Начало >> Статьи >> Архивы >> Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола - Метамерно-рецепторная рефлексотерапия

Оглавление
Метамерно-рецепторная рефлексотерапия
Клинические наблюдения, породившие идею существования вегетативной чувствительности
Поиски чувствительных симпатических нейронов и структуры периферических рефлекторных дуг
Открытие периферических рефлексов и их исследование
Анатомия пограничного симпатического ствола
Развитие ганглиев пограничного симпатического ствола
Строение ганглиев пограничного симпатического ствола
Связи между ганглиями пограничного симпатического ствола
Классификация афферентных нейронов периферической нервной системы
Рецептивные нейроны
Вазоцепторные нейроны
Нейроцепторные вегетативные нейроны
Висцероцепторные и висцероцептивные вегетативные нейроны
Чувствительные соматические нейроны
Полидендритные нейроны
Склеротомо-висцероцепторные нейроны
Классификация вегетативных и соматических афферентных нейронов
Общее представление о метамерии
Автономность метамерно-рецепторного поля
Линия-градиент метамерно-рецепторного поля
Кранио-сакральная ориентация метамерно-рецепторных полей
Склеротомное сомато-вегетативное метамерно-рецепторное поле
Нейротомное метамерно-рецепторное поле
Нейрососудистое артерио-венозное рецепторное поле
Нейротрункулярное рецепторное поле
Вегето-ганглионарное рецепторное поле
Висцеро-ганглионарное рецепторное поле
Соматоганглионарное рецепторное поле
Морфологический субстрат метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Нейротрункулярная рецептивная иглоанестезия и  рефлексотерапия
Вегетоганглионарная и соматоганглионарная рецептивная иглоанестезия  и рефлексотерапия
Принципы метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Анестезирующий эффект метамерно-рецептивной иглорефлексотерапии
Политропное рефлекторное действие метамерно-рецептивной иглоанестезии и иглорефлексотерапии
Клинико-анатомический анализ вегетативно-сенсорных нарушений
Качественная и количественная характеристика болевых явлений
Синдромология вегетативного ганглионита и лечение с позиций метамерно-рецепторной иннервации
Феноменология и семиотика среднегрудного вегетативного ганглионита
Невралгоневрит большого внутренностного нерва
Заключение

Связь между симпатическими и соматическими ганглиями осуществляется двумя путями.


Рис. 6. Синаптические контакты, встречающиеся в симпатических ганглиях:
а — аксодендритный синапс в нейропиле верхнего шейного симпатического ганглия кролика (электронограмма З. Я. Ткаченко); б — аксоаксональный синапс в нейропиле верхнего шейного симпатического ганглия кошки (электронограмма З. Я. Ткаченко); в — дендродендритический синапс в нейропиле верхнего шейного симпатического ганглия кошки (препарат Л. М. Коваль, Г. Г. Скибо); г — булавовидная афферентная терминалу наполненная митохондриями, в нейропиле верхнего шейного симпатического ганглия кошка (препарат Л. М. Коваль, Г. Г. Скибо)


Дендриты отдельных нейронов соматических ганглиев по соединительным ветвям проникают в соматические ганглии и образуют рецепторы в капсуле ганглия, в проводящих путях ганглия, между нейронами и на телах нейронов.
Соматическая афферентация вегетативных ганглиев обеспечивает проведение рецептивных сигналов в ЦНС и систему корригирующих обратных связей на уровне спинного мозга и ЦНС.
Из вегетативных ганглиев аксоны отдельных афферентных вегетативных нейронов по соединительным ветвям проникают в
соматические ганглии и синаптически контактируют с чувствительными нейронами типа «Д» — вторым чувствительным нейроном вегетативной рефлекторной дуги (А. С. Догель, 1896; М. Клара, 1959, и др.).
Аксоны эфферентных нейронов вегетативных ганглиев так же проникают в соматические ганглии и иннервируют сосуды, осуществляя регуляцию сосудистого тонуса ганглиев.
Рассматривая нейронный состав вегетативных ганглиев, мы обратили внимание на коротко отростчатые афферентные вегетативные нейроны, участвующие в образовании рецепторных полей самих ганглиев.
Отдельную группу составляют длинно отростчатые афференты — это крупные клетки мультиполярной или биполярной формы со специфическим зеленым свечением, имеющие длинные дендриты. Последние объединяются в общий пучок тонких отростков, отходящих от всей поверхности клетки или от одного ее полюса. Этот пучок тонких дендритных отростков не ветвится, не вступает в связи с окружающими клетками, а по проводящим путям выходит из ганглия в постганглионарные стволы. Так описывал А. С. Догель чувствительные симпатические нейроны вегетативных ганглиев, длинные дендриты которых уходят из ганглия к периферическим тканям по симпатическому стволу или по периферическим нервам. Аксоны описанных вегетативных афферентных нейронов тоньше дендритов, у короткоотростчатых клеток они могут оканчиваться на близлежащих эфферентных нейронах, образуя внутриганглионарную рефлекторную дугу, у длинно отростчатых клеток аксоны теряются в нейропиле и только по выходящим из клеточных комплексов ганглия норадреналинлюминесцирующим пучкам тонких миелиновых волокон можно установить их путь (рис. 6, в).
