная деятельность мозга

Оглавление
Интегративная деятельность мозга
Врожденная деятельность организма
Исполнительный пищевой безусловный рефлекс
Исполнительные защитные безусловные рефлексы
Рефлексы нацеливания
Подготовительный пищевой безусловный рефлекс
Подготовительные защитные безусловные рефлексы
Поисковые рефлексы
Свойства различных видов подготовительной деятельности
Проблема антидрайва
Взаимоотношения между различными эмотивными состояниями
Общая физиология восприятия
Концепция гностических нейронов
Данные психологии о существовании гностических нейронов
Неврологические данные о существовании гностических нейронов
Проблема формирования гностических нейронов
Избыточность нейронов в гностическом поле
Восприятия сходных паттернов и проблема различения
Проблема формирования новых гностических полей
Проблема привыкания
Категории восприятий в отдельных анализаторах
Общая характеристика зрительного гнозиса
Категории унитарных восприятий в слуховом анализаторе
Унитарные восприятия в обонятельном и вестибулярном анализаторах
Категории унитарных восприятий в соместетическом и в вкусовом анализаторах
Центральная организация кинестетического анализатора
Категории кинестетических унитарных восприятий
Восприятия эмоциональных состояний
Общая физиология ассоциаций
Физиологическая природа галлюцинаций
Свойства унитарных образов
Яркость унитарных образов
Взаимосвязь между восприятиями и ассоциациями
Методы исследования ассоциаций
Кинестетические образы и их связь с движением тела
Программирование моторных актов в случае их выполнения и невыполнения
Общая патология ассоциаций
Основные ассоциации у человека и животных
Ассоциации, направленные к зрительному анализатору
Ассоциации, направленные к слуховому анализатору
Ассоциации, направленные к соместетическому анализатору
Ассоциации, направленные к кинестетическому анализатору
Ассоциации, направленные к эмотивному анализатору
Классический условный рефлекс
Условный рефлекс на пищу
Условный рефлекс голода
Оборонительные условные рефлексы
Величина классических условных рефлексов
Роль последовательности условного и безусловного раздражителей
Проблема локализации классического условного рефлекса
Роль классических условных рефлексов в жизни человека
Внутреннее торможение
Новые экспериментальные данные по внутреннему торможения
Механизм  первичного тормозного условного рефлекса
Переделка разнородных условных рефлексов
Переделка классических условных рефлексов у человека
Механизмы генерализации и дифференцировки
Инструментальные условные рефлексы
Соотношение между слюноотделительной и двигательной реакциями
Соотношение между условными рефлексами первого и второго типов
Два других варианта условных рефлексов второго типа
Перелос навыков при условных рефлексах второго типа
Условные рефлексы второго типа и драйв
Зависимость пищевых инструментальных реакций от драйва голода
Взаимоотношения между слюноотделительной и двигательной реакциями при выработке условных рефлексов второго типа
Механизм оборонительных условных рефлексов второго типа
Структура дуги условного рефлекса второго типа
Зависимость условных рефлексов второго типа от экспериментальной обстановки
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями, подкрепляемыми одним безусловным раздражителем
Дифференцировка между двумя двигательными реакциями при разных подкреплениях
Проблема торможения условных рефлексов второго типа
Происхождение и физиологические основы инструментального движения
Образование инструментальных реакций из пассивных движений
Роль проприоцептивной обратной связи в условных рефлексах второго типа
Механизм инструментального движения
Кратковременная память
Кратковременная память в экспериментах на животных
Общая архитектура интегративной деятельности мозга
Врожденные ассоциативные системы
Приобретенные ассоциативные системы
Классические условные рефлексы как частный пример приобретенных ассоциаций
Инструментальные условные рефлексы (второго типа)
Трансформация ассоциаций
Механизм эфферентных систем, кратковременная память

Ю. КОНОРСКИ
Перевод с английского Б А. ДАШЕВСКОГО и И. И. ПОЛЕТАЕВОЙ
Под редакцией и с предисловием акад. П. К. АНОХИНА
МОСКВА 1970

Монография известного польского ученого Ю. Конорского, в которой изложена оригинальная концепция интегративной деятельности мозга. В книге собраны и обобщены результаты как новейших исследований, так и работ, проведенных в лаборатории И. П. Павлова; в значительной степени использованы также данные клинической неврологии.
