Начало >> Статьи >> Архивы >> Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Строение ганглиев пограничного симпатического ствола - Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Оглавление
Метамерно-рецепторная рефлексотерапия
Клинические наблюдения, породившие идею существования вегетативной чувствительности
Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг
Открытие периферических рефлексов и их исследование
Анатомия пограничного симпатического ствола
Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола
Строение ганглиев пограничного симпатического ствола
Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола
Классификация афферентных нейронов периферической нервной системы
Рецептивные нейроны
Вазоцепторные нейроны
Нейроцепторные вегетативные нейроны
Висцероцепторные и висцероцептивные вегетативные нейроны
Чувствительные соматические нейроны
Полидендритные нейроны
Склеротомо-висцероцепторные нейроны
Классификация вегетативных и соматических афферентных нейронов
Общее представление о метамерии
Автономность метамерно-рецепторного поля
Линия-градиент метамерно-рецепторного поля
Кранио-сакральная ориентация метамерно-рецепторных полей
Склеротомное сомато-вегетативное метамерно-рецепторное поле
Нейротомное метамерно-рецепторное поле
Нейрососудистое артерио-венозное рецепторное поле
Нейротрункулярное рецепторное поле
Вегето-ганглионарное рецепторное поле
Висцеро-ганглионарное рецепторное поле
Соматоганглионарное рецепторное поле
Морфологический субстрат метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Нейротрункулярная рецептивная иглоанестезия и  рефлексотерапия
Вегетоганглионарная и соматоганглионарная рецептивная иглоанестезия  и рефлексотерапия
Принципы метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Анестезирующий эффект метамерно-рецептивной иглорефлексотерапии
Политропное рефлекторное действие метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Клинико-анатомический анализ вегетативно-сенсорных нарушений
Качественная и количественная характеристика болевых явлений
Синдромология вегетативного ганглионита и лечение с позиций метамерно-рецепторной иннервации
Феноменология и семиотика среднегрудного вегетативного ганглионита
Невралгоневрит большого внутренностного нерва
Заключение

Структура и функция сформированных симпатических ганглиев в целом обусловлены дифференцировкой нейронов, развитием их: центральных, периферических и внутриганглионарных межнейронных связей. Центральные эфферентные связи симпатических ганглиев устанавливаются белыми соединительными ветвями, по которым от вегетативных ядер симпатических центров спинного мозга через передние корешки аксоны преганглионарных нейронов проникают в ганглии симпатического ствола (W. Gaskell, 1886) и синаптически контактируют с постганглионарными нейронами. К преганглионарным аксонам присоединяются немногочисленные дендриты чувствительных нейронов соматических ганглиев, которые по симпатическим путям достигают периферических тканей (Е. Collins, 1898; О. Rossi, 1922; A. Hirt, 1926; рис. 4).
Типы нейронов вегетативных ганглиев
Рис. 4. Типы нейронов вегетативных ганглиев:
а — люминесценция норадренергических постганглионарных нейронов и их отростков (метод Хиларпа — Фалька; препарат Л. М. Коваль); б — постганглионарные эфферентные нейроны (метод Бильшовского—Грос, 40—10); в — коротко отростчатый афферентный нейрон с древовидными рецепторными ветвлениями дендритов. Окраска метиленовым синим, 40—7; г — коротко отростчатый афферентный нейрон с рецепторными ветвлениями дендритов (метод Бильшовского—Грос, 40—7).
Кроме этих центробежно направленных волокон, в белой соединительной ветви обнаружены восходящие, центростремительно направленные дендриты постганглионарных афферентных вегетативных нейронов, проникающие к сосудам и оболочкам спинного мозга (J. Tello, 1922; R. Harrison, 1922—1928), и аксоны постганглионарных афферентных вегетативных нейронов заканчивающиеся синаптическими контактами в вегетативных ядрах спинного мозга (И. В. Торская, Ю. Н. Судаков, 1963; И. В. Торская, 1971; И. А. Булыгин, 1973; Э. М. Бортник, 1973; Т. А. Вылегжанинова, 1973; А. Д. Ноздрачев, 1976, и др.). Часть преганглионарных аксонов поступает в симпатический ствол по задним корешкам, которые формируются позднее передних (В. М. Бехтерев, 1896; И. И. Быстренин, 1907; В. Р. Сонина, 1938; Л. А. Орбели, 1964; W. Gaskell, 1916; Ken-Kure, 1928—1936; Е, Giacobini, 1959). Холинергическую реакцию преганглионарных волокон, идущих в задних корешках, определяли В. А. Берсенев (1980), W. Zenker, М. Stelzig (1975).