И. А. Булыгин с сотрудниками (1959—1981) в экспериментах после пересечения чревного нерва обнаружили в чревном сплетении ретроградную дегенерацию мультиполярных клеток, дендриты которых оканчивались рецепторами среди нейронов ганглия. Такую же ретроградную дегенерацию мультиполярных нейронов и их рецепторных дендритов они наблюдали в паравертебральных ганглиях симпатического ствола после пересечения белых соединительных ветвей. При этом изменялись не только нейроны с короткими рецептирующими дендритами, но и нейроны с длинными дендритами, уходящими из ганглия. Ретроградная дегенерация этих нейронов свидетельствует о том, что их центростремительно направленные аксоны идут в составе пересеченного чревного нерва и попадают в белую соединительную ветвь.
Нейроны с центростремительно направленными аксонами и с дендритами, образующими рецепторы, в тканях внутренних органов являются афферентными нейронами вегетативных ганглиев. Малочисленную группу составляют мультиполярные норадренергические и холинергические нейроны крупной и средней величины, дендриты которых оканчиваются в общем нейропиле нейронных комплексов, а аксон и его коллатерали также не выходят за пределы ганглия и образуют контакты с несколькими группами нейронов (рис. 6, г). При люминесцентном методе интенсивное свечение варикозных терминалей позволяет увидеть, что короткие аксоны таких норадренергических нейронов ганглия присоединяются к постганглионарным проводящим путям, покидающим ганглий, а заканчиваются ярко люминесцирующими бутонами, или варикозитетами, как аксо-аксональные и аксо-соматические контакты на нейронах самого ганглия (Л. М. Коваль, 1975; К. Norberg, 1967; В. Csillik и соавт., 1967; D. Jacobowitz, J. Woodward, 1968; L. G. Elfvin, 1977, и др.). Вопрос о возможности внутриганглионарных контактов постганглионарных аксонов вызвал много споров. Опыты Б. И. Лаврентьева (1923) показали, что через 8—10 с после пересечения преганглионарных и постганглионарных волокон верхнего шейного симпатического ганглия, когда дегенерируют почти все нейроны, видны неизмененные терминали их аксонов на гибнущих клетках. Б. И. Лаврентьев считал, что эти переживающие клетки — промежуточные нейроны ганглия. В 1924 г. другой серией опытов им было установлено, что, после того как в стенке тонкой кишки рассечением до слизистой оболочки изолирован участок мышечно-кишечного сплетения, в нем дегенерируют все приходящие волокна, их терминали и большинство нейронов, но сохраняются аксо-соматические терминали переживающих промежуточных нейронов. В условиях хронической денервации верхнего шейного симпатического ганглия кошки S. Zakos (1970) обнаруживал синаптические терминали с неизмененной ультраструктурой и, подобно Б. И. Лаврентьеву, считал их терминалями переживающих промежуточных нейронов. Мы также убедились, что в трансплантированных верхних шейных симпатических ганглиях и в их культуре in vitro (Л. М. Коваль, 1975) сохраняются единичные нейроны и терминали их аксонов, контактирующие с гибнущими и переживающими клетками. Нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах ганглия, не могут выполнять функцию постганглионарных эфферентных нейронов, они являются промежуточными нейронами ганглия (рис. 7, а). Мы, как А. С. Догель и Б. И. Лаврентьев, относим их к промежуточным нейронам, которые, получая преганглионарный сигнал, передают его на группы клеток одного комплекса или на несколько клеточных комплексов ганглия. Определение медиаторной природы промежуточных нейронов выявляет среди них норадреналин- и ацетилхолинергические нейроны.
Внутриганглионарная рефлекторная дуга
Рис. 7. Внутриганглионарная рефлекторная дуга:
а — местная рефлекторная дуга в стенке аппендикса человека, дендриты чувствительного нейрона оканчиваются рецепторными ветвлениями, аксон контактирует с эфферентным нейроном. Окраска метиленовым синим. 90—10 (препарат З. Я. Ткаченко); б — мультиполярный нейрон верхнего шейного симпатического ганглия. Дендриты образуют рецепторные ветвления на телах эфферентных мультиполиров. Импрегнация по Циммерману, 90—12.
Сотрудники нашей лаборатории, используя метод Хиларпа—Фалька и определяя моноаминоксидазу по Гленнеру и ацетилхолинэстеразу по Карновскому — Рутс, демонстрировали норадреналинпромежуточные нейроны и их люминесцирующие терминали, а также холинергические промежуточные нейроны в трансплантатах верхнего шейного симпатического ганглия кошки (Л. М. Коваль, 1970, рис. 7, б) и в трансплантатах ганглиев чревного сплетения (В. В. Коротченко, 1968—1974).
Вставочные нейроны интрамуральных и превертебральных ганглиев в экспериментальных исследованиях обнаружили и описали В. И. Говырин, Г. Р. Леонтьева, Μ. П. Прозоровская (1973), Р. М. Рейдлер (1973), Н. И. Петухова, Л. И. Арчакова, А. А. Емельянова (1975), А. Д. Ноздрачев (1982), К. S. Bonk (1975), Т. Nogano и соавторы (1975). В электрофизиологических исследованиях данные в пользу существования вставочных нейронов синаптических ганглиев получены J. Ecelez (1985), Т. Williame (1967), A. Blon (1969), А. А. Сыромятниковым (1968), В. П. Калгановым (1973), А. А. Сыромятниковым, В. В. Коротченко (1969, 1974), А. Д. Ноздрачевым (1980, 1983).
