Начало >> Статьи >> Архивы >> Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Открытие периферических рефлексов и их исследование - Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Оглавление
Метамерно-рецепторная рефлексотерапия
Клинические наблюдения, породившие идею существования вегетативной чувствительности
Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг
Открытие периферических рефлексов и их исследование
Анатомия пограничного симпатического ствола
Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола
Строение ганглиев пограничного симпатического ствола
Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола
Классификация афферентных нейронов периферической нервной системы
Рецептивные нейроны
Вазоцепторные нейроны
Нейроцепторные вегетативные нейроны
Висцероцепторные и висцероцептивные вегетативные нейроны
Чувствительные соматические нейроны
Полидендритные нейроны
Склеротомо-висцероцепторные нейроны
Классификация вегетативных и соматических афферентных нейронов
Общее представление о метамерии
Автономность метамерно-рецепторного поля
Линия-градиент метамерно-рецепторного поля
Кранио-сакральная ориентация метамерно-рецепторных полей
Склеротомное сомато-вегетативное метамерно-рецепторное поле
Нейротомное метамерно-рецепторное поле
Нейрососудистое артерио-венозное рецепторное поле
Нейротрункулярное рецепторное поле
Вегето-ганглионарное рецепторное поле
Висцеро-ганглионарное рецепторное поле
Соматоганглионарное рецепторное поле
Морфологический субстрат метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Нейротрункулярная рецептивная иглоанестезия и  рефлексотерапия
Вегетоганглионарная и соматоганглионарная рецептивная иглоанестезия  и рефлексотерапия
Принципы метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Анестезирующий эффект метамерно-рецептивной иглорефлексотерапии
Политропное рефлекторное действие метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Клинико-анатомический анализ вегетативно-сенсорных нарушений
Качественная и количественная характеристика болевых явлений
Синдромология вегетативного ганглионита и лечение с позиций метамерно-рецепторной иннервации
Феноменология и семиотика среднегрудного вегетативного ганглионита
Невралгоневрит большого внутренностного нерва
Заключение

Существование периферических рефлексов было открыто современником И. М. Сеченова В. М. Соковниным в 1877 г., задолго до появления работ J. Langley (1921). В. М. Соковнин был представителем известной казанской школы физиологов, в которой начались и развивались исследования вегетативной нервной системы в нашей стране.
В. М. Соковнин в 1877 г. впервые поставил опыты с изоляцией вегетативных ганглиев от ЦНС. Он пересекал преганглионарные нервные стволы нижнебрыжеечного ганглия, сохраняя два подчревных нерва, затем один из них пересекали и его центральный конец раздражали током. Раздражение вызывало сокращение мочевого пузыря. Это объяснимо, по мнению В. М. Соковнина, если рефлекторное сокращение мочевого пузыря осуществляется без участия ЦНС — по вегетативным нервным путям. Рефлекторный акт—всегда результат взаимодействия чувствительного и двигательного нейронов. В 1877 г. чувствительные нейроны в симпатических сплетениях еще не были найдены, но опыты В. М. Соковнина свидетельствовали о существовании вегетативных афферентных нейронов.
Опыт В. М. Соковнина был подтвержден J. Langley (1899), но он объяснял полученный эффект как «аксон-рефлекс», т. е. распространением возбуждения к стенке мочевого пузыря по второй периферической ветви центрального эфферентного волокна, раздражаемого в пересеченном нерве. С таким пониманием результатов опытов В. М. Соковнина согласилось большинство неврологов и физиологов, за исключением В. М. Бехтерева и И. П. Павлова. М. В. Бехтерев (1895) писал: «...симпатическая нервная система представляет узловую цепь различным образом соприкасающихся и примыкающих друг к другу элементов, как двигательных, так и чувствительных, проводящих к мозгу импульсы от наших внутренних органов».
И. П. Павлов считал существование периферических рефлексов внутренних органов естественным физиологическим явлением. В курсе лекций в 1911 —1912 гг. он говорил: «Надо признать сначала ближайшие центры самого кишечника, затем центры в спинном мозге и, наконец, центры в больших полушариях. Низшие центры состоят из ганглиев в брюшной полости. Что такие центры существуют и их необходимо признать, доказывается тем, что если у животного разрушить весь спинной мозг, то вначале наблюдается полное расстройство испражнительного механизма, но постепенно он принимает нормальный характер. Очевидно, для сфинктеров нашелся заведывающий аппарат, нашлись центры. 