Предназначена для физиологов, психологов, психиатров, невропатологов, для студентов старших курсов медицинских институтов и биологических факультетов университетов.

Редакция биологической литературы

Книга известного польского ученого профессора Ю. Конорского представляет интерес для советского читателя во многих отношениях.
Прежде всего — потому, что она посвящена одной из актуальнейших проблем современной нейрофизиологии. Почти каждый известный ученый, работающий в области нейрофизиологии, пытается найти своим исследованиям место в системном общебиологическом подходе к такому изучению интегративной деятельности мозга, который ведет свое начало от Шеррингтона. И не случайно, по-видимому, Ю. Конорски назвал свою книгу так, чтобы вызвать у читателя соответствующую ассоциацию, напомнить ему о знаменитой книге Шеррингтона. Будучи отделена от труда Шеррингтона шестьюдесятью годами, монография Конорского несомненно представляет собой шаг вперед.
Книга Ю. Конорского особенно интересна для советского читателя еще и потому, что автор ее в определенном смысле ученик И. П. Павлова. Он не раз приезжал в лабораторию Ивана Петровича, работал там, а его оригинальные исследования по условным рефлексам второго .типа много раз и весьма широко обсуждались с участием самого И. П. Павлова и многих его сотрудников. В частности, мне не раз пришлось обсуждать с проф. Конорским его интересные данные по условным рефлексам второго типа, которым отведено немало страниц в этой монографии.
Я хорошо помню, какое сильное впечатление произвели реакции собаки на условный раздражитель, не предсказанные обычной логикой условнорефлекторной деятельности.
Проф. Ю. Конорски — талантливый экспериментатор; его работы широко известны в мировой нейрофизиологии и потому его взгляды и концепции представляют для нас большой интерес.
Прежде всего бросается в глаза широта охвата проблемы. В самом деле, с одной стороны, в книге рассмотрен психологический аспект некоторых функций мозга, а с другой — различного рода представления и догадки о нейрофизиологических механизмах этих функций и даже о процессах, протекающих на уровне синапсов.
Такой широкий подход фактически согласуется с намерением автора перебросить мост между аналитическим и синтетическим аспектами в изучении деятельности мозга.
На современном этапе развития нейрофизиологии этот подход настоятельно необходим, однако он требует некоторых методологических ограничений. Такие корреляции должны быть неизбежно превращены во вполне детерминистически обоснованные связи.
Каждое рассуждение о синапсах по отношению к поведенческим процессам может быть полезным только в том случае, если от поведенческого акта до синаптического процесса можно проследить непрерывную цепь причинно-следственных отношений. Таково категорическое требование, которое должно выполняться при любом «наведении мостов» между аналитическим и синтетическим подходом к изучению мозга.
В монографии Ю. Конорского затронуто очень много интересных вопросов, относящихся к проблемам интегративной деятельности мозга, причем некоторые из них обсуждаются впервые. Мне лично весьма импонирует подробный психофизиологический разбор перцептивных и гностических функций мозга — именно той его части, которую мы обычно именуем неопределенным понятием «анализатор». Сочетая психологический, физиологический и клинико-неврологический подходы, Ю. Конорски дает довольно приемлемое объяснение самых разнообразных явлений, в том числе таких, например, как иллюзии и галлюцинации. Я полагаю, что сопоставление этой части материала Конорского с нашими обычными представлениями об аналитико-синтетической деятельности анализатора будет в высшей степени полезно. Другое дело, как относиться к включению в обсуждение интроспективного материала. Мне кажется, что автор поступает правильно, используя материал, касающийся всех уровней деятельности мозга, ибо какая-либо догматическая непримиримость в этом вопросе была бы просто вредна. Любой подход и любой прием в исследовательском анализе следует оценивать по конечным результатам. Если добытый результат создает трамплин для концептуального скачка и открывает новые возможности для исследовательской работы, то такой прием анализа вполне оправдан. Эволюция «трудилась» сотни миллионов лет, чтобы наградить высших животных способностью субъективно отражать объективный мир, и потому нейрофизиолог, отбрасывающий субъективное как ненужный эпифеномен, значительно ограничивает свои возможности для достижения конечной цели.