В связи с поисками структур, осуществляющих тормозные воздействия в симпатических ганглиях, были высказаны другие предположения о происхождении люминесцирующих норадренергических варикозных терминалей.

Поскольку A. Marrazzi (1939) доказал, что норадреналин является тормозным медиатором для симпатических постганглионарных нейронов, J. Quilliam (1967), по аналогии со структурами, описанными в ЦНС, допустил, что норадреналин терминали в симпатических ганглиях являются возвратными коллатералями самих постганглионарных аксонов и заканчиваются аксо-аксональными синапсами на конусе аксона постганглионарных нейронов, осуществляя постсинаптическое торможение. С другой стороны, со времени электрофизиологических исследований R. Ecclez и В. Libet (1961), показавших, что в синаптических ганглиях должны существовать промежуточные нейроны, которые, в ответ на преганглионарные импульсы выбрасывают допамин или норадреналинмедиаторы, оказывающие тормозное действие, начались поиски этих промежуточных катехоламинергических нейронов. В 1969 г. Т. Williamz и соавторы описали мелкие интенсивные флюоресцирующие клетки — МИФ-клетки, которые содержатся во всех вегетативных ганглиях и представляют собой, рассеянные на сосудах и на глиальных капсулах нейронов, хромаффинные элементы. Многие другие авторы описали их как искомые промежуточные нейроны.
Это заблуждение в настоящее время отвергнуто. Однако принципиально важен установленный электрофизиологическими исследованиями (I. Ekls, 1961) факт, что процесс передачи возбуждения в вегетативных ганглиях осуществляется с участием вставочных нейронов. Понятно, что промежуточные нейроны надо искать среди популяций ганглиозных клеток по признакам межнейронных связей, и такие нейроны, как видно из приведенных фактов, существуют.
Изложенные выше материалы дают нам основание в популяции крупных вегетативных нейронов ганглиев дифференцировать: афферентные коротко отростчатые нейроны, осуществляющие внутриганглионарную рецепцию и обратные связи ганглиев; длинно отростчатые афферентные нейроны, рецептирующие в периферических тканях; промежуточные нейроны, связывающие отдельные группы нейронов и отдельные нейронные комплексы.
Эфферентные постганглионарные нейроны составляют основную массу ганглиозных клеток. Это адренергические, реже холинергические мультиполяры средней величины, собранные в группы из 10, 100 и более клеток, объединенные общим нейропилем густо ветвящихся дендритов.
В этот нейропиль поступают и заканчиваются в нем ветвления преганглионарных аксонов, передающих возбуждение на одну или несколько групп нейронов.
Обособление отдельных клеточных комплексов ганглия начинается еще в ганглиозных закладках. Оно может обусловливаться: гетерогенностью клеточных популяций, выселившихся из разных отделов нервной трубки; гетерохронностью роста и дифференцировки нейробластов в каждой клеточной популяции, что зависит от воздействия метаболитов развивающихся тканей, сроков подрастания преганглионарных аксонов к каждому из клеточных сплетений, а затем от образования их постганглионарных стволиков.
В каждый нейронный комплекс — отдел ганглия — поступает и ветвится в нем один из преганглионарных стволиков. От каждого отдела ганглия отходят пучки аксонов в постганглионарные нервы. Нейронный комплекс кровоснабжает собственные сосудистые ветви. Соединительнотканные септы ограничивают каждый отдел ганглия.
Внимание многих нейроморфологов привлекали постоянно встречающиеся в симпатических ганглиях группировки нейронов. Их описывали А. С. Догель (1895), М. Д. Лавдовский (1902), Р. Кахаль (1905), Е. Михайлов (1911), Б. И. Лаврентьев (1936), F. de Gastro (1923), V. Herzog (1941, 1950), V. Jabonero (1953), W. Kirsche (1954) и другие. Локальные изменения групп нейронов верхнего шейного симпатического ганглия обнаружил Π. Ф. Лашков (1946) при крупозной пневмонии. Он высказал предположение о специализации групп нейронов для иннервации определенных участков органа. И. В. Торская (1964) описала функциональные объединения нейронов вегетативных ганглиев, затем в эксперименте с химической ирритацией сплетения подъязычной артерии наблюдала дегенерацию определенно локализованных групп нейронов верхнего шейного симпатического ганглия собаки. В. П. Бабминдра (1971) после пережатия преганглионарного ствола верхнего шейного симпатического ганглия наблюдал накопление норадреналина только в группах нейронов каудального полюса ганглия. В нашей лаборатории Л. А. Чайковская и Л. М. Коваль (1972) после химической ирритации верхнего сердечного нерва обнаруживали ретроградные изменения и дегенерацию групп нейронов в том нейронном комплексе верхнего шейного симпатического ганглия, который прилежал к полюсу выхода этого нерва. В. П. Бабминдра (1972) подсекал латеральную группу волокон преганглионарного ствола верхнего шейного симпатического ганглия и обнаруживал после этого максимальную дегенерацию аксонов в каудальном полюсе ганглия, тогда как после пересечения медиальной части ствола дегенерирующие аксоны встречались на всех уровнях ганглия. Z. L. Yversen и соавторы (1975), используя свойства аксонного транспорта, установили, что 125Р и фактор роста нервов, введенные в камеру глаза мыши, накапливались затем только в каудальном полюсе верхнего шейного симпатического ганглия и метили 17 % нейронов.