 
Последующие экспериментаторы должны были в самой постановке опытов исключить возможность возражения J. Langley и его последователей и в первую очередь создать условия бесспорной изоляции органов от ЦНС.
В 1903 г. в Казани физиолог Н. С. Власов в своей диссертационной работе «Иннервация движения мочевого пузыря» повторил и подтвердил опыты В. М. Соковнина, а также провел серии самостоятельных опытов с разными формами изоляции органов малого таза от ЦНС. Опыты показали, что во всех условиях мочевой пузырь сохранял способность восстанавливать свою рефлекторную функцию опорожняться после наполнения. Н. С. Власов объяснял это «спасительное свойство» тем, что нейроны подчревного сплетения и самого мочевого пузыря берут на себя роль центральных нейронов.
Такое понимание не соответствовало господствующей позиции J. Langley, работа Н. С. Власова осталась без внимания.
В 1926 г. к опыту В. М. Соковнина вернулся физиолог И. П. Разенков. Он также пересекал все центральные связи нижнего брыжеечного узла, но после этого выжидал 10 с, чтобы в дистальном отрезке нервов произошла дегенерация центральных волокон и их синаптических терминалей на нейронах брыжеечного узла. Затем так же, как В. М. Соковнин, он пересекал один из подчревных нервов и раздражал его центральный конец. И. П. Разенков получил те же, что и В. М Соковнин, реакции рефлекторного сокращения мочевого пузыря и сфинктера заднего прохода. Эти эффекты не возникали, если брыжеечный узел смазывали никотином, т. е. блокировали в нем синаптическую передачу возбуждения (как это было доказано J. Langley в 1912 г.). Такая постановка опытов И. П. Разенкова сняла возражения J. Langley и не только доказала возможность осуществления периферических рефлексов между вегетативным ганглием и органом, но и выявила синаптический механизм межнейронных контактов в этой периферической рефлекторной дуге. Развивая идею В. М. Соковнина о «периферических автономных рефлексах», Е. П. Синельников и Т. П. Тургель-Морозова (1937) показали, что после полного разрушения спинного мозга и удаления симпатического пограничного ствола адекватное раздражение одного органа брюшной полости может вызвать ответную реакцию другого органа. Эти опыты выявили межорганные периферические рефлексы, коррелирующие функцию нескольких внутренних органов, т. е. показали существование межорганных рефлекторных дуг. A. Kuntz (1944) сообщил, что и он в условиях изоляции кишок от ЦНС также вызывал кишечный рефлекс. Как и его предшественники, он считает, что обнаруженная рефлекторная деятельность могла осуществляться только при условии существования местной рефлекторной дуги, а следовательно, и чувствительных вегетативных нейронов. С. Job и A. Lundberg (1952),
С.   Вгош и I. Pascoe (1952) с помощью электрофизиологических методов отдифференцировали «истинные периферические рефлексы», возникающие в условиях раздражения подчревных нервов после пересечения преганглионарных стволов. G. Brom и I. Pascoe (1952) отметили различия в скорости проведения возбуждения афферентными преганглионарными волокнами и эфферентными постганглионарными.
Системное изучение роли периферических рефлексов в межганглионарных взаимодействиях было проведено в лаборатории М. В. Сергиевского (1955—1964) на перфузируемых органах малого таза, полностью изолированных от ЦНС и от кровообращения организма. Этими исследованиями было показано, что адекватные раздражения, например изменение давления в полом органе, вызывают рефлекторные реакции и изменения физиологического состояния других органов брюшной полости. Колебания давления в брыжеечных артериях, изолированных из общего круга кровообращения, также могут вызвать сокращения мочевого пузыря, выделение желчи и другие рефлекторные реакции. Анализируя накопленный экспериментальный материал, М. В. Сергиевский (1955) пишет: «Взаимодействие между внутренними органами осуществляется по типу периферических рефлексов. Их рефлекторные дуги замыкаются в периферических симпатических ганглиях и состоят из центростремительных и центробежных нейронов. При нарушении связей с ЦНС в патологических условиях периферические рефлекторные аппараты принимают на себя регуляцию жизнедеятельности». М. В. Сергиевский допускает, что в иннервации органов могут принимать участие одновременно две рефлекторные дуги: первая — полностью симпатическая, ее афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) нейроны принадлежат вегетативной нервной системе и лежат в интрамуральных и экстрамуральных ганглиях; вторая — смешанная рефлекторная дуга, в ней центростремительные нейроны представлены чувствительными соматическими клетками, а центробежные — симпатическими ганглионарными. В той и другой рефлекторных дугах замыкание рефлекса — передача возбуждения от афферентного нейрона на эфферентный — происходит в периферических узлах. Следовательно, М. В. Сергиевский (1955) доказывал существование висцероганглионарных рефлекторных дуг и висцероганглионарных рефлексов.
