Начало >> Статьи >> Архивы >> Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг - Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Оглавление
Метамерно-рецепторная рефлексотерапия
Клинические наблюдения, породившие идею существования вегетативной чувствительности
Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг
Открытие периферических рефлексов и их исследование
Анатомия пограничного симпатического ствола
Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола
Строение ганглиев пограничного симпатического ствола
Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола
Классификация афферентных нейронов периферической нервной системы
Рецептивные нейроны
Вазоцепторные нейроны
Нейроцепторные вегетативные нейроны
Висцероцепторные и висцероцептивные вегетативные нейроны
Чувствительные соматические нейроны
Полидендритные нейроны
Склеротомо-висцероцепторные нейроны
Классификация вегетативных и соматических афферентных нейронов
Общее представление о метамерии
Автономность метамерно-рецепторного поля
Линия-градиент метамерно-рецепторного поля
Кранио-сакральная ориентация метамерно-рецепторных полей
Склеротомное сомато-вегетативное метамерно-рецепторное поле
Нейротомное метамерно-рецепторное поле
Нейрососудистое артерио-венозное рецепторное поле
Нейротрункулярное рецепторное поле
Вегето-ганглионарное рецепторное поле
Висцеро-ганглионарное рецепторное поле
Соматоганглионарное рецепторное поле
Морфологический субстрат метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Нейротрункулярная рецептивная иглоанестезия и  рефлексотерапия
Вегетоганглионарная и соматоганглионарная рецептивная иглоанестезия  и рефлексотерапия
Принципы метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Анестезирующий эффект метамерно-рецептивной иглорефлексотерапии
Политропное рефлекторное действие метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Клинико-анатомический анализ вегетативно-сенсорных нарушений
Качественная и количественная характеристика болевых явлений
Синдромология вегетативного ганглионита и лечение с позиций метамерно-рецепторной иннервации
Феноменология и семиотика среднегрудного вегетативного ганглионита
Невралгоневрит большого внутренностного нерва
Заключение

Чувствительные нейроны в симпатических ганглиях находили К. А. Арнштейн (1882), А. А. Смирнов (1905). С. Е. Михайлов (1909) упоминал о контактах их отростков с мультиполярными нейронами солнечного сплетения.
А. С. Догель (1895—1899) выбрал иной путь. Среди массы мультиполярных клеток симпатического ганглия по особенностям строения, распространения и связей отростков он старался определить, какие из клеток дифференцированы для эффекторной функции, а какие — для рецепторной.
Особенности строения клеток легче увидеть в интрамуральных сплетениях, где они лежат свободно, в расслоенных тотальных препаратах можно проследить пути и окончания их отростков. Поэтому первые работы А. С. Догеля, в которых он попытался определить функциональные типы симпатических нейронов, были проведены на интрамуральных сплетениях кишечника. А. С. Догель (1895) описал мультиполярные клетки, крупные, интенсивно окрашивающиеся метиленовым сипим, протоплазматические отростки (дендриты) которых образуют «собственное периферическое сплетение ганглия» и могут переходить в сплетения соседних ганглиев. Концевые ветви этих протоплазматических отростков окружают клетки своего или соседнего ганглия перикапсулярными сплетениями. Аксоны и их тонкие прямые коллатерали теряются в интрамуральном сплетении.
В ганглиях кишечных сплетений вступают интенсивно окрашенные варикозные волокна. Они заканчиваются в общем сплетении ганглия и на поверхности самих нейронов (под капсулой) образуют истинные перицеллюлярные сплетения, охватывающие одну или несколько клеток. Эти волокна А. С. Догель отнес к цереброспинальным преганглионарным. После тщательного описания вариантов строения симпатических сплетений, ганглиев и нервных клеток, строения, хода и окончания их отростков, волокон, вступающих в ганглий и образующих контакты с нейронами, А. С. Догель (1895), сравнивая полученные материалы, заключает, что все ганглии симпатической нервной системы (интрамуральные, пре- и паравертебральные) построены по единому типу. Во всех последующих сообщениях А. С. Догель (1896—1899) приводит подтверждения найденной им закономерности. В работе «Два типа симпатических клеток» (1896) содержится точное описание особенностей строения клеток I и II типов.
Протоплазматические отростки короткие, многократно ветвятся и образуют в ганглии густое сплетение между клетками. Аксоны в виде ремаковских волокон выходят из ганглия в нервные стволики интрамуральных сплетений или в пограничный симпатический ствол. Осево-цилиндрический отросток (нейрит) непосредственно переходит в ремаковское или в мякотное симпатическое волокно и оканчивается в мышцах. Таким образом, названные клетки I типа аналогичны моторным клеткам центральной нервной системы.