К. Stoceb и соавторы (1975), вводя меченый фактор роста в дельтовидную мышцу, обнаруживали метку в определенных группах нейронов шейно-грудного ганглия и верхних грудных ганглиев симпатического ствола, т. е. именно эти группы нейронов данных ганглиев принимают участие в иннервации сосудов дельтовидной мышцы. R. Zigmand (1979) с помощью аксотранспорта пероксидазы хрена установил, что метка от внутреннего каротидного нерва транспортируется к ростральному полюсу верхнего шейного симпатического ганглия и метит 35 % нейронов, а от наружного сонного нерва транспортируется к нейронам каудального полюса и метит 45 % из общего их числа.
В электрофизиологическом исследовании Н. Hajashi и соавторы (1984), нанося раздражения на кожу головы, регистрировали потенциал действия в нейронах ганглия тройничного нерва и выделили группы С-нейронов, отвечающих на болевые раздражения кожи (15 %), отвечающие на неболевые раздражения кожи (17 %). По скорости проведения это А2-бета кожные рецепторы. Площадь их рецепторных полей около 100 мм2.
Все эти наблюдения выявляют постоянство локализации нейронов, связанных с определенными периферическими нервами ганглиев, и свидетельствуют о существовании соматической ориентации групп нейронов и нейронных комплексов вегетативных ганглиев.
Анализируя принципы строения мозга, G. Szentagtai и соавторы (1981) выделяют первичную структурную единицу — функционально специализированные группы клеток — «модули», различные сочетания которых строят каждую формацию ЦНС. Эта мысль знакома нам по исследованиям основателя отечественной нейрофизиологии А. А. Ухтомского (1928), обратившего внимание на то, что нейроны мозга должны функционировать ансамблями. Изучая в клинике и эксперименте нейронный состав вегетативных ганглиев, мы убеждаемся в том, что и в периферическом отделе вегетативной нервной системе закономерно существование «строительных блоков» (объединение нейронов в функциональные группы — ансамбли, по А. А. Ухтомскому, модули — по G. Sentagotai); объединение многих функциональных групп в нейронные комплексы, объединение нескольких нейронных комплексов, иннервирующих определенные участки периферических тканей, в отделы ганглия (И. В. Торская, 1971). Это подтверждается физиологами А. Д. Ноздрачевым и соавторами (1985), обнаружившими одиночную и групповую фоновую активность нейронов интрамурального сплетения трахеи, возбуждающие и тормозящие взаимодействия между нейронами сплетения. Это дало основание авторам говорить о существовании в интрамуральных ганглиях «функциональных модулей» — групп нейронов, содержащих афферентные, вставочные и эфферентные нейроны. Существование структурно-функциональных модулей, формирующих вегетативные ганглии, получило веские подтверждения.
Функциональная детерминированность таких «строительных блоков» вегетативных ганглиев отчетливо проявляется при развитии патологических процессов в тканях, иннервируемых нейронами ганглия, или при ирритации отдельных ветвей ганглия в эксперименте. Заболевания органов головы и шеи приводят к изменениям групп нейронов, иннервирующих сосуды или железистую ткань, а при хронических процессах — и к изменениям целых нейронных комплексов в тех отделах ганглия, которые иннервируют пораженную область или являются местом выхода ирритируемого нерва. Мы убедились в этом на примере верхнего шейного симпатического ганглия человека, изучая случаи туберкулеза гортани [3], узлового зоба [6], эпилепсии [10] и глоссодинии [2]. При каждом из этих заболеваний поражается отдел ганглия, иннервирующий ткани, в которых развивается патологический процесс. Так, например, на секции умерших от туберкулеза горла в том отделе верхнего шейного симпатического ганглия, из которого выходит ветвь языкоглоточного нерва, мы видели разные стадии дистрофии, деструкции и выпадения групп нейронов и целых нейронных комплексов с замещением их пролиферирующей глией. В самой ветви языкоглоточного нерва определялись пучки тонких мякотных волокон на разных стадиях валлеровского перерождения и крошковидного распада безмякотных волокон.
При эпилепсии кроме первичных изменений ткани височной доли мозга мы обнаруживали распад периваскулярных сплетений на артериях и венулах серого и белого вещества височной коры, а в верхнем шейном симпатическом ганглии появлялись группы пикнотически измененных нейронов, сконцентрированных в краниальном полюсе ганглия. Скопления таких нейронов распространялись под капсулой также по медиальной и латеральной поверхностям ганглия почти до его каудального полюса, т. е. было поражено несколько нейронных комплексов. Доминировали глубокие дистрофические изменения групп нейронов с большим количеством гемосидерина в цитоплазме. В дистрофический процесс вовлекалась и сателлитарная глия пораженных нейронов, ее набухшие клетки также были заполнены гемосидерином (И. В. Торская, В. В. Коротченко, 1974).
