Начало >> Статьи >> Архивы >> Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола - Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Оглавление
Метамерно-рецепторная рефлексотерапия
Клинические наблюдения, породившие идею существования вегетативной чувствительности
Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг
Открытие периферических рефлексов и их исследование
Анатомия пограничного симпатического ствола
Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола
Строение ганглиев пограничного симпатического ствола
Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола
Классификация афферентных нейронов периферической нервной системы
Рецептивные нейроны
Вазоцепторные нейроны
Нейроцепторные вегетативные нейроны
Висцероцепторные и висцероцептивные вегетативные нейроны
Чувствительные соматические нейроны
Полидендритные нейроны
Склеротомо-висцероцепторные нейроны
Классификация вегетативных и соматических афферентных нейронов
Общее представление о метамерии
Автономность метамерно-рецепторного поля
Линия-градиент метамерно-рецепторного поля
Кранио-сакральная ориентация метамерно-рецепторных полей
Склеротомное сомато-вегетативное метамерно-рецепторное поле
Нейротомное метамерно-рецепторное поле
Нейрососудистое артерио-венозное рецепторное поле
Нейротрункулярное рецепторное поле
Вегето-ганглионарное рецепторное поле
Висцеро-ганглионарное рецепторное поле
Соматоганглионарное рецепторное поле
Морфологический субстрат метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Нейротрункулярная рецептивная иглоанестезия и  рефлексотерапия
Вегетоганглионарная и соматоганглионарная рецептивная иглоанестезия  и рефлексотерапия
Принципы метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Анестезирующий эффект метамерно-рецептивной иглорефлексотерапии
Политропное рефлекторное действие метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Клинико-анатомический анализ вегетативно-сенсорных нарушений
Качественная и количественная характеристика болевых явлений
Синдромология вегетативного ганглионита и лечение с позиций метамерно-рецепторной иннервации
Феноменология и семиотика среднегрудного вегетативного ганглионита
Невралгоневрит большого внутренностного нерва
Заключение

РАЗВИТИЕ ГАНГЛИЕВ ПОГРАНИЧНОГО СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА, ИХ СТРОЕНИЕ И СВЯЗИ
В современной литературе накоплен богатый материал по эмбриогенезу вегетативной нервной системы (обзор его дан в монографии А. Г. Кнорре, Л. В. Суворовой, 1984). Мы, описывая развитие вегетативных ганглиев, используем те источники, которые помогают обосновать ведущие положения данной монографии. При этом опираемся на фундаментальные исследования эмбриологов А. А. Заварзина (1938), В. М. Patten (1959), В. М. Carleson (1982), A. Fischel (1932) и данные нейроэмбриологов — Д. М. Голуба (1963), Л. Г. Корочкина (1965), А. Г. Кнорре (1977), В. Н. Шва- лева (1972, 1979, 1984).
Развитие парасимпатических структур (блуждающего нерва и его ганглиев) несколько опережает развитие симпатического ствола (A. Kuntz, 1945). Интересно, что некоторые авторы (О. Г. Плисан, 1944, и др.) на месте блуждающего нерва наблюдали пучки тонких волокон еще до того, как обособились закладки его верхнего и нижнего ганглиев. Мы можем подтвердить справедливость таких наблюдений и полагаем, что эти волокна являются преганглионарными аксонами нейронов парасимпатических ядер продолговатого мозга. Эти первичные пути распространяются в шейном отделе, как бы намечая ось ваго-симпатического ствола, а в дифференцирующихся ганглиях образуют синаптические контакты с постганглионарными нейронами.