Период 30—50-х гг. в отечественной науке характеризовался усиленными нейрогистологическими и нейрофизиологическими поисками. Нейроморфологи Москвы — Б. И. Лаврентьев и его ученики: Г. Φ. Иванов; Ленинграда — А. А. Заварзин и его ученики, П. Г. Колосов и его ученики, Б. А. Долго-Сабуров; Казани — И. Ф. Мианов, Г. И. Забусов; Минска — сотрудники кафедры Д. М. Голуба; Харькова — сотрудники кафедры В. П. Воробьева — публиковали новые сведения об афферентной иннервации, о структуре центральных анализаторов, о путях и связях вегетативной нервной системы.
В эти годы была описана афферентная иннервация всех внутренних органов (Е. К. Плечкова, 1960; Н. Г. Колосов, 1962); эпителиальной, соединительной и костной тканей (Н. И. Зазыбин, 1928; П. А. Ковальский, 1947; А. А. Отелин, 1953); иннервация сосудов (Г. Ф. Иванов, 1947; Б. А. Долго-Сабуров, 1948; В. В. Куприянов, В. Н. Швалев, 1959). Были выявлены, описаны и классифицированы многообразные формы рецепторов. Экспериментально изучались закономерности сегментарной иннервации тканей (сотрудники кафедр Д. М. Голуба, П. А. Ковальского).
Материалы названных исследователей послужили основой для нейрофизиологов. Именно в эти годы трудами К. М. Быкова, Н. Черниговского, Л. А. Орбели, Г. А. Коблова, А. Д. Сперанского создавались представления об интерорецепции и ее значении в регуляции функций организма; об адаптационно-трофической роли нервной системы и роли нейротрофического фактора в патологических процессах, об участии нейромедиаторов в передаче нервных импульсов.

В сообщениях нейроморфологов особый интерес вызывали описания рецепторов нервных структур. Впервые рецепторы в симпатических и спинномозговых ганглиях были выявлены А. С. Догелем (1908) и в ганглиях мочевого пузыря и чревного сплетения — C. Е. Михайловым (1909). Затем появились сообщения F. de Castro (1918) о рецепторных окончаниях верхнего шейного симпатического ганглия, F. Nonideza (1946) —о рецепторах в интрамуральных ганглиях пищевода. Разрозненные сообщения не привлекали к себе внимания, но в лаборатории Н. Г. Колосова (1949—1972) были выполнены исследования, позволившие установить распространение рецепторов в паравертебральных, превертебральных, интрамуральных ганглиях; рецепторную иннервацию не только стромы и сосудов ганглия, но и самих нейронов (Н. И. Ляпин, 1949; Г. А. Коблов, 1957; В. Н. Бабминдра, 1957; А. А. Милохин, 1967). Появились сообщения и других ученых: иннервацию нервных структур, сплетений и стволов описали И. В. Торская (1953), Г. П. Глущенко (1957), В. Ф. Лашков (1963), В. Н. Швалев (1965).
Эксперименты показали, что большинство рецепторных аппаратов принадлежат чувствительным нейронам соматических ганглиев, но есть и такие рецепторы, которые образованы дендритами афферентных вегетативных нейронов самих ганглиев.
Рецепторы нервных структур рассматриваются как аппараты обратной связи, обеспечивающие контроль ЦНС и внутриганглионарный контроль, и как аппараты, участвующие в поддержании адекватной трофики ганглия. Н. Г. Колосов (1972) пишет: «...создается впечатление мощного рецепторного поля, покрывающего нею территорию ганглия». Последующие работы, выполненные с применением электронной микроскопии, подтвердили существование внутриганглионарных рецепторных аппаратов (В. П. Бабминдра, 1972; Е. П. Арчакова, 1973; В. Н. Швалев, 1975—1985).
Результаты исследований отечественных и зарубежных ученых отражены и в специальной учебной литературе. М. Clara (1969) как о непреложном факте пишет о существовании симпатических рефлексов, рефлекторная дуга которых начинается афферентным симпатическим нейроном. Он полагает, что тела афферентных симпатических нейронов лежат в спинномозговых узлах (Д-клетки) и, возможно, в симпатическом стволе или в периферических ганглиях. Точное представление о вегетативной рефлекторной дуге еще не утвердилось, но автор считает такую возможность закономерной и предупреждает о ней клиницистов.