Так образуются центральные пути, связи симпатических ганглиев с вегетативными ядрами спинного мозга. В преганглионарных стволах ганглиев преобладают мякотные волокна среднего и тонкого калибров, принадлежащие пре- и постганглионарным аксонам, много безмякотных волокон в виде более толстых аксонов, одетых собственной оболочкой леммоцита, «кабельных тяжей», в которых пучки тонких безмякотных волокон заключены в общей цитоплазме леммоцитов (Б. И. Лаврентьев, 1946; G. Gabella, 1979,. и др.); в виде тончайших (около 1 нм) варикозных нитей — коллатералей постганглионарных аксонов. Количество волокон в преганглионарных стволах человека пока неизвестно, но получены данные о количестве их в верхнем шейном симпатическом ганглии у животных. Так, количество безмякотных волокон в преганглионаре кота достигает в среднем 23 % (De Lemos, J. Pisk, 1966). Общее количество волокон в преганглионарах разных сегментов варьирует: по данным J. Foey и Н. Schnitzlein (1957), количество преганглионарных аксонов в сегментах Т2, Т3, Т4, Т5 у кошек одинаково, тогда; как в сегментах Т6, Т7, Т8 их значительно меньше.
Мы упоминали о том, что число сформированных ганглиев пограничного симпатического ствола меньше числа сегментарных нервов и на каждый симпатический ганглий приходится несколько (4—7) сегментов спинного мозга (Г. А. Орлов, 1936; Д. М. Голуб, 1980; A. Nia, 1977, и др.). Благодаря этому на постганглионарных нейронах и в нейропиле конвергируют преганглионары от вегетативных ядер нескольких сегментов спинного мозга. Это доказали нейрофизиологические исследования S. Erulkan и J. Woodward (1968), В. Libet и Т. Тосака (1969).
V. Perri и соавторы (1970) установили, что на одном постганглионарном нейроне могут конвергировать до 7 аксонов преганглионарных нейронов.
Отношение числа преганглионарных аксонов к числу постганглионарных нейронов ганглия сравнивали у разных лабораторных: животных и у человека. Количество нейронов в одноименных ганглиях животных и человека весьма вариабельно, например, в верхнем шейном симпатическом ганглии человека может содержаться 1 013 384 нейрона в правом ганглии и 760 370 в левом или 941 980 в левом и 1 041 652 в правом (S. Ebbeson, 1963). I. Langly (1921) отказался от попыток подсчитать волокна в преганглионарах. Однако наши современники выполнили эту задачу: усредненные подсчеты и сравнение отношения количества преганглионарных волокон к количеству нейронов ганглия показало, что один преганглионарный аксон может приходиться (передает возбуждение) на 63—196 постганглионарных нейронов (S. Ebbeson, 1968). Это значит, что путь передачи возбуждения от центров спинного мозга осуществляется по принципу дивергенции импульсов каждого преганглионарного аксона на многие нейроны.
При таком соотношении пре- и постганглионарных структур понятно значение нейропиля и вставочных нейронов, объединяющих многие нейроны ганглия.
Известно, что скорость распространения нервного импульса коррелирует с градиентом калибра нервных волокон. В. Johansson, В. Folcow, В. Oberg (1958) показали, что и порог возбуждения симпатических волокон коррелирует с градиентом их калибра. Сочетая электрофизиологическое раздражение и функциональный контроль, они смогли выделить в шейном отделе симпатического ствола три группы волокон: преганглионарные аксоны к нейронам, иннервирующим зрачок; преганглионарные аксоны к вазоконстрикторным нейронам сосудов кожи и скелетных мышц; преганглионарные аксоны к нейронам-вазодилататорам поперечнополосатых мышц.