У зародыша человека длиной 9—11 мм уже имеются закладки верхних и нижних ганглиев блуждающего нерва. Они соединены пучками волокон, которые тянутся кранио-каудально и достигают бифуркации трахеи, легких, пищевода и желудка (Г. А. Лайков, 1960). Вдоль растущих волокон мигрируют нейробласты, оседая группами в местах ветвлений, в петлях сплетения пищевода (Е. Muller, 1920). В сердце и легкие первыми врастают парасимпатические элементы, а позднее по ходу блуждающего нерва и
сосудов проникают симпатические волокна и нейробласты. У зародыша человека 9—10 мм закладка нижнего ганглия блуждающего нерва имела шаровидную форму и состояла из тесно прилежащих круглых безотростчатых клеток. Иммерсионное увеличение позволяет различить паутину слабо АХЭ-положительных варикозных волоконец, вьющихся между клетками. К каудальному полюсу закладки нижнего шейного ганглия блуждающего нерва тесно прилежит клеточное скопление меньших размеров — закладка верхнего шейного симпатического ганглия. Она обособляется из того же участка ганглиозной пластины, что и ганглий блуждающего нерва, но созревание закладки верхнего шейного симпатического ганглия несколько отстает. Латеральнее закладок парасимпатического и симпатического ганглиев видна стенка внутренней сонной артерии. Поверхность артерии, как муфтой, одета сплошным слоем много-отростчатых нервных клеток с интенсивной реакцией ацетилхолин- эстеразы в цитоплазме. Обращает на себя внимание то, что дифференцировка этих клеток, имеющих многополюсную форму и отростки, превышающие длину тела, значительно продвинулась по сравнению с клетками парасимпатических и симпатических ганглиев.
Это может объясняться более ранней миграцией или ускоренной дифференцировкой клеток, мигрировавших из общей ганглиозной пластины, или тем, что клетки, образующие сплетение сонной артерии, возникли из другого источника. Они раньше дифференцировались и, следовательно, раньше начали или могут начать функционировать — до того, как дифференцируются парасимпатические и симпатические ганглии. На этой стадии развития зачатком, из которого могли возникнуть нейробласты, образующие закладку сплетения внутренней сонной артерии, могут быть только вегетативные ядра ствола мозга, а миграция нейробластов из этих ядер могла происходить вдоль растущих аксонов преганглионарных нейронов.
Подобная миграция нейробластов из «вагусного нервного валика», начинающегося от ядра языкоглоточного нерва, прослежена A. Kuntz (1945), наблюдавшим клеточные группы, тянущиеся от ствола мозга. Это экспериментально подтверждено С. Z. Yntema, W. S. Hammont (1966), A. Andren (1964—1970), которые полагают, что мигрирующие нейробласты участвуют в формировании интрамуральных сплетений сердца.
Вычленению вегетативных и соматических ганглиев из ганглиозной пластины предшествует процесс сегментации мезодермы зародыша, который происходит на стадии поздней гаструлы под влиянием «хордо-мезодермальных индукторов» (Я. А. Винников, 1946), или «организаторов» (Т. Elsdal, D. Dawidson, 1973; A. Burges, 1973). По сторонам головного отдела нервного желобка в мезодерме обособляются сомиты — скопления мезодермальных клеток. Одновременно от головного конца начинается постепенное замыкание нервного желобка в нервную трубку. По мере обособления сомитов мезодермы к каждому сомиту подрастают двигательные, а затем чувствительные корешки спинного мозга и при этом сегментируется сама нервная трубка—расчленяется на равные последовательно повторяющиеся участки (Е. Pernkopff, 1937). Прорастание переднего корешка обусловливает концентрацию нейробластов ганглиозной закладки, обособление чувствительного соматического ганглия и формирование из него заднего корешка.
Обособление закладок вегетативных ганглиев из ганглиозной пластины, в свою очередь, обусловлено сегментацией медуллярной трубки, влиянием метаболитов прилежащих сомитов (S. Cohen, 1972; A. Zeikola, 1976), а также воздействием «факторов выселения» (М. Jackobson, 1978).
В результате первичной невротизации каждый сомит (будущий метамер) оказывается связанным с определенным сегментарным нервом и с определенными ганглиозными закладками. Так в процессе эмбриогенеза устанавливаются закономерные иннервационные отношения, при которых корешки спинного мозга, каждый соматический и симпатический ганглий иннервируют один или несколько прилежащих мезодермальных сомитов, а также дифференцирующиеся из них ткани: миотом, склеротом, дерматом. Поскольку все эти нервные структуры метамерны, они представляют собой нейротом, или нейрометамер (A. Fischel, 1932; В. Petten, 1959).
В состав нейрометамера входят: корешки спинного мозга, соматические ганглии, соматический нерв и его окончания в тканях метамера, а также вегетативные ганглии с их периферическими ветвями и окончаниями в тканях метамера, образующими зоны автономной иннервации ганглиев (А. М. Гринштейн, 1945).