Новый этап изучения рефлекторных функций периферической нервной системы представляют многолетние комплексные исследования школы И. А. Булыгина (1959—1981). Разносторонние эксперименты физиологов с участием биохимиков (В. М. Репринцева, 1973, 1974) и фармакологов (Т. А. Вылегжанова, 1973) проводились с морфологическим анализом материала. Кроме традиционных методов денервации, изоляции и перфузии органов применялась микроэлектродная техника с электрофизиологической регистрацией проведения возбуждения и деполяризационного эффекта (И. А. Булыгин, В. Н. Колганов, 1964—1974; В. И. Лапша, 1971; В. В. Солтанов, 1973, 1975; О. Э. Соколовский, 1973). Ученые использовали также ионофоретическое воздействие различными медиаторами и блокаторами непосредственно на ганглий и одиночный нерв.
Морфологи кроме световой микроскопии (А. П. Амвросьев, 1972, 1973) с помощью электронной микроскопии изучали цитологические особенности вегетативных нейронов, их синаптические аппараты и рецепторы (Л. И. Арчакова, 1968—1980; Л. И. Арчакова, П. А. Дубинин, 1972; А. И. Булыгин, В. И. Лапша, 1973). В. И. Лапша (1973) изучала гистохимию медиаторной природы нервных структур; А. П. Амвросьев (1975) применил люминесцентные и ферментативные методы; И. А. Булыгин и соавторы (1968—1984) —авторадиографию и аксонный транспорт маркеров. И. А. Булыгин (1981), заключая этап исследований своего коллектива, считает установленными следующие факты: «Вегетативные ганглии выполняют» рефлекторную функцию, в основе которой лежит синаптическое соединение в ганглиях афферентных, эфферентных и вставочных вегетативных нейронов и синаптические терминали, ультраструктура которых соответствует терминалям аксонов чувствительных вегетативных нейронов удаленных ганглиев. Эти аксоны следуют центростремительно.


Рис. 2. Схема механизмов истинных периферических рефлексов, замыкающихся в превертебральных симпатических ганглиях кошки и собаки, а также связей указанных ганглиев с интрамуральными сплетениями и ЦНС (по И. А. Булыгину, 1981): СГ — симпатическим ганглий; Э — эфферентный симпатическим нейрон с его адренергическим аксоном, идущим к кишкам; А — адренергические структуры СГ (МИФ- клетки и другие адренергические элементы); БН — брыжеечные нервы; М — мышцы кишок. Ромбовидными фигурами обозначены тела периферических афферентных нейронов, от которых идут отростки, заканчивающиеся рецепторами и пресинаптическими окончаниями; светлые — холинергические, темные — адренергические, заштрихованные — неизвестной химической природы. Связи симпатического ганглия с ЦНС: справа — центробежные (преганглионарные волокна), слева — центростремительные (спинальные — толстая линия, симпатические афферентные волокна — тонкие линии)

Тела афферентных нейронов, соединяющих внутренние органы с экстрамуральными симпатическими ганглиями и ЦНС, лежат в интра- и экстрамуральных ганглиях и по ходу вегетативных нервов. Они принимают участие в образовании афферентного звена истинных периферических рефлексов, замыкающихся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях и на уровне спинного мозга». И. А. Булыгин подтверждает выявленные G. Brom, I. Pascoe (1959) особенности электрофизиологических характеристик центробежных импульсов преганглионарных эфферентных волокон и центростремительных импульсов афферентных вегетативных волокон. Он добавляет, что афферентные импульсы отличаются не только по порогу раздражения, по латентному периоду, по величине реакции на максимальное раздражение, но и по дозам ганглиоблокаторов, необходимых для выключения каждой рефлекторной реакции. Ультраструктура синапсов афферентных симпатических нейронов на эфферентных нейронах ганглиев отличается от ультраструктуры синапсов преганглионарных аксонов, оканчивающихся на тех же нейронах, по виду синаптических везикул и по содержащимся в них медиаторам. После удаления интрамуральных и превертебральных вегетативных ганглиев в ядрах спинного мозга обнаружены дегенерирующие волокна достигают вегетативных ядер спинного мозга и контактируют с нейронами (И. А. Булыгин, 1973; Э. М. Бортник, 1973).