Трудно, конечно, в кратком предисловии высказать все соображения, которые неизбежно возникают у специалиста при чтении книги. Не все в ней бесспорно, но уже само это делает ее мощным стимулом к дальнейшим творческим дискуссиям. Однако некоторые вопросы общего принципиального характера мне все же хотелось бы оговорить в этом кратком предисловии.
Я понимаю, что задача, которую поставил перед собой автор монографии, не может быть решена одним человеком. Решение ее, т. е. наведение концептуального моста, будет плодом коллективного труда многих исследователей. Естественно поэтому, что в книге Ю. Конорского имеется ряд пробелов, которые должны быть восполнены в дальнейших работах. Так, объединение психологических, нейрофизиологических, поведенческих и клинико-неврологических данных может дать максимальный эффект лишь в том случае, если в основу этого объединения положена какая-то концепция, которая удачно «сплавляет» весь этот разнородный фактический материал. Между тем, как раз по этой линии в книге имеются определенные недостатки, которые мешают читателю получить единое и законченное представление о концепции автора.
Так, рассуждая о таких понятиях, как «рефлекторное действие», «обратная связь», «удивление животного», «реакция животного на неожиданность», «формирование образа», автор ставит их в один ряд, хотя совершенно очевидно, что сводить любой поведенческий акт к действию — это значит отказаться от представления о нем как о цельной и сложноорганизованной системе. Быть может, на некоторых ранних этапах решения проблемы такой ограниченный подход и допустим, но не тогда, когда уже существуют концепции, преодолевшие такое ограничение. Возможно указанный недостаток в интегрировании данных связан с решением автора не включать в обсуждение другие концепции, относящиеся к разбираемой им проблеме. Мне представляется, что для монографии такая позиция едва ли может быть полезной. Здесь я не могу не упрекнуть автора в том, что он игнорирует концепции советских ученых в этой области, к которым, как я знаю, он относится весьма сочувственно. Между тем, включение этих концепций в обсуждение, несомненно, придало бы более стройный характер многим рассуждениям автора, в частности, например, по поводу «удивления» животного при неожиданном изменении ситуации.
Мне хотелось бы также сказать об отношении автора к учению И. П. Павлова и особенно к тому, что принято называть творческим развитием этого учения.
Существует неправильная точка зрения, особенно распространенная s некоторых зарубежных лабораториях, что теория Павлова якобы устарела. Это расплывчатое выражение можно часто услышать и из уст специалистов по изучению высшей нервной деятельности. При этом точно не формулируют, что именно устарело. Условный рефлекс навсегда останется эпохальным открытием гения И. П. Павлова. Представления об угасании условных рефлексов, дифференцировке, торможении никогда не могут устареть, ибо они правильно отражают реальные факты поведения животного. Что же касается рабочих представлений И. П. Павлова и гипотез о нейрофизиологических механизмах, лежащих в основе всех этих явлений, то они, несомненно, меняются и будут меняться, углубляясь в соответствии с новым уровнем нейрофизиологических знаний. Я упоминаю об этом специально потому, что выражение «устарело» весьма расплывчато и лишено конкретного содержания.
Проф. Ю. Конорски достаточно хорошо оценивает достоинства основных открытий И. П. Павлова, но, к сожалению, в ряде случаев, вводя свои толкования некоторых его положений, существенно изменяет исходные методологические намерения самого Павлова. Так, он считает термин «подкрепление» — традиционный термин павловской школы — неверным; по его мнению «подкрепление» лишь означает что «одно следует за другим». Вряд ли можно согласиться с исключением «подкрепления» как понятия с широким биологическим смыслом.
«Подкрепляющий фактор» в павловском смысле — это фактор, который вносит в непрерывную последовательность индифферентных событий событие, жизненно важное для организма.