Клеток II типа значительно меньше, чем I. Это мультиполяры разной величины, интенсивно окрашивающиеся метиленовым синим. Они крупнее клеток I типа, величина их более 60 мкм, протоплазматические отростки их (до 16 и более) прямые, гладкие, не ветвящиеся, похожи на осево-цилиндрические. В отдалении от тела клетки они расщепляются на тонкие гладкие или варикозные нити, идущие параллельными пучками, которые выходят из ганглия, вступают в нервные стволы и следуют в них на далекие расстояния. Протоплазматические отростки клеток II типа — безмякотные волокна, в органах они разветвляются, как чувствительные волокна. А. С. Догель (1899) допускает, что концевые разветвления этих отростков образуют во внутренних органах такие же чувствительные аппараты, как чувствительные волокна нейронов спинномозговых узлов в коже. Его ученик С. Н. Закусев (1898) проследил ход ветвлений протоплазматических отростков до слизистой оболочки кишки и описал, как они достигают кишечного эпителия. Концевые нити пробегают среди эпителиальных клеток, ветвятся и образуют сплетения между отдельными клетками и вокруг них. Все это дает основание А. С. Догелю провести аналогию между протоплазматическими отростками симпатических чувствительных клеток и периферическими отростками чувствительных клеток спинномозговых узлов.
Осево-цилиндрические отростки клеток II типа в виде безмякотного волокна переходят в нервные стволики, миелинизируются, пересекают несколько ганглиев (могут образовывать коллатерали в своем и последующих ганглиях) и заканчиваются в каком-либо ганглии концевыми ветвлениями. Концевые ветвления осевого цилиндра и его коллатерали образуют с такими же концевыми ветвлениями других нейронов интерцеллюлярные сплетения, которые в каждом ганглии обвивают отростки симпатических моторных клеток.
Таким образом, осево-цилиндрические отростки чувствительных клеток II типа такие же, как и центральных отростков чувствительных клеток спинальных ганглиев. Симпатические клетки 1 типа принадлежат, по мнению А. С. Догеля, к моторным клеткам, а клетки II типа, вероятнее всего,— к чувствительным.
Схема симпатической рефлекторной дуги
Рис. 1. Схема симпатической рефлекторной дуги по А. С. Догелю (1896):
1 — симпатический чувствительный нейрон— клетка II типа Догеля в подслизистом сплетении кишок; 2 — аксон симпатического чувствительного нейрона контактирует с соматическим чувствительным нейроном; 3 — аксон соматического чувствительного нейрона контактирует с нейроном боковых рогов

По мнению А. С. Догеля (1895), Н. Aronson (1886) и R. Gajai (1896), некоторые из длинных безмякотных ветвей, отходящих от симпатических клеток II      типа, тянутся через rami communicantes в цереброспинальные ганглии.
Впоследствии А. С. Догель (1896, 1908) подтверждает эти наблюдения.
С такой же тщательностью А. С. Догель рассматривает состав проводящих путей симпатических ганглиев. В комиссурах между ганглиями симпатического ствола проходят: аксоны центральной нервной системы, аксоны симпатических клеток I типа от ганглиев симпатического ствола, дендриты и восходящие нейриты симпатических клеток II типа, дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов, направляющиеся к тканям внутренних органов.
В отличие от R. Gajai (1896), который выделял в симпатических ганглиях 5 типов клеток, А. С. Догель (1896—1899) во всем многообразии клеточных ферм дифференцирует два основных типа по строению, распространению и контакту отростков, рассматривает функциональное значение этих типов нейронов и обобщает свое представление схемой рефлекторной дуги, образованной нейронами I и II типов (рис. 1).
Схема А. С. Догеля представляет собой висцеромедуллярную рефлекторную дугу, в которой афферентное плечо состоит из двух звеньев: интрамурального афферентного симпатического нейрона, воспринимающего раздражение и передающего возбуждение на чувствительный цереброспинальный нейрон через перицеллюлярный контакт (А. С. Догель, 1896—1899; Н. Aronson, 1886; R. Gaial, 1896). А. С. Догель предполагает, что аксон второго чувствительного цереброспинального нейрона (псевдоуниполярный нейрон спинномозгового узла) замыкается на эфферентных нейронах  боковых рогов спинного мозга. От симпатического центра бокового рога преганглионарные аксоны несут свой эфферентный импульс к симпатическим ганглиям, а оттуда — к тканям-мишеням.