На секции умерших с узловым зобом нами выявлены разные стадии дистрофических изменений нейронов верхнего шейного симпатического ганглия, очаги выпадения групп нейронов и нейроноподобные разрастания нейропиля в том отделе ганглия, который связан с полюсом выхода верхнего сердечного нерва, содержащего ветвь верхней щитовидной артерии.
Изученные материалы клинической патологии и экспериментальных исследований выявляют существование закономерностей структурно-функциональной организации нейронного состава вегетативных ганглиев, выражающихся в функциональной детерминации нейронных модулей и соматотопической ориентации каждого отдела ганглиев.
Следовательно, для каждого отдела вегетативного ганглия характерны: 1) территориальная связь отделов с местом выхода постганглионарного нерва; 2) относительное постоянство количества нейронов; 3) цитоархитектонические признаки и особенности строения нейропиля; 4) соматотопическая ориентация аксонов постганглионарных нейронов.
В пределах каждого нейронного комплекса нейроны залегают несколькими группами из 10—100 клеток, объединенных нейропилем. Выявлены следующие принципы структурно-функциональной комплексации нейронов: 1) дивергенция каждого преганглионарного аксона на группе нейронов (модуле), объединенной общим нейропилем; 2) конвергенция нескольких преганглионарных аксонов (И. А. Булыгин, 1981; А. Д. Ноздрачев, 1983) на каждом постганглионарном нейроне модуля и в нейропиле; 3) объединение групп постганглионарных нейронов с помощью вставочных нейронов, тогда преганглионарный импульс приходит на вставочный нейрон (L. R. Eccles, В. Zilbet, 1961), связывающий несколько модулей данного нейронного комплекса (при этом медиаторная специфика вставочного нейрона может обусловливать возбуждающий или тормозной эффект реакций модулей); 4) функциональное объединение нейронов данного модуля и комплексов модулей обратными связями соматических и вегетативных афферентных нейронов (Н. Г. Колосов, 1972).
У человека описанная структурно-функциональная организация вегетативных ганглиев достигает наибольшей выраженности.
Формирование соматотопически ориентированных нейронных комплексов и отделов ганглия приводит к появлению диффузно построенных ганглиев, состоящих из нескольких микроганглиев, каждый из которых является отделом, обособившимся вместе со своим периферическим нервом, а они объединяются в микроганглии только общими проводящими путями. Диффузное строение характерно, например, для подчелюстного и крылонёбного ганглиев. Г. А. Орлов (1946) описывает верхний шейный симпатический ганглий человека, разделенный на несколько крупных скоплений. Это наиболее выражено в случае обособления от одного из полюсов шейно-грудного ганглия очень крупного комплекса нейронов, образующих позвоночный ганглий, лежащий в месте ответвления позвоночной артерии от подключичной. Этот ганглий — образование непостоянное, он не всегда отделяется от шейно-грудного ганглия, но на большом секционном материале можно проследить все стадии его обособления и встретить шаровидно уплощенное тело позвоночного ганглия, смещенное дорсомедиально на 1 см и более от шейно-грудного ганглия и пограничного ствола. Его диаметр достигает 5—7 мм, он имеет собственную капсулу, которая переходит и на анастомоз, соединяющий его с шейно-грудным ганглием. 1 или 2 его периферических нерва (позвоночных) сопровождают позвоночную артерию, ветвятся вместе с ней, проникая в межпозвоночные мышцы и в надкостницу, поступают с артерией в позвоночный канал и распространяются в нем. Следовательно, обособившийся отдел шейно-грудного ганглия (позвоночный) имеет собственный ареал иннервации, то есть собственную соматотопическую ориентацию.
Мы видим, что сведения, имеющиеся в современной физиологической и морфологической литературе, и клинические наблюдения говорят о том, что в вегетативных ганглиях существует закономерная функциональная специализация модулей каждого отдела и постоянный ареал распространения их отростков в тканях метамеров, где они образуют рецепторные поля и рефлексогенные зоны, индуцирующие рефлексы. Большое функциональное значение имеет нейропиль вегетативных ганглиев.