Мы обращаем внимание на то, что особенности электрофизиологических характеристик отдельных групп преганглионарных аксонов выявляют соответственно функциональную специализацию нейронов вегетативных ядер спинного мозга. Это подтверждено наблюдениями S. Ebbeson (1968), установившего функциональную специализацию пре- и постганглионарных нейронов у приматов. Преганглионарные аксоны, обеспечивающие конкретную функцию, связаны с определенными группами постганглионарных нейронов. Как было сказано, к нейробластам в ганглиозных закладках подрастают ацетилхолинэстераза положительные терминал и преганглионаров. Это первые признаки возможных медиаторных воздействий на клеточные элементы ганглиев. Однако нельзя их считать функционально специфичными, т. к. мембраны симпатобластов еще не имеют локусов синаптической дифференцировки, а сами варикозные— ацетилхолинэстераз содержащие терминальные сети исчезают после превращения нейробластов в мультиполярные клетки. Появление и исчезновение ацетилхолинэстераз содержащих провизорных терминальных сетей в процессе раннего онтогенеза — явление закономерное, т. к. мы наблюдали его и в верхнем шейном симпатическом ганглии, и в нижнем ганглии блуждающего нерва, а также в ядрах продолговатого и спинного мозга эмбрионов человека и кошки. Медиатор этих провизорных терминалей выводится в тканевую среду и может воздействовать на метаболизм нейробластов. Дифференцированные функционально специфические синаптические терминали принадлежат волокнам большего калибра, они не образуют сетевидных сплетений, их ветвления имеют претерминальные или транзиторные варикозитеты и типичные каплевидные терминальные утолщения с интенсивной реакцией на ацетилхолинэстеразу. Иллюстрацией сказанного являются наблюдения А. Н. Дьячковой и В. П. Бабминдра (1973), S. Landis (1978), которые, прослеживая онтогенез синапсов вегетативных ганглиев на ультраструктурном уровне, описали последовательное появление колб роста преганглионаров и везикулы медиатора в них;
образование десмоидальных связей в местах контакта колбы роста с постганглионарной мембраной; затем специфическую дифференцировку пресинаптической мембраны; асимметричное уплотнение постсинаптической мембраны и появление между ними синаптической щели в 200 нм. Оказалось, что часть преганглионарных терминалей заканчивает дифференцировку синапсов только к 20-м суткам постнатального онтогенеза.
Становление медиаторного метаболизма опережает структурную дифференцировку нейробластов ганглиозных закладок. Y. Smith и соавторы (1979) установили, что фермент синтеза ацетилхолинэстеразы появляется в пронейробластах к началу их миграции из нервного валика. Мы наблюдали появление положительной реакции на ацетилхолинэстеразу в закладках верхнего шейного симпатического ганглия, содержащих только аполярные клетки, то есть в пронейробластах. Вслед за подрастанием преганглионарных ацетилхолинергических «провизорных» терминалей в пронейробластах возникает слабая ацетилхолинэстеразоположительная реакция. Реакция Карнавского—Руте сначала появляется в цитоплазме отдельных групп дифференцирующихся клеток на зернах митохондрий в виде прозрачной светло-табачной окраски. Постепенна отдельные комплексы нейробластов дифференцирующегося клеточного скопления проявляют слабую ацетилхолин эстераза положительную реакцию, а затем она возникает в большинстве клеточных элементов ганглиозных закладок — как в нейробластах, так и в глиобластах. К началу превращения нейробластов в многоотростчатые клетки в их цитоплазме сохраняется слабая ацетилхолинэстераза положительная реакция, но одновременно появляется люминесценция, специфическая для катехоламинов. Методом Хилларпа и Фалька (1950) выявляют желто-зеленую люминесценцию допамина и зеленую — норадреналина, которая с разной степенью интенсивности проявляются в большинстве дифференцирующихся симпатобластов. Однако появление медиаторов в нейробластах еще не говорит о начале их цитоплазматического синтеза, т. е. на ранних стадиях развития медиаторы в цитоплазме нейронов могут быть экзогенного происхождения. Известно, что до того, как в дифференцирующихся нейронах появляются ферменты, обеспечивающие метаболизм и синтез медиаторов, их цитоплазматическая мембрана способна рецептировать и захватывать медиаторы из тканевой среды (Т. Malfors, 1968; G. Burn, 1968; G. Caule, M. Molliven, 1977). Этим может объясняться наблюдавшееся нами появление ацетилхолина, норадреналина и допамина в симпатобластах. Однако А. Н. Дьячкова, В. П. Бабминдра (1973), В. Н. Швалев (1984),. S. Landis (1978) обнаружили в колбах роста нейробластов гранулярные везикулы норадреналина, свидетельствующие о том, что и на стадиях нейробластов возможен синтез катехоламинов. Интересно и важно, что возникшая у нейробластов способность цитоплазматической мембраны перикариона и отростков к захвату экзогенных медиаторов из среды сохраняется в течение всего онтогенеза нейронов наряду с собственным (эндогенным) синтезом медиаторов.