Исследования самого последнего времени, в частности работы нашей лаборатории, показали, что этот «подкрепляющий фактор» даже в химическом отношении вносит нечто новое и радикальное в жизнь нервной клетки. Он в самом деле химически подкрепляет все то, что разыгрывалось на других синапсах. Мне кажется, что именно это биологическое значение «подкрепления» следует изучать в первую очередь.
Все мы, ученики и последователи И. П. Павлова, должны с большой осторожностью оценивать и всемерно развивать в более тонких исследованиях те понятия, которые были созданы в свое время павловской школой. Несомненно, одни из них сохранят первоначальный смысл, приданный им Павловым, другие же в соответствии с успехами нейрофизиологии получат новое толкование. Для иллюстрации можно указать, например, на механизм распространения торможения, о котором все мы в прошлом много писали и говорили. Теперь установлено, что механизма распространения торможения не существует и нам придется потрудиться, чтобы найти новое объяснение тем явлениям, которые прежде трактовались как проявления этого механизма.
Я не сомневаюсь в том, что монография Ю. Конорского несомненно встретит живой отклик у советского читателя и послужит толчком к обсуждению ряда спорных вопросов в этой области исследований.
Такая дискуссия приобретает особый интерес потому, что проф. Ю. Конорски, весьма эрудированный физиолог, приводит богатейший материал из самых различных разветвлений той области знаний, которая теперь получила название «наук о нервной системе» «neurosciences»).
Будем надеяться, что обсуждение проблем, по-новому поставленных в книге Ю. Конорского, послужит творческому развитию дела нашего общего учителя.

П. К. Анохин

Прежде чем непосредственно приступить к предмету наших рассуждений, мне хотелось бы сделать некоторые предварительные замечания. Современные исследования деятельности головного мозга развиваются по двум направлениям, которые различаются как по своим задачам, так и методически.
Первое направление, так сказать аналитическое, ставит перед собой цель изучить элементарные процессы, лежащие в основе деятельности мозга, и пользуется для этого, в частности, электрофизиологическими методами. К этому направлению относятся исследования, касающиеся механизма синаптической передачи, отношений между возбудительными и тормозными процессами, взаимосвязи между различными отделами мозга, выяснения структуры вызванных потенциалов и многих других процессов. Благодаря систематическому совершенствованию электрофизиологических и анатомических методов, и прежде всего благодаря созданию микроэлектродов и применению электронной микроскопии, аналитическое направление сделало в последнее время большие успехи. Особенность этого направления исследований состоит в том, что они проводятся преимущественно в искусственных условиях — на наркотизированных или кураризированных животных.
Второе направление, которое можно назвать синтетическим, ставит перед собой цель выяснить механизмы деятельности головного мозга путем наблюдений над его реакциями у бодрствующего животного, т. е. над работой мозга в нормальном функциональном состоянии.
Сейчас уже большинству нейрофизиологов ясно, что оба эти направления должны дополнять друг друга, а именно основные закономерности нервных процессов, установленные при помощи аналитических методов, должны служить основой для объяснения роли головного мозга в управлении поведением животных и человека в нормальных условиях. Иными словами, данные из области аналитической нейрофизиологии должны служить строительным материалом, из которого должно быть построено здание физиологии интегративной деятельности головного мозга.
Хорошо известно, что основоположником синтетического подхода к изучению физиологии больших полушарий головного мозга был И. П. Павлов, который создал в начале нынешнего века новую, до того времени не существовавшую область нейрофизиологии — физиологию высшей нервной деятельности. Нет необходимости доказывать, что «высшая нервная деятельность» и «интегративная деятельность мозга» равнозначны. Разница между ними чисто терминологическая; дело в том, что во времена Павлова необходимо было прежде всего противопоставить «высшие» функции нервной системы ее «низшим» функциям, тогда как сейчас важнее противопоставить интегративные функции мозга элементарным процессам, протекающим в этом органе, т. е. тем процессам, которые до сих пор служили главным объектом внимания нейрофизиологов.