В процессе последующей морфофункциональной дифференцировки организма — ростом тела и конечностей зародыша, слиянием части вегетативных ганглиев и смещением нервных стволов вперед за развивающимися тканями — первоначальная метамерия скелета и мышц маскируется, отчетливо проявляясь только в строении костей, мышц, связок позвоночного столба и грудной клетки.
Однако сохраняется первично возникшая сегментация спинного мозга (выход корешков) и нейромерия периферических отделов соматической и вегетативной нервной системы — первичные соматотопические связи соматических и вегетативных ганглиев, образующих в тканях рецепторные поля и рефлексогенные зоны.
Симпатические ганглии развиваются из общей с соматическими ганглиями ганглиозной пластины, образованной клетками нервного гребня (А. Г. Кнорре, Л. В. Суворова, 1984; A. Kuntz, 1910; Р. Stohr, 1928).
Вычленение ганглиев симпатического ствола происходит неодновременно (Д. М. Голуб, 1962; A. Kuntz, 1910; G. Telο, 1922; A. Fischel, 1932; В. M. Patten, 1959). Этот процесс начинается в шейном отделе, и первые скопления нейробластов отделяются от ганглиозной пластины эмбриона человека длиной 7—9 мм на уровне V—VII шейных сомитов. Позднее у зародышей длиной 12мм обособляются закладки поясничных и крестцовых ганглиев. У зародышей 12—15 мм от полюсов ганглиозных закладок прорастают аксоны симпатобластов, соединяя закладки и образуя единый симпатический ствол. С момента прорастания соединительных ветвей от корешков спинного мозга к закладкам симпатических ганглиев начинается миграция нейробластов нервной трубки. Медуллобласты передних и промежуточных ее отделов мигрируют по передним корешкам, задних отделов — по задним корешкам через соединительные ветви, симпатический ствол и его висцеральные ветви на периферию, к местам образования превертебральных сплетений и ганглиев и дальше в ткани формирующихся органов, где участвуют в образовании интрамуральных сплетений (Д. М. Голуб, 1962; Т. Michalick, 1940; A. Kuntz, 1954, и др.).
К этому потоку мигрирующих клеток присоединяется часть симпатобластов из ганглиозных закладок и с ними достигает периферии. Массовая миграция медуллярных и симпатических нейробластов происходит в раннем эмбриогенезе, когда расстояния от нервной трубки до закладок сердца, аорты и внутренних органов минимальны (около 2 мм). У 12-миллиметровых зародышей человека от краниального полюса закладки верхнего шейного симпатического ганглия тяжи медуллобластов и симпатобластов тянутся к сплетениям сонных артерий, а от нижнего шейного ганглия — к сердцу вслед за парасимпатобластами, мигрировавшими по ветвям блуждающего нерва. Все эти нейробласты участвуют в образовании сердечного и аортального сплетений. У 15—17-миллиметровых зародышей мигрирующие парасимпатобласты, медуллобласты и симпатобласты оседают вдоль аорты и ее ветвей, закладывая превертебральные ганглии и нервные сплетения брюшной полости.
У зародышей длиной 30—35 мм закладки превертебральных ганглиев и интрамуральных сплетений уже сформированы (Д. М. Голуб, 1963). Процессы миграции постепенно, соответственно врастанию сосудов и нервов в ткани органов, замедляются. Затем, вероятно, миграция блокируется специфическим воздействием определенных «организаторов». Именно поэтому на всем протяжении путей миграции от спинного мозга встречаются группы нейробластов и отдельные нейроны, которые, не достигнув ганглиев и интрамуральных сплетений, оседают на стенках сосудов среди волокон нервных стволов и образуют микроганглии в периваскулярных сплетениях и периневральных футлярах. Их обнаруживают под периневрием передних корешков, в белых и серых соединительных ветвях сплетений орбиты и венозного синуса.