«Особенности образования условных рефлексов внутренних органов, особенности интерорецептивных и экстероцептивных условных сигналов дали основание допустить существование сим- паторетикулярного восходящего механизма, который существенно отличается от известного соматоретикулярного восходящего механизма»,— так И. А. Булыгин (1981) формулирует еще один принципиальный вывод своих экспериментальных исследований.
А. Д. Ноздрачев (1967—1983) сосредоточил свое внимание на структурных, электрофизиологических и медиаторных межнейронных связях интрамуральных сплетений, которые он выделяет как «метасимпатическую систему» внутренних органов, имеющих моторную активность. Обобщая полученные данные, он предлагает следующую схему связей «метасимпатической системы» с симпатическими и парасимпатическими отделами нервной системы (рис. 2). А. Д. Ноздрачев (1983) считает, что «автономная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному и тому же плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного звеньев... Таким образом, автономная нервная система по составу нейронных звеньев дуги, нисколько не отличающемуся от соматической, совершенно не характеризуется «чисто эфферентной природой», как это ей приписывалось до недавнего времени».
Таким образом, мы видим, что проблема вегетативной нервной системы стала традиционной для отечественной морфологии и физиологии. Последние 100 лет из поколения в поколение исследователи передают накопленные факты, теоретические обобщения, гипотезы и нерешенные вопросы. Интерес к проблеме не угасает. Используются все более совершенные методы, ученые разных стран присоединяются к ее разработке, а в последние годы запросы клиники вегетативной патологии активизируют и темпы исследований. Уже в 1964 г. началась серия публикаций А. М. Brown, который при электрофизиологическом изучении вегетативной регуляции сердечной деятельности впервые получил запись импульсной активности симпатических афферентных волокон сердца, возбуждаемых механическими и химическими стимулами. Его опыты с ишемией миокарда (1967) показали, что в этих условиях симпатическая афферентная импульсация нарастает. Сравнивая электрофизиологические характеристики ирритируемых соматических и симпатических афферентов сердца, А. М. Brown (1969) установил, что сердечные рефлексы симпатических афферентов имеют свои характерные особенности, отличающие их от супраспинальных афферентов.
Направление исследований А. М. Brown развивает группа итальянских вегетологов. A. Malliani, G. Recordati, Р. I. Sachwartz (1972) изучали тоническую активность симпатических афферентов сердца и дифференцировали их спонтанную импульсную активность
при нормальной гемодинамике. С участием А. М. Brown в опытах с изоляцией сердца от ЦНС исследователи обнаруживают существование «сердечно-сердечных» симпато-вагальных рефлексов. Р. I. Schwartz, М. Pagani, F. Lombardi, A. Malliani, А. М. Brown (1973) записывают активность симпатических афферентов предсердий и желудочков; A. Malliani, G. Recordati, Р. I. Schwartz (1973) прослеживают спинально-замыкающиеся симпатические рефлексы сердца. В условиях хронического эксперимента при внутривенной инфузии (V. S. Bichop, F. Lombardi, A. Malliani, М. Pagani, Recorti, 1976) выявляют симпатический рефлекс тахикардии. Появляются сообщения и других авторов об изучении и сопоставлении электрофизиологических характеристик симпатических и парасимпатических афферентов сердца и крупных сосудов (Η. М. Coleridae, С. G. Coleridae, С. Kidd, 1978).
В свете установленных фактов A. Malliani, Р. I. Schwartz (1980) анализируют участие симпатических афферентов в механизме сердечной аритмии.
A. Malliani (1982) с помощью электрофизиологической регистрации импульсов в острых и хронических опытах установлено, что эфферентные симпатические волокна своими сердечно-сосудистыми рецепторами генерируют тонические импульсы, соответствующие нормальным или специфическим условиям. Их чувствительность к естественным стимулам чрезвычайно высока: симпатические рецепторы предсердии реагируют на минимальный сдвиг гемодинамики. Рефлексы, опосредуемые симпатическими афферентами, осуществляются на спинальных нейронах, т. е. без ЦНС. Возбуждение симпатических афферентов может модулировать супраспинальные рефлексы.
Следовательно, доказано существование симпатических афферентов сердца и симпатической рефлекторной дуги, участвующей в регуляции сердечной деятельности.
Важно упомянуть об исследованиях клиницистов A. Webbet (1972), I. Pautridge (1978), которые сообщают, что при остром инфаркте миокарда у большинства больных появляются признаки «автономных сдвигов». Тот факт, что острая симпатическая активность чаще встречается при передних инфарктах, а вагусная гипертензивность (брадикардия или гипотензия) — при нижних инфарктах, дает основание клиницистам допустить существование специфических механизмов, не зависящих от боли и эмоций или от снижения частоты насосной функции сердца.