К моменту рождения люминесценция биогенных аминов в цитоплазме ганглиозных нейронов усиливается, но при этом сохраняется и слабоположительная реакция на ацетилхолинэстеразу «(К. Norberg, 1966, Z. G. Ignaro, I. Shidemami, 1968). Изучая спектр свечения моноаминов в телах нейронов симпатических ганглиев, L. Еrаnко (1970) проследил нарастание их концентрации в пренатальном развитии и после рождения. Он убедился, что только к двухнедельному возрасту животных содержание катехоламинов достигает нормы. Одновременно снижается (но не исчезает) активность ацетилхолинэстеразы в цитоплазме нейронов. Интересно, что В. С. Шевелева (1960) в синаптических бляшках новорожденных котят среди терминалей с гранулярными везикулами катехоламинов обнаружила такие, в которых количество светлых везикул ацетилхолинэстеразы нарастает, т. е. они принадлежат дифференцирующимся ацетилхолинергическим нейронам.
Интенсивная реакция ацетилхолинэстеразы в зрелых паравертебральных ганглиях характерна для немногочисленных холинергических нейронов, не содержащих катехоламинов, для саттелитарных клеток и для симпатических терминалей. В зрелых симпатических ганглиях животных и человека постоянно имеются холинергические нейроны (F. Sjogvist, 1963; К. Norberg, В. Hamberger, 1964; М. Herkonen, 1963—1965). Ацетилхолинергические нейроны составляют, по данным Л. М. Коваль (1975), 1,4 %; К. Norberg (1966),— 5 %; G. Buckley и соавторов (1967),— 10—15 % нейронного состава.
Итак, в симпатических ганглиях доминируют норадренергические нейроны, но всегда имеется небольшое количество (до 10 %) ацетилхолинергических нейронов, постоянно присутствуют допаминергические нейроны. Долго эту популяцию нейронов не выделяли, рассматривали как предшественник норадреналина в симпатических нейронах. Работы последних лет показали, что допамин функционирует как самостоятельный медиатор, обнаружена структурно обособленная допаминергическая система нейронов, распространенных в центральных вегетативных ядрах, в периферических вегетативных ганглиях и в периферических нервных сплетениях. Серотонинергические нейроны единичны, но всегда имеются в симпатических ганглиях.
В парасимпатических ганглиях среди основной массы холинергических нейронов встречаются группки норадреналин- и допаминергических нейронов и единичные серотонинергические нейроны. Парасимпатические ганглии головы (крылонёбный, подчелюстной) имеют в своем составе нейронные комплексы, полностью состоящие из норадренергических нейронов, от них отходят периферические нервы, иннервирующие определенные участки тканей.