В филогенезе прослеживается усложнение форм комплексации нейронов. Если у червей кроме прямой связи — цепочки нейронов—появляются объединения нейронов по принципу мультипликации, то у моллюсков развит центральный нейропиль ганглиев, объединяющий дендриты многих групп нейронов. У насекомых нейроны объединены с помощью мультипликации, гломерулярной комплексации и появляющихся вставочных нейронов. У позвоночных в ганглиях сохраняются все ранее дифференцировавшиеся формы комплексации нейронов; наибольшего развития достигают нейропиль, связи через вставочные нейроны и обратные связи с помощью афферентных соматических вегетативных нейронов.  Нейропили разных отделов вегетативного ганглия не одинаково развиты, и отношение общего объема тел нейронов к объему нейропиля в разных отделах может значительно отличаться. Кроме того, имеются клеточные скопления, которые не образуют собственного нейропиля. Дендриты их клеток тянутся в общий нейропиль ганглия, который разрастается вдоль основных проводящих путей ганглия за счет ветвлений дендритов, поступающих из разных отделов, и дендритов прилежащих групп нейронов. Нейропиль ганглия имеет специфическую зеленую люминесценцию, т. к. норадреналин с аксоном и дендротоком из цитоплазмы перикариона поступает в отростки. Претерминальные веточки дендритов в нейропиле образуют уплощенные расширения, на которых заканчиваются врастающие холинергические терминали преганглионарных аксонов или шиповидные выросты, которыми дендриты контактируют друг с другом. В претерминальных ветвлениях дендритов и терминалях аксонов интенсивность свечения норадреналина значительно возрастает благодаря накоплению медиатора, локализованного в синаптических везикулах. Концентрация медиатора в них в 300 раз выше, чем в перикарионе (A. Danletrom, 1966). Везикулы, содержащие норадреналин, округлые, диаметром 30— 60 нм, имеют электронноплотную сердцевину—15—25 нм, тогда как везикулы той же величины, содержащие ацетилхолин (медиатор преганглионарных нейронов), уплощены и электроннопрозрачны. Преганглионарные холинергические аксоны после многократного ветвления оплетают дендритные сплетения нейропиля в виде тончайших варикозных нитей, достигая тел постганглионарных нейронов и их аксонов. Это так называемые касательные транзиторные терминали с типичными каплевидными варикозитетами и гроздевидными терминальными расширениями.
В нейропиле доминируют аксо-дендритические контакты преганглионарных аксонов, реже встречаются аксо-соматические и аксо-аксональные контакты.
В нейропиле вегетативных ганглиев обнаружено многообразие форм синаптических связей: конвергенция и дивергенция преганглионарных аксонов; аксо-дендритические; аксо-соматические, дендро-дендритические и дендро-соматические контакты, в которых сочетается воздействие холинергического, катехоламинергических и пептидергических медиаторов. Кроме этих химических форм синаптических межнейронных связей имеются еще и эфипатические контакты, обеспечивающие молниеносную электрическую передачу возбуждения без синаптической задержки; существует возможность дистантной передачи возбуждения благодаря диффузии медиатора из варикозитетов транзиторных терминалей (Μ. Р. Купарадзе,1953; В. В. Воронин, 1954; И. В. Горская, 1957; U. S. Euler, 1945; Н. A. Mailing, 1955; V. Jabonero, 1955). Это явление определяют как «несинаптическое нейронное взаимодействие» (Е. Vizi, 1980).
Структура нейропилей вегетативных ганглиев обеспечивает межнейронные связи, гарантирующие передачу центральных эфферентных сигналов через постганглионарные структуры на периферию. Создается возможность пре- и постсинаптического торможения этих сигналов, модуляции интенсивности и пролонгирования импульсов. Благодаря дендро-дендритическим контактам нейропи- ля и промежуточным нейронам возбуждение может генерализоваться, вовлекая в ответную реакцию многие функциональные модули и нейронные комплексы. При этом вегетативные и соматические афференты обеспечивают рецепторный контроль и обратные связи ганглиев.
Значение нейропиля, образованного дендритическими ветвлениями постганглиоиарных эфферентных нейронов, мы видим в объединении групп нейронов (функциональных модулей) и образовании тех сетевидных экранов постганглионарного нейропиля, на которые проецируются сигналы пре-, внутри- и межганглионарных контактов.
Из нейропиля каждого отдела ганглия выходят висцеральные ветви — нервы ганглия.
Постганглионарные нервы вегетативных ганглиев имеют смешанный состав. Аксоны постганглионарных мультиполярных нейронов трудно выделить в нейропиле среди дендритов. В крупных клетках аксоны начинаются кеглевидным вытягиванием нейроплазмы, от которого продолжается прямой, не ветвящийся отросток. Он тоньше дендритов и потому тотчас теряется в нейропиле. Объединившиеся в пучки постганглионарные аксоны выходят из нейронных комплексов и присоединяются к проводящим путям ганглия, что хорошо видно при люминесцентном методе исследования. Постганглионарные аксоны симпатических нейронов направляются в симпатический ствол, периферические нервы и нервы сосудов с ними достигают иннервируемых тканей: гладких мышц сосудов и полых органов, сердечной мышцы, мышцы радужной оболочки и волосяных сумок, железистой ткани, медуллярного слоя надпочечников и органов чувств.
У человека постганглионарные аксоны представлены норадрелин-миелинизированными волокнами среднего и тонкого калибра, скорость проведения возбуждения по ним 5,8 м/с (J. Eccls, 1935), 1,7—3,8 м/с (Н. Kosterlit, 1964) и безмякотными волокнами в виде пучков кабельного типа. Значительную часть волокон соматических нервных стволов составляют постганглионарные аксоны. Химическая и хирургическая симпатэктомия показала, что около 25 % всех безмякотных волокон в седалищном и икроножном нервах являются аксонами превертебральных ганглиев (N. Gucoob, 1983).