Следовательно, А. С. Догель (1896—1899) как первый афферентный нейрон висцерального рефлекса вводит вегетативный чувствительный нейрон, тогда как, по мнению J. Langley (1896), вся висцеральная рецепция осуществляется только нейронами цереброспинальных ганглиев. Он с уважением обсуждает экспериментальные исследования J. Langley (1896), но не соглашается с ним в утверждении чисто эфферентной роли симпатической нервной системы.
Мы привлекаем внимание к этой серии исследований А. С. Догеля (1896—1908) потому, что они открыли новое направление в изучении вегетативной нервной системы, а также потому, что работы этого отечественного нейрогистолога публиковались в иностранных журналах, малодоступных в настоящее время, и многие осведомлены о них не по оригиналам А. С. Догеля, а по нескольким переводным цитатам.
Таким образом, А. С. Догель описал все звенья периферической рефлекторной дуги симпатического рефлекса, а также высказал предположение о существовании висцероганглионарной рефлекторной дуги и о замыкании афферентных сигналов симпатических нейронов на уровне спинного мозга.
Представления о существовании периферических рефлексов, основанные на экспериментальных наблюдениях, уже прозвучали в работах физиологов В. М. Соковнина (1877) и И. П. Павлова (1911—1921). J. Langley (1898) опубликовал свою теорию строения и функции симпатической нервной системы, в первом варианте которой он полностью отрицал существование афферентных элементов в структуре симпатической нервной системы. В 1903 г. на основании морфологических, физиологических и клинических наблюдений J. Langley вынужден был сделать дополнение, в котором признавал существование периферических интрамуральных рефлекторных дуг в интрамуральных вегетативных сплетениях пищевого канала и сердца.
Описанные А. С. Догелем (1896—1899) у млекопитающих и человека типы афферентных и эфферентных симпатических нейронов были обнаружены и его учеником С. Н. Закусевым (1898), а затем А. В. Немиловым (1902) и В. Н. Плошко (1906) в интрамуральных сплетениях рыб и амфибий. Б. И. Лаврентьев (1921, 1929), И. Ф. Иванов (1934), F. Muller (1921), О. Hill (1927), Z. W. Esreld (1928), F. Stohr (1930), исследуя периферические вегетативные ганглии млекопитающих, подтвердили существование определенно дифференцированных по морфологическим признакам типов вегетативных нейронов. Б. И. Лаврентьев (1929) и И. Ф. Иванов (1934), окрашивая их метиленовым синим по Догелю, выявляли связи между нейронами. Позднее А. А. Заварзин (1941) нашел эти же типы нейронов у насекомых и обратил внимание на эволюционную общность дифференцировки функционально однозначных элементов нервной системы.
В 30-е годы возрос интерес физиологов и нейроморфологов к исследованиям вегетативной нервной системы. Нейрогистологическое направление возглавили талантливые представители казанской школы — Б. И. Лаврентьев, И. Ф. Иванов, Г. И. Забусов, Н. Г. Колосов. Им мы обязаны созданием экспериментальной нейрогистологии.
R. Gajal (1902) и М. Bielschowsky (1907) с успехом использовали нейрофибриллярные методы выявления нервных элементов в срезах тканей. С помощью импрегнации солями золота и серебра они отчетливо окрашивали как нормальные, так и дегенерирующие нервные структуры.
Б. И. Лаврентьев (1929), используя явления валлеровской дегенерации нервных волокон, выявил в тотальных препаратах расслоенной стенки кишки клетки I и II типов и дегенерацию терминалей на клетках I типа после пересечения блуждающего нерва. Используя различия в строении и тинкториальных свойствах этих нейронов, он подсчитал количество клеток II типа в разных отделах пищевого канала собаки и вывел градиент их распространения. Оказалось, что в сплетениях пищевода и желудка клетки II типа малочисленны, количество их, увеличиваясь в двенадцатиперстной кишке, нарастает в каудальном направлении; в подвздошной кишке достигает максимума, составляя 50 % клеточного состава интрамуральных ганглиев, затем число клеток II типа уменьшается, и в прямой кишке они единичны. Сравнивая градиент распространения клеток II типа с градиентом распространения волокон блуждающего нерва в стенках пищевого канала, Б. И. Лаврентьев нашел обратную их зависимость, т. е. в зонах афферентной иннервации блуждающего нерва минимально представлена афферентная симпатическая иннервация. Однако, отчетливо дифференцируя клетки II типа, Б. Л. Лаврентьев считал, что их функциональная роль как чувствительных вегетативных нейронов требует экспериментального подтверждения. А. П. Амвросьев (1962—1982) изучал градиент распространения афферентных структур, а также норадренергических и холинергических элементов на протяжении пищевого канала и этим дополнил данные Б. Л. Лаврентьева. Нарастание количества клеток II типа в интрамуральных сплетениях кишечника и его илеоцекальном отделе при одновременном уменьшении представительства соматической афферентации в кишечнике кошек отметил В. И. Кошев (1970).