В вегетативных ганглиях были описаны и нейросекреторные пептидергические нейроны. Процесс секреции нейропептидов в верхнем шейном симпатическом ганглии, шейно-грудном и гассеровом ганглиях млекопитающих проследил R. Seite (1955). По его наблюдениям, секрет синтезируется в ядрышке, из ядра поступает в цитоплазму, где накапливается в гранулах у выхода отростков, а затем транспортируется по ним. D. Eichnen (1952) наблюдал подобные явления в ганглиях симпатического ствола млекопитающих и рыб. Эти факты подтверждали В. И. Лапша, В. П. Бочарова (1981); Л. И. Арчакова и соавторы (1981); М. Schlatzberg и соавторы (1979); Н. Kondo, S. Fujiwara (1979), Регу и соавторы (1981), F. Sundler и соавторы (1981). Мы встречали нейросекреторные клетки в крылонёбном ганглии кошки. Исследования физиологов показали, что нейропептиды функционируют как медиаторы. В интрамуральных сплетениях кишок, сердца и поджелудочной железы обнаружены пуринергические нейроны и их терминали, вызывающие гиперполяризацию гладких мышечных клеток (G. Burnstock, 1972). Однако современные исследования убеждают нас в том, что отграничивать пептидергические клетки от остальных популяций вегетативных нейронов надо с осторожностью, т. к. с помощью цитохимических и иммунохимических реакций удалось показать, что во всех ганглиях значительная часть нейронов (до 15 % в крестцовых и поясничных ганглиях) содержит одновременно и классический медиатор ацетилхолинэстеразу и пептидергический медиатор. Так, J. Zundberg и соавторы (1982) в популяции ацетилхолинергических нейронов, иннервирующих сосуды и эндокринные железы, выявили вазоактивный интестинальный полипептид, который при стимуляции волокон освобождается из терминалей одновременно с ацетилхолином. Вазоактивный полипептид усиливает эффект действия ацетилхолина. Электронная микроскопия в таких синаптических терминалях выявляет везикулы двух типов: мелкие прозрачные, типичные для ацетилхолина, и крупные (150—200 нм) плотные везикулы полипептида. В норадренергических нейронах обнаружено присутствие панкреатического полипептида, который освобождается при стимуляции симпатических нервов (F. Sundler и соавт., 1980). Сочетание серотонина и полипептидов в симпатических нейронах установили R. Banker и соавторы (1983). Интересно, что в нейронах разных отделов симпатического ствола могут содержаться разные нейропептиды.
Дифференцированные ганглии симпатического ствола образованы скоплениями мультиполярных нейронов. Эти многоотростчатые клетки ганглиев впервые обнаружил R. Remark (1847), а вслед за ним ряд нейрогистологов описывали особенности их строения, распространения ветвлений, отростков и связей мультиполярных клеток между собой (А. С. Догель, 1893—1899; С. Е. Михайлов, 1909; Б. И. Лаврентьев, 1922—1945; Н. Г. Колосов, 1949; A. Kolliker, 1894; М. Lenhossek, 1894; R. Gajal, 1896, 1911; F. de Gastro, 1923, 1951; A. Kuntz, 1910, 1947; P. Stohr, 1926—1932; J. Szentagothal, 1964; J. Taxi, 1974).
Попытки выделить основные типы мультиполярных нейронов по особенностям их строения и величине были предприняты А.           С. Догелем (1896), С. Е. Михайловым (1909), R. Gajal (1911), F. de Gastro, М. Herreros (1945). С. Е. Михайлов и R. Gajal проводили типизацию нейронов на клетках верхнего шейного симпатического ганглия по величине тела и длине отростков. Этот естественный путь поиска не был положительно завершен. F. de Gastro, М. Herreros (1945), опираясь на электрофизиологические исследования G. Bichop и Р. Heindbecker (1932), R. Esseles, В. Libet (1961), проведенные на верхнем шейном симпатическом ганглии, выделили группу крупных нейронов и определили их вазо- и пиломоторные эфференты. Такая специализация нейронов не была достаточно убедительно аргументирована и поэтому не была принята.
А. С. Догель (1890—1899), сравнивая строение и связи нейронов в интрамуральных, паравертебральных ганглиях, описал структурные признаки, отличающие типы нейронов, и проследил особенности распространения окончаний их дендритов и аксонов, а также связи между ними. На этом основании исследователь выделил три .основных типа мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев и предложил функционально-морфологическую классификацию симпатических нейронов.
Опираясь на исследования классиков нейрогистологии и ведущих современных нейрогистологов, исходя из собственных наблюдений, которые во многом подтверждают представления А. С. Догеля, мы опишем нейронный состав симпатических ганглиев.
Основная масса нервных клеток симпатических ганглиев представлена мультиполярными нейронами, среди которых встречаются единичные биполярные и униполярные клетки, проникшие в процессе миграции от закладок спинальных ганглиев и блуждающего нерва. Кроме того, во всех симпатических ганглиях сохраняются группки нейробластов и скопления хромаффинной ткани.
Мультиполярные симпатические нейроны — это шаровидные клетки, по всей поверхности которых могут отходить конусовидные выросты цитоплазмы, продолжающиеся в отростки. Число их в постнатальном развитии возрастает, и у полностью дифференцированного нейрона может быть до 20 отростков. Величина симпатических мультиполяров, по измерениям R. Gajal (1911) и современных исследователей, 20—60 мк. N. Hilarp, В. Falck (1973) с помощью люминесцентного метода выявили 2—6 отростков на единицу поверхности крупного норадренергического нейрона.