Часть постганглионарных аксонов принадлежит парасимпатическим холинергическим постганглионарным нейронам, специализированным как секреторные волокна потовых желез (Н. Dalea, W. Feldberg, 1934), вазодилататоры сосудов скелетных мышц (Е. Bulbring, J. Burn, 1935) и мышц языка (I. Erici, В. Folkov, В. Uvnas, 1952).
В постганглионарных нервах кроме аксонов эфферентных нейронов, направляющихся к иннервируемым тканям центробежно, распространяются также аксоны и дендриты афферентных нейронов. Аксоны их восходят центростремительно и по соединительным ветвям и корешкам проникают в ядра спинного мозга. На эмбриональном материале это выявил I. Tello (1922), а в опытах с экспериментальной денервацией (пересечение заднего корешка) дегенерирующие восходящие волокна и их терминали найдены в ядрах промежуточной субстанции и основания заднего рога (И. А. Булыгин и соавт., 1981). Доказательству этого принципиально важного факта посвящены многие исследования.
Изучая периферические и центральные связи нейронов подчелюстного ганглия, И. В. Торская и Ю. Н. Судаков (1964—1965) после пересечения преганглионара подчелюстного ганглия собак наблюдали в центральном отрезке подъязычного нерва дегенерацию центростремительно направленных аксонов, ход их прослеживался затем в верхнем шейном симпатическом ганглии, а на 10-е сутки после операции среди нейронов боковых рогов сегментов Т1 и Т2 выявлялись фрагменты дегенерирующих аксонов и распадающиеся терминали.
И. В. Торская, В. Н. Голобородько (1973) с помощью люминесцентного метода с глиаксалиевой кислотой (Говырин и соавт., 1973) на 8-е сутки после пересечения бокового канатика (на уровне С5), когда перерождались центральные нисходящие симпатические пути и исчезала люминесценция их волокон и терминалей, обнаруживали в сером веществе сегмента С7 специфическую норадреналиновую люминесценцию пучка тонких варикозных волокон, проникающих центростремительно вдоль аксонов переднего корешка в белое вещество и передний рог спинного мозга. От пучка к сосудам оболочек мозга, к сосудам белого и серого вещества отделялись норадренергические волокна. В тех же препаратах выявлен тонкий центростремительно направленный пучок люминесцирующих норадренергических варикозных волокон и в заднем корешке. Он не проникает из заднего корешка в задний рог, а идет в белом веществе вдоль латеральной поверхности заднего рога, достигает его основания и внедряется в серое вещество промежуточной зоны на уровне ядра основания заднего рога. Сегмент С7 еще не имеет выраженного бокового рога, но в интермедиальной зоне мы находим мелкие вытянутые мультиполяры, лежащие тесными группами по 2—4 клетки. Их описывали ранее в дистальном участке сегментов С7 и С8 человека (S. Bolk, 1922, 1945; О. Gagel, 1928).
Обнаруженные нами пучки норадреналинергических волокон, восходящие по передним корешкам, судя по их распределению на сосудах, являются аксонами вазоконстрикторных нейронов паравертебральных ганглиев — нейронов, принимающих участие в иннервации сосудов оболочек спинного мозга и самой нервной ткани. Норадренергические волокна, восходящие по задним корешкам и проникающие в серое вещество на уровне ядра основания заднего рога, где они рассыпаются на терминали в нейропиле промежуточной зоны и самом ядре, могут принадлежать аксонам афферентных нейронов вегетативных ганглиев, замыкающих висцеро- медуллярные или ганглиомедуллярные рефлекторные дуги.
Косвенное подтверждение существования выявленных нами центростремительных ганглиомедуллярных связей вегетативных афферентов мы находим в работах И. А. Булыгина, В. И. Лапши, В. Д. Свиридова (1973—1981), Э. М. Бортника (1973), которые после лигирования чревного нерва под лигатурой методом сканирования определяли накопление радиоактивного норадреналина, а исследование методом Фалька показывало нарастание специфической люминесценции норадреналина. Электронномикроскопический контроль выявил в этом участке чревного нерва мякотные и безмякотные волокна, заполненные гранулярными везикулами.
Т. А. Вылегжанина (1973) в опытах с перевязкой соединительных ветвей симпатического ствола поясничных сегментов получила накопление люминесцирующего норадреналина под лигатурой. Из этих наблюдений следует, что в составе большого внутренностного нерва, а затем в соединительных ветвях паравертебральных ганглиев центростремительно следуют аксоны афферентных вегетативных нейронов, по которым с аксотоком от тела клетки к терминалям распространяется медиатор-норадреналин.
Косвенное подтверждение этому мы находим в опытах S. Nichi (1981), доказывающего, что нейроны боковых рогов спинного мозга (в сегменте Т2) не чувствительны к таким медиаторам мозга, как ацетилхолин, глютаминовая и аспарагиновая кислоты. Возбуждение этих нейронов вызывает аппликация норадреналина и серотонина. Только эти медиаторы деполяризуют мембрану нейронов бокового рога. А если это так, то и обнаруженные нами норадренергические терминали центростремительных аксонов, поступающие из задних корешков, могут осуществлять синаптическую передачу возбуждения на симпатические нейроны спинного мозга.