Морфологические доказательства чувствительной природы клеток II типа Догеля были представлены Н. Г. Колосовым (1935) и его сотрудниками — О. Н. Виноградовой (1952), А. А. Милохиным (1953) при исследовании пищеварительного тракта птиц, амфибий, млекопитающих и человека. С помощью окраски метиленовым синим и импрегнации солями серебра они выявили разные формы концевых ветвлений дендритов клеток II типа Догеля, образующих рецепторы. Клетки II типа и их рецепторы обнаруживались в соединительной ткани и на сосудах ганглиев, в гладкой мускулатуре внутренних органов. Найдены и поливалентные формы рецепторов клеток II типа, иннервирующих одновременно стенку сосудов и окружающую соединительную ткань. Исследователи разных школ подтверждали существование клеток II типа, отличающихся и морфологическими, и тинкториальными свойствами. D. Temesrexasi (1955) описал рецепторные ветвления дендритов клеток II типа; В. М. Боль (1942) в анастомозе резецированного желудка выявил мигрирующие нейроны II типа и образованные ими рецепторные терминали; D. V. Schofield (1960) после серии экспериментов с пересечением спинальных и ганглионарных нервов кошки выделил интактные нейроны II типа. В 1934—1948 гг. в лаборатории А. В. Леонтовича выявлены чувствительные симпатические клетки в сплетениях безмякотных волокон подкожной основы и в симпатических сплетениях сердца лягушки (Н. В. Бодрова, 1948), в сплетениях легких (Μ. Т. Могила, 1947), в поджелудочной железе (Л. В. Олеандров, 1948), в эпителии роговой оболочки (Н. О. Пучковская, 1948). A. Kuntz (1953), изучавший интрамуральные сплетения у животных разных видов, обнаружил типичные клетки II типа и тем подтвердил идеи А. С. Догеля. Т. С. Иванова (1952—1967) в серии работ описала клетки II типа Догеля кишечных сплетений человека, курицы и черепахи. Она указывает на различные варианты строения клеток II типа: определяются клетки и с короткими дендритами, заканчивающимися типичными рецепторными ветвлениями в ганглии. Такие же формы строения клеток II типа описаны М. Э. Эльдбергом (1960) в интрамуральных ганглиях топкой кишки кошки; А. А. Милохиным (1965), А. П. Амвросьевым (1967) и др. Мы (И. В. Торская, 1961) обнаружили клетки II типа Догеля в интрамуральном сплетении соединительной ткани капсулы почки человека. Н. Г. Колосов (1972), заключая обзор материалов исследований своей лаборатории, считает, что вегетативные ганглии располагают не только рецепторными окончаниями центрального происхождения, но также имеют в своем составе собственные афферентные элементы, представленные афферентными нейронами — клетками II типа Догеля.
В той же последовательности шло изучение межнейронных отношений в вегетативных ганглиях и функциональной роли клеток.
Первая находка рефлекторной дуги в интрамуральном сплетении принадлежит Н. Г. Колосову и Г. И. Забусову (1929). В их препаратах кишечной стенки цыпленка импрегнировались клетки I и II типов и были одновременно видны контакты терминалей аксонов клеток II типа на теле клетки I типа и распространение аксона клетки I типа в слое гладких мышц. И. Ф. Иванов (1930), Г. И. Забусов, А. Ф. Сусликов (1936) обнаружили в ганглиях стенки желчного пузыря общее единое функциональное поле, образованное дендритами эфферентных нейронов I типа, и характерные для нейронов II типа рецепторные окончания дендритов на стенках сосудов и в соединительной ткани. Их очень длинные аксоны на всем протяжении выполняют роль иннервационного механизма и морфологического субстрата, выделяющего медиатор. В 1953 г. ученик Н. Г. Колосова А. А. Милохин в кишечнике миноги импрегнировал солями серебра клетку II типа, дендрит которой древовидно ветвится у стенки крупного сосуда, а аксон направляется к лежащему поблизости моторному нейрону и заканчивается на нем перицеллюлярным аппаратом. Это морфологический субстрат собственной рефлекторной дуги вегетативной системы, она видна от рецепторов в соединительной ткани до эфферентного нейрона. Межнейронные связи рефлекторных дуг в интрамуральных сплетениях кишечной стенки кошки продемонстрировал В. И. Пилипенко (1957). Эти же структуры описал С. А. Плетнев (1957) в нервном сплетении подслизистого слоя желудка овцы и С. Г. Кулькин (1958) в стенке мочевого пузыря плода человека. Чувствительный нейрон с его рецепторным кустиком и синаптическим контактом на моторном нейроне в подслизистом и мышечно-кишечном сплетениях стенки червеобразного отростка человека обнаружила З. Я. Ткаченко (1965). Полные структуры рефлекторных дуг предсердия человека описаны также Т. С. Ивановой (1952), Л. И. Корочкиным (1965), С. П. Семеновым (1965), А. П. Амвросьевым (1966, 1968) и др.