Развитие физиологии высшей нервной деятельности происходило отнюдь не гладко. В довоенное время в Америке господствовало среди психологов научное направление, названное бихевиоризмом, целью которого было чисто объективное изучение поведения животных без каких бы то ни было ссылок на их внутренние переживания. Однако бихевиористы одновременно отбрасывали физиологическое толкование поведенческих актов, считая его лишенной оснований спекуляцией. В итоге бихевиористы горячо приветствовали все экспериментальные достижения школы Павлова, присваивая почти полностью предложенную им терминологию изучаемых явлений, но не признавали физиологических теорий, выдвигаемых Павловым для объяснения этих явлений.
Так же критически относилось к теории Павлова большинство нейрофизиологов, которые в те годы не занимались изучением роли головного мозга в управлении поведением.
Несомненно, главной причиной такого положения вещей был тот факт, что когда Павлов создавал свое учение о высшей нервной деятельности, основные закономерности работы головного мозга еще не были изучены. Поэтому от ряда концепций, которые Павлов выдвигал для объяснения найденных в его лабораториях фактов, пришлось потом отказаться, так как они не согласовались с данными современной нейрофизиологии. Это породило у многих физиологов и психологов известный скептицизм относительно того, можно ли вообще построить физиологическую теорию, которая объяснила бы механизмы управления поведением животных. Отсюда и пошло известное определение черепа как «черного ящика», тайны которого непостижимы.
С тех пор, однако, очень многое изменилось. Прежде всего значительно расширились наши знания об основных процессах, протекающих в головном мозгу. Все шире стали проникать в науку о поведении животных строго научные нейрофизиологические методы. Все больше исследователей стали заниматься сопоставлением клинических и анатомических данных, касающихся функции мозга. Благодаря этому накопился большой материал о функции отдельных областей мозга. Богатая информация была получена благодаря разработке метода вживления электродов в определенные участки мозга, что позволило раздражать эти участки электрическим током у бодрствующего животного и регистрировать двигательные и вегетативные реакции на такие раздражения. Кроме того, через вживленные электроды стали регистрировать электрические разряды групп нейронов или даже отдельных клеток и наблюдать, как они меняются под влиянием различных воздействий на организм.
Использование всех этих методов в поведенческих экспериментах нанесло сокрушительный удар по позициям ортодоксального бихевиоризма, по концепции «черного ящика». При этом позиции нейрофизиологов, которые рассматривают мозг как аппарат, управляющий поведением животных, напротив, значительно укрепились, так как поведенческий эксперимент. который до сих пор служил лишь изучению внешних проявлений, обогатился теперь прямыми данными о происходящих при этом в нем внутренних процессах.
По мере того как накапливались многочисленные факты, принадлежащие теперь уже бесспорно к области интегративной деятельности мозга, назревала настоятельная необходимость в их систематизации и классификации. Взять на себя такого рода труд могли только те из нейрофизиологов, которые, будучи хорошо знакомы с аналитической физиологией головного мозга, вместе с тем были бы прежде всего специалистами по физиологии высшей нервной деятельности.
Этот своего рода «социальный заказ» был выполнен учеными старшего поколения, которые, несомненно, отвечали сформулированному требованию.
В 1961 г. была опубликована книга И. С. Беритова «Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных». В 1968 г. — книга П. К. Анохина «Биология и нейрофизиология условного рефлекса», а в 1967 г. данная монография.
Даже при беглом взгляде на эти три книги ясно, что их объединяет общий подход к проблеме. Однако, интересуясь всей проблематикой интегративной деятельности мозга в целом, каждый из авторов уделяет особое внимание той области, которая составляет сферу его научных интересов. Поэтому, хотя общая проблематика этих книг во многом перекрывается, акценты расставлены по-разному, различными бывают и толкования отдельных вопросов.
Попытаемся теперь перечислить те проблемы, обсуждение которых читатель найдет в данной книге.