Формы мультиполярных нейронов ганглия чрезвычайно разнообразны и зависят от мест отхождения отростков, от их количества и мощности. Поэтому при попытке определения типов нейронов приходится пользоваться суммой признаков. Тут неизбежно повторение исследований наших предшественников с привлечением всего арсенала фактов, установленных современной наукой. Так, использованный R. Gajal (1911) и F. de Gastro (1932) признак величины тела нейрона приобретает новый смысл, когда мы узнаем, что уже на стадии ганглионарных закладок выделяется популяция крупных клеток, опережающих в своем развитии остальные клеточные элементы. Позднее вступают в дифференцировку популяции мелких клеток. Различия этих двух популяций клеток сохраняются в постнатальном онтогенезе и могут иметь функциональное значение, т. к., согласно закону G. Levi, W. Vervorna (1925), величина нейронов находится в прямой зависимости от объема иннервируемой территории или числа нервных структур. Об особых свойствах крупных нейронов свидетельствует и толщина мощных дендритов, обеспечивающих большую скорость проведения возбуждения.
Электронномикроскопические, биохимические, цитохимические, рентгеном икроаналитические и электрофизиологические методы исследований создали представление о молекулярном строении и функции клеточной мембраны нейронов. Плазматическая мембрана нейронов представлена бимолекулярным слоем липидов, в который встроены подвижные молекулы белков. Структурные группировки молекул рецептивных белков образуют каналы цитоплазматической мембраны нейронов, по которым совершается калийнатриевый ток ионов, порождающий нервный импульс. Поверхность клеточной мембраны, синаптических и рецепторных терминалей окружена гликокаликсом — примембранным слоем толщиной 300—3000 нм (Heine На Schoego, 1977), состоящим из специфических для каждого типа нейронов сочетаний взаимодействующих молекул гликолипидов и полисахаридов, слизи и белков (Я. А. Винников, 1983). Слой гликокаликса активно участвует в рецепции медиаторов и других биологически активных веществ на подступах к мембране нейрона. В гликокаликсе осуществляется последнее преобразование стимула до его соприкосновения с рецепторными белками мембраны нейрона (Я. А. Винников, 1983).
Каждый нейрон симпатических ганглиев окружен футляром сателлитарной глии, которая переходит на длинные отростки. Между клеточной мембраной нейрона и мембраной глиальных клеток имеется светлая щель шириной 15—20 нм (L. Elfvin, 1963). Связь нейронов с жидкой тканевой средой экстрацеллюлярных пространств ганглия возможна по щелевым промежуткам между отростками сателлитов.
При электронной микроскопии симпатических нейронов в их ядрах выявляются неравномерные скопления хроматина и ядерные включения в виде упорядоченных микротубул и нейрофиламентов (И. Ф. Иванов, Т. Н. Радостина, 1963; В. П. Бабминдра, 1968; В. Н. Швалев, 1979; Kirsche, 1955—1960; L. Elfin, 1963; J. Taxi 1965, и др.). С помощью световой микроскопии в цитоплазме вегетативных нейронов обнаруживают мелкоглыбчатое вещество Ниссля, которое придает его ультраструктуре вид неупорядоченных цистерн, образованных гранулярными мембранами. Митохондрии многочисленны и локализованы непостоянно среди микротубул и нейрофиламентов и вблизи хорошо дифференцированного аппарата Гольджи, состоящего из уплощенных цистерн и пузырьков, широко распространяющихся в перикарионе (L. Elfin, 1963; М. Matthews, G. Raisman, 1969). В зонах Гольджи встречаются крупные электронноплотные везикулы, подобные нейросекреторным гранулам (Я. Тосиюки, 1962). Рибосомы рассеяны или собраны в розетки, свободны или прикреплены к мембранам. Лизосомы выявляются всегда в разных структурно-функциональных фазах. Постоянно присутствуют мультивезикулярные тельца, а в поверхностных слоях цитоплазмы скапливаются гранулярные микровезикулы адренергического типа (Т. Hokfelt, 1969). Такие же гранулярные везикулы наполняют грибовидные выросты претерминальных ветвлений дендритов (В. П. Бабминдра, 1966; В. Н. Швалев, 1979; K. Л. Жарьян, А. М. Бунетян, 1984; L. Elfin, 1971). Как включения цитоплазмы симпатических нейронов описаны гранулы липофусцина и меланина, соседствующие с митохондриями, гранулы и глыбки гликогена, скапливающиеся под клеточной мембраной и распространяющиеся по аксонам и дендритам к претерминальным ветвлениям. Мы наблюдали интенсивную реакцию на гликоген в соме и аксонах нейронов паравертебральных и превертебральных ганглиев и в преганглионарных синаптических терминалях.