Экспериментальные доказательства афферентной природы клеток II типа Догеля были получены И. Ф. Ивановым (1937). В его опытах после удаления участков мышечно-кишечного сплетения дегенерирующие волокна появлялись в мышечной ткани и в подслизистом слое, а после удаления мейсснеровского сплетения дегенерирующие волокна проникали в ауэрбаховское сплетение и на клетках I типа распадались перицеллюлярами и рецепторными терминалями в подслизистом слое. В серии экспериментов Т. А. Григорьева (1949), A. Kuntz и I. Sacomono (1957) подтвердили наблюдения И. Ф. Иванова (1937). Т. А. Григорьева повторила опыты И. Ф. Иванова и видела перерождение перицеллюлярных контактов на клетках I типа в мышечно-кишечном сплетении, более того, ей удалось проследить путь дегенерирующих волокон, проходящих по брыжеечным нервам до чревного сплетения, в ганглиях которого они заканчивались на клетках I типа распадающимися перицеллюлярами. Т. А. Григорьева (1949) выявила не только интрамуральные межнейронные связи, но и связи аксонов интрамуральных клеток II типа с нейронами чревных ганглиев. Дендриты этих клеток рецептируют в кишках, а их аксоны проводят возбуждение к эфферентным нейронам превертебральных ганглиев. Следовательно, если И. Ф. Иванов (1937) экспериментально доказал существование интрамуральных рефлекторных дуг, то Т. А. Григорьева (1949) обнаружила висцероганглионарную рефлекторную дугу. В 1960 г. Е. М. Крохина после пересечении брыжеечных нервов кошки проследила ретроградные изменения клеток II типа в интрамуральных сплетениях и тем подтвердила, что аксоны этих клеток направляются центростремительно как аксоны чувствительных нейронов. Затем висцероганглионарные рефлекторные дуги на экспериментальном материале описывали В. И. Пилипенко (1966, 1967), С. В. Кузьмина (1963), А. П. Амвросьев (1963—1972) и др.
Мы видим, что экспериментальные материалы убедительно доказывали наличие в интрамуральных сплетениях пищевого канала афферентных и эфферентных вегетативных нейронов, связанных межнейронными контактами и образующих интрамуральные рефлекторные дуги в самой кишечной стенке и висцероганглионарные рефлекторные дуги-контакты нейронов интрамуральных сплетений с нейронами превертебральных ганглиев чревного сплетения. Затем были выявлены и другие центростремительные пути аксонов клеток II типа. А. С. Амвросьев (1962) после удаления спинномозговых узлов L1—S3 обнаружил ретроградные изменения клеток II типа в подслизистом сплетении кишок кошки. Следовательно, аксоны этих клеток были повреждены при операции. О. Н. Виноградова (1964), изучая распространение соматических афферентных волокон в пищевом канале, отметила, что после иссечения спинномозговых узлов происходит не только распад соматических афферентных волокон и их рецепторов в стенке кишки, но одновременно возникают ретроградные изменения нейронов II типа. Значит, аксоны клеток II типа следуют центростремительно и достигают сегментарных нервов и соматических ганглиев. Все эти опыты подтверждали представление А. С. Догеля (1908) о возможности центростремительного распространения аксонов интрамуральных вегетативных афферентных нейронов за пределы иннервируемого органа к ганглиям, координирующим функции многих органов брюшной полости, и к симпатическим центрам спинного мозга.
Рефлекторная дуга — это субстрат, обеспечивающий осуществление рефлекса. Если имеются периферические рефлекторные дуги, то должны реализоваться и периферические рефлексы вегетативной нервной системы. Изучение рефлекторной деятельности — область физиологов.



 
« Меланома кожи   Методологические уровни при изучении механизмов иммунитета »