закладка спинального ганглия
Рис. 3. Дифференцировка спинномозгового узла и его связей с симпатическим стволом (по A. Hirt, 1926):
1— закладка спинального ганглия; 2 — передний корешок; 3 — белая соединительная ветвь; 4 — возвратная ветвь; 5 — периферические отростки чувствительных нейронов, направляющиеся к симпатическому стволу
Можно сказать, что на всем протяжении сосудистой сети рассеяны группы 2 таких нейронов (М. Writet, 1941; Т. Skoog, 1947). Мы выявляли сочетания норадренергических и ацетилхолинергических нейронов на капиллярных ветвлениях ворсин синовиальной оболочки тазобедренного сустава. Нейроны этих интермедиальных ганглиев постепенно дифференцируются, к ним подрастают преганглионарные аксоны, устанавливаются связи со сплетениями сосудов и нервными стволами, т. е. образуются местные рефлекторные дуги.
Необходимо обратить внимание на то, что в формировании ганглиозных закладок всех вегетативных ганглиев участвуют нейробласты различного происхождения: клетки нервного гребня, медуллобласты из переднего и промежуточного отделов нервной трубки, медуллобласты заднего отдела нервной трубки (рис. 3). Дальнейший рост и функциональная дифференциация всех этих элементов предопределяется их структурой и функциональной гетеротопией. A. Kuntz (1939) считал, что от вентральной поверхности нервной трубки по передним корешкам и соединительным ветвям мигрируют клетки, из которых разовьются эфферентные симпатические нейроны, тогда как клетки, мигрирующие из дорсальной стенки нервной трубки по дорсальным корешкам, превратятся в афферентные вегетативные нейроны.

Только малая часть медуллобластов, мигрирующих из нервной трубки, оседает в ганглиозных закладках, остальные мигрируют в превертебральные и интрамуральные ганглии; но где бы они ни оседали, из них разовьются эфферентные или афферентные вегетативные нейроны. Наши наблюдения во многом подтверждают представления A. Kuntz. Мы считаем, что для понимания структурно-функциональных особенностей вегетативных ганглиев следует помнить о гетерогенности их нейронного состава.
Гетерогенность происхождения и гетерохронность комплектования и дифференцировки клеток ганглиозных закладок обусловили их дальнейшую функциональную специализацию как эфферентных, афферентных или вставочных симпатических и парасимпатических нейронов. В симпатические ганглии могут мигрировать и цереброспинальные чувствительные клетки из развивающихся по соседству цереброспинальных ганглиев. Для ганглиев симпатического ствола характерно присутствие некоторого количества парасимпатических нейронов, мигрировавших по многочисленным анастомозам из ствола блуждающего нерва. Гистохимическими методами закономерно выявляют холинергические нейроны среди основной массы норадренергических нейронов симпатических ганглиев.
Последующая дифференцировка и рост клеточных элементов в закладках симпатических ганглиев происходят неравномерно под влиянием васкуляризации (L. Rancole, L. Basco, 1980), под воздействием продуктов обмена дифференцирующихся глиальных клеток (В. Kaldren, 1979) и метаболитов самих нейронов (A. Va- ron, 1980), а позднее — метаболитов развивающейся мышечной ткани (R. Brookes с соавт., 1980).
Момент подрастания преганглионарных аксонов является толчком к массовой дифференцировке нейробластов. По нашим наблюдениям, проникшие в закладку ганглия преганглионарные аксоны многократно ветвятся и образуют густые сети терминальных варикозных волокон, пронизывающих все скопления и охватывающих клеточные тела (И. В. Торская, 1970). Уже на этом этапе выявляется отчетливая реакция ацетилхолинэстеразы в терминалях преганглионаров (реакция М. Karnovsku и L. Roots, 1964). А. В. Кибяков в 1933 г. доказал, что ацетилхолин является медиатором преганглионарных аксонов. Интересно, что в процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов эти провизорные терминальные сети исчезают, а к нейронам подрастают истинные синаптические терминали преганглионарных аксонов с интенсивной реакцией ацетилхолинэстеразы. Л. И. Корочкин (1965), изучавший онтогенез симпатических нейронов, считает, что только те нейробласты, с которыми установили контакт преганглионарные волокна, дифференцируются в клетки I типа, а остальные — в клетки II типа. Их отростки «притягиваются» к клеткам I типа (образуют местную рефлекторную дугу).