Дендриты симпатических нейронов содержат те же структуры, что и цитоплазма перикариона, а также скопления везикул (J. Taxi, 1974, и др.). Для аксонов характерны продольно ориентированные микротубулы и нейрофиламенты. Тела нейронов и все отростки окружены цитоплазмой глии и только в местах пресинаптической дифференцировки мембран имеются обнаженные участки, однако каждый синапс бывает целиком изолирован отростками глиальных клеток (И. Ф. Иванов, Т. Н. Радостина, 1961; В. Н. Швалев, 1984; Gantron, Heunitc, 1966; J. Taxi, 1969). В симпатических ганглиях кроме аксо-соматических и аксо-аксональных контактов преганглионаров с типичной асимметричной дифференцировкой синаптических мембран обнаружены терминальные дендритные расширения, образующие дендро-дендритические контакты с симметрично дифференцированными мембранами (В. П. Бабминдра, 1981; В.            Н. Швалев и соавт., 1984; L. Elflin, 1971; Т. Williams, 1973).
Большинство эфферентных нейронов симпатических ганглиев
Группировки нейронов в вегетативных узлах
Рис. 5. Группировки нейронов в вегетативных узлах:
а— группа постганглионарных нейронов, объединенных общим нейропилем. Импрегнация по Циммерману. 90—10; б — группировки постганглионарных нейронов верхнего шейного симпатического ганглия кошки. Импрегнация по Коротченко, 40—12 (препарат Л. М. Коваль); в —крупный нейрон, дендриты которого распространяются в нейропиле нескольких клеточных групп. Импрегнация по Бильшовскому — Грос, 40—12; г — общее сплетение дендритов 2 мультиполярных нейронов. Импрегнация по Циммерману, 90—10

Формы мультиполярных нейронов ганглия чрезвычайно разно представлено мелкими (20—30 мк) и средней величины (30—40 мк) мультиполярными нейронами. Их дендриты могут быть короткими (1—3 диаметра самой клетки) или длинными, достигающими далеко расположенных клеточных скоплений ганглия. Они могут ветвиться на всем протяжении отростка или только в конце его, образуя ветви 2-го, 3-го, 5-го порядка. Ветвления дендритов заполняют промежутки между нейронами, могут сплетаться в общий нейропиль, объединяя группы нейронов или комплексы многих нейронов (рис. 5, а, б). R. Gajal (1911), F. de Gastro (1932) и многими другими исследователями описаны гломерулярные группки из 3—5 мультиполярных нейронов, тесно сплетенные дендриты которых заключены в глиальные капсулы.
Как уже упоминалось, структурная дифференцировка нейронов ганглиозной закладки сопровождается становлением их медиаторного метаболизма, и зрелые постганглионарные нейроны функционируют как норадренергические. Они синтезируют основной медиатор норадреналин и сопутствующий — ацетилхолин. При люминесцентном методе Хиларпа—Фалька все скопления нейронов ганглия имеют светло-зеленое свечение, специфическое для норадреналина. Интенсивность люминесценции неодинакова в разных клетках. Тела нейронов оказываются заполненными слабо люминесцирующими гранулами, которые с током цитоплазмы от перикариона распространяются в дендриты и аксоны. Поэтому тела, отростки нейронов и образованный ими нейропиль, постганглионарные стволики аксонов имеют зеленую люминесценцию (рис. 5, в).