Все эти исследования находят подтверждение в экспериментах Р. N. Nolan, D. Zuk, Staszewska-Berczaky (1983), которые после ваготомии и френикотомии провоцировали брадикардию раздражением париетального перикарда, тогда как такое же раздражение после пересечения белых ветвей Τ1—Т4 или после удаления шейногрудного ганглия брадикардии не вызывало. Авторы считают, что чувствительные к химическим раздражителям рецепторы париетального перикарда принадлежат к симпатическим афферентам. Yoshinion, Maman, Naohito, Mamori (1983) отмечено, что рефлекс с каротидного нерва на почечный симпатический нерв осуществляется как соматотормозной системой, активируемой А- и С-баросенсорными волокнами, так и симпатактивируемой системой С-афферентных волокон.
Следовательно, те же физиологические закономерности функции вегетативной нервной системы, которые установлены на пищевом канале, выявлены и для вегетативной иннервации сердца.
В последние годы появились сообщения о симпатических рефлексах и местных рефлекторных дугах воздухоносных путей (Norman, 1983). Они подтверждаются исследованиями Ginsseppe (1983), установившего, что афферентные волокна воздухоносных путей от быстро и медленно адаптирующихся механорецепторов принадлежат автономной парасимпатической системе. Но одновременно с ними функционируют и медленно адаптирующиеся рецепторы симпатических волокон в гладкой мускулатуре трахеи и бронхов. Вновь проверяя законы проведения возбуждения в ганглиях методом электрофизиологической регистрации импульсов, I. A. Armonz (1983), I. Bsnjak (1984) обнаружили после хронической децентрализации и пересечения пре- и постганглионаров среднего шейного, шейно-грудного ганглиев явления, свидетельствующие о возможности замыкания периферических рефлекторных дуг на уровне этих паравертебральных ганглиев. Тем самым они подтвердили изложенные выше данные И. А. Булыгина, который продолжая цепь доказательств (И. А. Булыгин, В. И. Лапша, В. Н. Бочарова, 1984), используя аксонный транспорт маркеров (в данном случае меченого норадреналина), еще раз демонстрирует центростремительный ход аксонов симпатических афферентов по преганглионарным нервам к ядрам спинного мозга. Об этом же говорят результаты экспериментов Г. В. Стовичек и соавторов (1984), которые после удаления отдельных органов (яичников, яичка, тонкой кишки) прослеживали дегенерирующие аксоны, центростремительно распространяющиеся в большом внутренностном нерве.
Приведенные в упомянутых работах доказательства существования периферических рефлексов внутренних органов, замыкающихся на уровнях самих органов, паравертебральных ганглиев и спинного мозга, подтверждают данные многолетних исследований отечественных ученых и приближают нас к решению основного принципиально важного вопроса о возможности «самостоятельной» рефлекторной деятельности периферического отдела вегетативной нервной системы.

В настоящее время получены доказательства о существовании чувствительных вегетативных нейронов в составе вегетативных ганглиев, периферических рефлекторных дуг, а следовательно, синаптическиx связей между афферентными и эфферентными вегетативными нейронами и периферических рефлексах. Из этого следует, что вегетативная нервная система, как и соматическая, построена цепями афферентных и эфферентных нейронов, образующих рефлекторные дуги, которые могут заканчиваться на уровне интрамуральных сплетений, превертебральных и паравертебральных ганглиев и на уровне ядер спинного мозга. Эти рефлекторные дуги обеспечивают осуществление «собственных» вегетативных рефлексов: висцероганглионарных, висцеро-висцеральных, ганглиомедуллярных, а также вегетативных рефлексов, реализующихся с участием соматических чувствительных нейронов.
Подтвердилась идея адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы на все возбудимые ткани организма, высказанная Л. А. Орбели (1938) и разработанная его учениками.
Приведенные ими доказательства существования механизмов, обеспечивающих самостоятельную рефлекторную деятельность периферической нервной системы, принципиально меняют схематические представления о вегетативной нервной системе как системе, специализированной для проведения, умножения и распределения центральных эфферентных импульсов.
Открытые особенности строения и функции периферического отдела вегетативной нервной системы должны быть осмыслены клиницистами и учтены как при анализе патологических процессов, так и при определении тактики лечебных мероприятий.



 
« Меланома кожи   Методологические уровни при изучении механизмов иммунитета »