В пределах каждой ганглионарной закладки клеточные элементы развиваются неодновременно. Часть клеток как бы «покоится» и еще сохраняет десмоидальные связи (Е. Pannese, L. Luciano, R. Reale, 1978). Среди них продолжается митотическое деление (A. Rughes, 1973). В то же время основная масса клеточного материала закладки постепенно, с неодинаковой для отдельных скоплений клеток скоростью дифференцируется из пронейробластов и проглиобластов в нейробласты и глиобласты. Нейробласты увеличиваются в объеме и образуют отростки. Отдельные группы нейробластов в разных участках закладки ганглия приостанавливают свое развитие и могут сохраняться в таком состоянии на протяжении пренатального и постнатального периодов (А. С. Догель, 1896; А. С. Альтшуль, 1947; F. de Gastro, 1945, и др.). В течение развития ганглиозных закладок происходит отсев неполноценных элементов, этот процесс то усиливается, то ослабевает, и количество гибнущих нейробластов может достигать 5—7 % (F. Hughes, 1973; С. Virgia, McMillan, S. Sidneu, 1978). Интересно, что уже на стадии превращения пронейробластов в нейробласты выделяется класс крупных клеток, которые синхронно и ускоренно (по сравнению с окружающими элементами) дифференцируются.
Несколько позднее (через 48 ч) вступает в дифференцировку класс мелких клеток (S. Lawson, Т. Biscoe, 1979). Различия в объеме нейронов сохраняются в зрелых ганглиях, где всегда выделяются крупные нейроны (до 60 мк) с мощно развитой системой отростков.
Гетерохронность развития отдельных комплексов клеточных элементов в закладках ганглия объясняется неравномерностью роста всей закладки. Так, у большинства ганглиев симпатического ствола рост и увеличение объема каудолатеральной области ганглионарной закладки (полюса входа преганглионаров и отхождения висцеральных ветвей) опережает рост дорсомедиальной области (С. Virgia, McMillan, S. Signeu, 1978). Для верхнего шейного симпатического ганглия, наоборот, характерно первоначальное разрастание краниального полюса закладки (Д. М. Голуб, 1956), что объясняется опережающей дифференцировкой и ростом клеточных комплексов этой области. На эмбриональном материале человека и кошки мы наблюдали в этом полюсе раннее появление специфической НА-люминесценции дифференцирующихся нейронов (И. В. Торская, 1976).
Первично корешки, соединительные ветви и межганглионарные участки симпатического ствола состоят из обнаженных прозрачных отростков нейробластов. Затем по ним из нервной трубки и ганглиозной закладки начинают сползать глиобласты, продолжающие митотическое деление. Глиобласты смещаются по растущим нервным волокнам, охватывают их своими отростками и постепенно каждое волокно или пучки волокон одеваются непрерывной шванновской оболочкой. В цитоплазме леммоцитов вырабатывается миелин, концентрическими слоями окружающий преганглионарные аксоны. В постнатальный период большинство волокон корешков симпатического ствола спинного мозга и периферических нервов миелинизируется, что совпадает с их функциональным созреванием.
Соединительнотканная капсула ганглия развивается из мезенхимальных клеток на ранних стадиях ганглиозной закладки. Первоначально мезенхимальные клетки распластываются на поверхности закладок, покрывая их тонким слоем. Постепенно дифференцирующиеся из мезенхимы соединительнотканные элементы образуют клеточную волокнистую строму капсулы. Сосуды васкуляризуют капсулу и проникают в скопления нейробластов. Вслед за сосудами в закладку ганглия прорастает соединительная ткань и отделяет каждое скопление клеток перегородками, образуя соединительнотканную строму ганглия. По мере созревания нейронов все они оказываются окруженными глиальными капсулами, а группы нейронов обособлены слоями соединительной ткани.
Капсула ганглиозной закладки, а затем и самих ганглиев объединяется с периневральными оболочками соединительных ветвей и корешков и распространяется на межганглионарные участки симпатического ствола и на его периферические ветви. Образуется общий периневральный футляр. Внутренняя поверхность капсулы ганглия, как и всех периневральных оболочек, выстлана клетками эндотелия, принимающими участие в секреции ликвора, циркулирующего в замкнутой системе всех периневральных пространств. Капсула симпатических ганглиев и периневральные футляры стволов иннервированы волокнами периваскулярных сплетений и многочисленными рецепторными окончаниями, образующими рецепторные поля ганглиев и нервных стволов.



 
« Меланома кожи   Методологические уровни при изучении механизмов иммунитета »