Среди основной массы средней величины и мелких мультиполярных нейронов ганглия выделяются крупные (50—80 мкм) многоотростчатые клетки с мощными дендритами толщиной до 5 мкм. Для них характерна интенсивная зеленая люминесценция норадреналина. У части крупных мультиполяров дендриты, волнообразно извиваясь, тянутся к группам нейронов данного комплекса клеток и охватывают их глиальные капсулы своими древовидными ветвями, другие дендриты ветвятся в соседних и отдаленных комплексах нейронов. Они заканчиваются древовидными ветвлениями, подобно типичным соматическим рецепторам. Мы встречали такие рецепторные окончания этих мультиполярных нейронов ганглия на стенках артерий, васкуляризующих ганглий, и вокруг скоплений хромаффинных клеток. Методом Хиларпа—Фалька выявляется норадреналинлюминесценция сомы, отростков и терминалей таких нейронов.
Мультиполярные нейроны, короткие дендриты которых образуют рецепторы в ганглии, относятся к афферентным вегетативным нейронам, афферентирующим сами ганглии (А. С. Догель, 1896; С.     Е. Михайлов, 1910; Г. А. Коблов, 1956; И. В. Торская, 1950, 1973; Т. С. Иванова, 1963; Н. Г. Колосов, 1963; С. В. Кузьмина, 1963; А. А. Милохин, 1967; Л. Н. Арчакова, 1972, В. В. Коротченко, 1974, 1978, и др.).
В капсуле ганглиев на бифуркациях магистральных сосудов (В. П. Куприянов, 1959, 1963), в стенках периневральных футляров нервных стволов (И. В. Торская, 1953; В. Ф. Лашков, 1963; В. Н. Швалев, 1965; В. З. Косарева, 1965; А. А. Милохин, 1967;
Г. П. Глущенко, 1967; О. Appenzeller и соавт., 1984) рассеяны древовидные, шаровидные и инкапсулированные рецепторы соматических афферентных нейронов, образованные мякотными волокнами толстого и среднего калибра. Z. Elvfin (1977) еще раз подтвердил это. Вводя пероксидазу хрена в брыжеечный ганглий, он обнаружил меченные ферментом нейроны в цереброспинальных ганглиях. Это значит, что окончания чувствительных соматических нейронов, рецептирующие в вегетативном ганглии, захватили введенный фермент и с дендротоком периферического отростка транспортировали его в сому нейрона.
Симпатические нейроны с дендритами, образующими типичные рецепторные окончания в вегетативных ганглиях, обнаружили нейрогистологическими методами А. С. Догель (1896), С. Е. Михайлов (1910), Г, А. Коблов (1956), Н. Г. Колосов (1963), Т. С. Иванова (1963), С. В. Кузьмина (1963), А. А. Милохин (1967), И. П. Лукьянова (1970), Л. П. Арчакова (1972), И. В. Торская (1950, 1973), В. В. Коротченко (1974, 1978) и др. (рис. 5, г).
С помощью электронной микроскопии в симпатических ганглиях выявлена ультраструктура рецепторных терминалей ветвления дендритов. Они оказались наполненными множеством митохондрий, среди которых рассеяны везикулы (рис. 6, а, б). В местах их контактов с клетками пре- и постсинаптические мембраны имеют симметричную дифференцировку (И. А. Булыгин, Л. П. Арчакова, П. А. Дубинин, 1972; В. П. Бабминдра, 1973; Л. М. Коваль и соавт., 1975; В. Н. Швалев и соавт., 1964, 1984; L. Elfvin, 1963; Т. Williams, С.          Chonchoi, 1972; J. Jew, S. Palay, 1973, и др.).
Следовательно, вегетативные ганглии имеют афферентацию, осуществляемую как вегетативными нейронами самих ганглиев, так и соматическими афферентными нейронами цереброспинальных ганглиев. Чувствительные окончания вегетативных и соматических нейронов образуют собственное рецепторное поле ганглия и его нервных стволов. Н. Г. Колосов (1972) пишет: «Создается впечатление мощного рецепторного поля, покрывающего всю территорию интрамурального ганглия». Периваскулярные рецепторы ганглиев обеспечивают местную регуляцию кровотока; механорецепторные структуры могут улавливать сдвиги ликворного давления в интракапсулярном пространстве и периневральном футляре ганглия, а также смещение самого ганглия, растяжение его нервных стволов. Колебания медиаторного фона и других биологически активных веществ в тканевой среде ганглия могут улавливаться внутриганглионарными рецепторами, их сигналы приводят к рефлекторной регуляции местного гомеостаза и биологически оптимальных функций (И. В. Булыгин и соавт., 1981).



 
« Меланома кожи   Методологические уровни при изучении механизмов иммунитета »