С самого начала своей научной деятельности автор сосредоточил основное внимание на изучении физиологических механизмов двигательной активности животных. В сотрудничестве с С. Миллером была создана условнорефлекторная модель этого вида деятельности, которая была названа «условным рефлексом второго типа» (американские авторы позже назвали ее «инструментальным условным рефлексом»). Свойства отдельных разновидностей условных рефлексов второго типа и их взаимоотношения с классическими условными рефлексами (рефлексами первого типа) автор изучал на протяжении многих лет — сначала с С. Миллером, а после войны с рядом сотрудников в Отделе нейрофизиологии Института экспериментальной биологии им. Ненцкого. Именно эти работы и основанные на полученных данных концепции изложены в гл. VIII—XI.
Другая проблема, которая издавна интересовала автора, — это проблема внутреннего торможения. И в этой области автор и его сотрудники провели ряд экспериментальных работ и предложили некоторые новые гипотезы, касающиеся механизма этого явления. Соответствующие данные изложены в гл. VII и X этой книги.
Автор принял концепцию, предложенную С. Солтысиком, согласно которой все сложные безусловные рефлексы (функциональные системы Анохина) состоят из двух этапов, а именно подготовительного рефлекса, или драйв-рефлекса, и исполнительного рефлекса. Эта концепция подробно изложена в гл. I (в применении к безусловным рефлексам) и в гл. VI (в приложении к классическим условным рефлексам).
Своеобразие данной книги состоит в том, что автор счел возможным выйти за рамки поведенческих экспериментов на животных и обратился за информацией по интегративной деятельности мозга к наблюдениям над человеком, и в частности к интроспекции. Мы сочли возможным провести свой анализ физиологических механизмов восприятий и ассоциаций, опираясь на данные, почерпнутые из повседневного опыта людей.
Здесь, пожалуй, уместно спросить, вправе ли физиолог пользоваться в своих рассуждениях данными интроспекции. Мы хорошо знаем, что бихевиористы резко возражают против этого, считая науку о поведении самостоятельной областью знаний. Но ведь у физиолога подход к этому вопросу совсем другой: для него изучение поведения — самоцель, он пользуется им как средством для умозаключений о работе мозга.
Никто не сомневается в том, что наши субъективные переживания, известные нам из интроспекции, действительно зависят от деятельности мозга — ведь если эта деятельность нарушается, исчезают и субъективные переживания. Более того, мы знаем, что разные психические переживания зависят от различных процессов в мозгу, т. е. один и тот же процесс не может вызвать два совершенно различных психологических переживания. Но если это верно, то почему нельзя на основании субъективных переживаний судить об определенных нейрофизических процессах, как мы это делаем на основании поведенческих актов (с чем как раз бихевиористы не хотят согласиться). Приведем простой пример. Если, исходя из того, что в ответ на условный раздражитель, предвещающий пищу, выделяется слюна, мы делаем вывод, что между соответствующими нервными структурами возникла функциональная связь (каков бы ни был внутренний механизм этой связи), то почему бы не сделать вывод о возникновении подобной связи на основании того факта, что, заслышав из другой комнаты звуки сервируемого обеда, мы ясно представляем его в своем воображении. В самом деле, предлагаемый подход существенно не отличается от того, который с успехом используется в психофизиологии, где многочисленные важные физиологические данные были получены путем изучения субъективных переживаний испытуемых. Конечно, интроспективные наблюдения, привлекаемые к обсуждению, не должны быть менее надежны и менее воспроизводимы, чем объективные. Kpoмe того, следует уяснить, что возникновение определенного субъективного переживания, так же как и определенного объективно наблюдаемого поведенческого акта, само по себе еще не служит объяснением, г. нас€срэт. оно требует объяснения в физиологических терминах. Или, иначе говоря. физиология мозга должна объяснять субъективные переживания так же, как она объясняет наблюдаемые поведенческие реакции.
Сейчас, когда мы получаем все большую возможность соотносить субъективные явления с электрическими сигналами мозга, использование субъективных переживаний как источника информации становится даже белее важным. Так, если мы можем установить тесную корреляции: между порогом различения корковых потенциалов на ритмический cвет и порогом субъективного ощущения слияния, то можно сказать, что все субъективное явление, вероятно, результат первого, объективного. Конечная цель нейрофизиологии на этом пути — возможность судить о объективных переживаниях на основании картины электрической активности мозга — превращается из фантазии в реальность. Это было бы недостижимо, если бы мы не обратились к субъективным переживаниям людей.
Изучая высшую нервную деятельность человека и пользуясь полученными данными как источником информации об интегративной деятельности мозга, не следует забывать и о патологии. В течение последних 20 лет автор этой книги систематически изучал нарушения высшей нервней деятельности больных с очаговыми поражениями головного мозга. Накопленные данные оказались чрезвычайно существенными и для выяснения проблем, обсуждаемых в данной книге, и позволили значительна расширить наши представления о механизмах восприятия и ассоциаций.
Поскольку настоящая книга в сущности посвящена проблеме функциональней организации головного мозга, я считаю нужным сказать о своем отношении к анатомическим данным, касающимся локализации различных «центров» и соединяющих их нервных путей. Мы знаем, что многие из этих данных весьма противоречивы и поэтому было бы опасно, опираясь ка них, делать те или иные далеко идущие выводы. Затем надо наполнить, что каждая функциональная система состоит из нескольких уровнен и каждый из этих уровней имеет свои анатомические связи. Поэтому мы придерживаемся в наших рассуждениях того мнения, которое в свое время высказал Павлов, считавший, что понятие «центр» (в отличие от понятия «ядро») должно иметь функциональное, а не анатомическое значение. Исходя из этой точки зрения, всякий раз, описывая функциональную организацию отдельных систем, мы будем пользоваться блок-схемами. Мы убеждены в том, что на нынешнем уровне физиологии мозга важнее знать как и почему, чем где.
Наша цель — изложить последовательную концепцию интегративной деятельности головного мозга, которая, согласуясь с известными основными закономерностями развития нервных процессов, позволила бы объяснить широкий диапазон поведенческих актов и психических явлений. Поэтому мы не пытались охватить здесь обширную литературу по проблеме. Мы используем данные литературы избирательно, не приводя тех результатов, которые представляются нам спорными или не имеющими прямого отношения к проблеме.
Естественно, первостепенное значение при обсуждении имеют экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории, поскольку именно под их влиянием формировались наши взгляды. Ниже я кратко привожу те из них, которые были мною использованы.
Как я указал выше, С. Солтысику принадлежит заслуга четкой формулировки различий между драйв-рефлексами и исполнительными рефлексами. Еще более важным является его предположение, что в сфере пищевого поведения исполнительные рефлексы подавляют драйв-рефлексы. Эта на первый взгляд парадоксальная идея находит убедительное подтверждение в эксперименте; она позволяет объяснить сущность подкрепляющего значения пищи в инструментальных условных рефлексах. В работе, выполненной совместно с Г. А. Эллисоном, нам удалось при помощи соответствующих экспериментов отделить условный пищевой драйв-рефлекс от исполнительного, что значительно облегчило анализ этих рефлексов.
Важным этапом в понимании сущности внутреннего торможения были работы по переделке положительных условных рефлексов в тормозные и наоборот, выполненные совместно с Г. Швейковской. Работы X. Хоронжины и С. Солтысика многое разъяснили в механизме условного торможения, и в частности в механизме инструментальных оборонительных условных рефлексов. Работы В. Вырвицкой во многом способствовали выяснению структуры рефлекторной дуги инструментального условного рефлекса, что имело большое значение для развития наших представлений в этой области. В серии работ Э. Янковской, Т. Гурской и В. Козака было показано, что обратная сигнализация при движении, которое служит эффектом условного рефлекса второго типа, не является необходимой ни для выработки этого рефлекса, ни для его сохранения. Этот на первый взгляд парадоксальный факт послужил важной вехой в развитии наших представлений о механизме инструментальной реакции, так как он опровергает мнение о том, что проприоцепция является необходимым компонентом для воспроизведения этой реакции. К этим работам примыкают исследования Р. Тарнецкого, который показал, что разрушение структур, передающих афферентные сигналы от данной конечности в кору, ведет к исчезновению соответствующей инструментальной реакции.
Трудный и спорный вопрос, касающийся специфичности инструментальной реакции для того драйва, который служил ее источником, был предметом исследования Жерницкого и Экеля.
В.  Лавицка обнаружила зависимость выработки разных видов дифференцировки от характера участвующих в ней раздражителей. Эту область исследований развивали дальше Ч. Добжецка и Г. Швейковска. Значение закона силы условных раздражителей в генерализации было предметом исследований К. Зелинского.
Проблемой кратковременной памяти занимались В. Лавицка (метод отсроченных реакций) и И. Лукашевска (метод реакции возвращения).

Особняком стоят работы по функциональной организации различных частей головного мозга, проведенные с использованием метода удалений ограниченных участков больших полушарий. Хотя, как отмечалось выше, мы не касались в этой книге вопросов точной локализации отдельных структур головного мозга, тем не менее сам факт существования структур, ответственных за определенные функции, имеет для наших рассуждений большое значение. В серии работ, в которых принимали участие
С.  Брушковски, М. Домбровска, В. Лавицка, И. Стемпень, Л. Стемпень, Г. Швейковска и Б. Жерницки, было показано, что удаление определенных участков префронтальной области ведет к растормаживанию пищевых тормозных условных рефлексов. Результаты этих исследований легли в основу постулата о существовании высшего центра антидрайва голода. Опыты И. Стемпень и Л. Стемпеня на собаках и Я. Домбровской на крысах, у которых удаляли премоторную область коры, пролили свет на роль этой области в выполнении цепных двигательных актов. Функциональная организация сенсо-моторной области коры была предметом наших исследований вместе с И. Стемпень, Л. Стемпекем и Ч. Добжецкой. Работы X. Хоронжины и Л. Стемпеня способствовали выявлению роли височной области коры в процессах кратковременной памяти на слуховые сигналы. В работах В. Лавицкой был проведен подробный анализ значения префронтальной области коры для отсроченных реакций. Эмотивную систему на уровне гипоталамуса изучали В. Вырзицка, Ч. Добжецка и Р. Тарнецки. Э. Фонберг, С. Брушковски и Э. Мемпель изучали функции лимбической системы.
В течение многих лет я работал вместе с Л. Стемпенем, Э. Мемпелем, Я. Шумскон и С. Жарским в Отделе нейрохирургии Польской Академии наук над механизмами афазии и агнозии, что позволило мне непосредственно познакомиться с нарушениями высшей нервной деятельности у человека после очаговых поражений головного мозга. Моя совместная работа с Р. Гавронским в области бионики помогла мне уточнить идеи, касающиеся физиологических механизмов восприятий.
Всем своим коллегам приношу глубокую благодарность.
Для краткости в книге не проведен критический анализ концепций, несовместимых с нашей точкой зрения, и не рассматриваются концепции, близкие нашей. Следует подчеркнуть, что теория интегративных процессов мозга, излагаемая в этой книге, не претендует на абсолютную оригинальность. Некоторые из положений этой теории являются общепринятыми; иные развивались и другими авторами; но есть и такие, которые. насколько мне известно, никогда ранее не выдвигались.
При теоретическом анализе в той или иной области науки возможны два различных, но одинаково важных пути. Либо автор пытается объяснить как можно больше фактов, относящихся к данной области, рискуя тем. что некоторые его объяснения окажутся недостаточно обоснованными. либо он пытается вскрыть все слабости и несоответствия общепринятых концепций, выступая, так сказать, в роли адвоката дьявола.
Мы решили проделать первый путь, зная все его опасности и трудности, но полагая, что на современном этапе развития нашей области науки, когда еще нет общей схемы, которая позволила бы «организовать» и систематизировать быстро накапливающиеся экспериментальные факты, крайне необходим именно такой подход. Теории, объясняющие уже известные факты, и теории, позволяющие делать предсказания, одинаково важны независимо от того, подтвердятся ли они впоследствии или будут опровергнуты. Возможно, что в последнем случае они даже более полезны, так как возбуждают нашу любознательность, столь необходимую в любом научном поиске.



 
« Иммунология   Интенсивная инсулинотерапия снижает смертность после инфаркта миокарда »