Существование висцеромедуллярных и ганглиомедуллярных связей афферентных вегетативных нейронов было установлено также в экспериментальных исследованиях Н. И. Петуховой (1981), которая через 52 ч после резекции участка тонкой кишки исследовала ганглии чревного сплетения и ядра боковых рогов. Она выявила ультраструктурные изменения синаптических терминалей на нейронах чревного сплетения, а также в латеральной области 7-й пластины (по Рекседу), грудных сегментов спинного мозга. Это значит, что в интрамуральных сплетениях кишок имеются афферентные нейроны, центростремительные аксоны которых могут синаптически заканчиваться на постганглионарных нейронах чревного сплетения, но есть и такие афферентные нейроны, центростремительные аксоны которых достигают вегетативных ядер спинного мозга.
Эти опыты со световым и электронномикроскопическим контролем подтвердили Л. И. Арчакова, Б. А. Долгоруков, А. А. Емельянова (1981).
В. Н. Калюнов, Μ. М. Пинковская (1981), вызывая химическую десимпатизацию гуапетидином, при которой дегенерируют тела и отростки периферических симпатических нейронов, обнаружили ультраструктурные изменения синаптических терминалей на нейронах боковых рогов. Это возможно только в том случае, если аксоны ганглионарных симпатических нейронов направляются центростремительно в постганглионарных нервах, достигают ядер бокового рога и контактируют с его клетками.
Приведенные экспериментальные данные показывают, что в составе постганглионарных стволов вегетативных ганглиев кроме центробежно направленных постганглионарных норадреналин- и ацетилхолинергических аксонов эфферентных нейронов, норадреналинергических дендритов афферентных вегетативных нейронов и дендритов соматических афферентных нейронов, участвующих в образовании периферических рецепторных полей в тканях, от интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиев идут еще и центростремительно направленные норадренергические аксоны афферентных вегетативных нейронов.
Следовательно, все эти опыты доказывают существование в интрамуральных, пре- и паравертебральных вегетативных ганглиях афферентных нейронов, аксоны которых несут сигналы к центрам спинного мозга в постганглионарных нервах, в центростремительном направлении.
Начиная с А. С. Догеля (1894—1899) и R. Gajal (1896—1899), нейробластические клетки в интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях взрослых животных и человека наблюдали многие авторы. Мы обнаружили скопление округлых безотростчатых клеток диаметром 15—20 мк, с крупным базофильным, хорошо структурированным ядром и узкой каймой цитоплазмы в вегетативных ганглиях 76-летнего мужчины, умершего от инфаркта, и 80-летней женщины, умершей от инсульта. В обоих случаях нейробластические клетки лежали группами (5—10—15 клеток) в бифуркациях артерий или одевали в виде муфты сосуды, васкуляризующие отдельные нейронные комплексы ганглия. Единичные нейробласты или группки их встречались между дифференцированными постганглионарными нейронами под капсулой ганглия.

 


Рис. 8. Схема возможных путей межнейронных связей паравертебрального ганглия:            

1— нейроны спинномозгового узла; 2 — нейроны ретикулярной формации спинного мозга; 3 — нейроны бокового рога спинного мозга; 4 — аксоны вегетативных нейронов; 5 — преганглионарные симпатические волокна; 6 — вегетативный афферентный нейрон; 7 — постганглионарные эфферентные вегетативные волокна; 8 — вегетативный афферентный нейрон, замыкающий внутриганглионарные рефлекторные дуги; 9 — хромаффинная ткань; 10 — кровеносные сосуды           

Очевидно, нейробластические элементы могут сохраняться в ганглиях как нейрокамбий на протяжении всего онтогенеза. По подсчетам Y. Botar (1966), количество нейробластических элементов в превертебральных ганглиях взрослого кота составляет около 4 %, а в паравертебральных ганглиях — до 23 %.
Мы рассматриваем эти нефункционирующие (судя по отсутствию отростков и связей), но переживающие клетки (судя по их тонусу, интенсивной реакции ДНК ядра и РНК цитоплазмы, по интенсивной реакции СДГ) как элементы, остановившиеся в своем развитии, как резервные клетки ганглиев, которые под действием различных стимулирующих факторов на разных стадиях онтогенеза могут дифференцироваться и заменить погибающие нейроны или присоединиться к нейронам функциональных комплексов, испытывающим постоянно усиливающиеся нагрузки (рис. 8).
В состав симпатических ганглиев включены скопления хромаффинной ткани (A. Kohn, 1903). Он назвал их «Paraganglium gangliorum». Вопросы развития, локализации и строения этих образований подробно описаны в работе Г. Ф. Иванова (1936) и Н. А. Смиттена (1972). При электронномикроскопических исследованиях верхнего шейного симпатического ганглия Y. Sigrist и соавторы (1968), М. Matthens (1971) выявили 2 типа гранулосодержащих клеток.

Хромаффинная ткань симпатических ганглиев (рис. 9) происходит из того же эмбрионального материала нервной трубки, что и ганглиозные и глиальные элементы, но эта популяция клеток дифференцируется своим путем как специализированная секреторная ткань. В паравертебральных и превертебральных ганглиях млекопитающих и человека мы встречали две популяции хромаффинных клеток, образующих оформленные скопления. Это популяции мелких (6—8 мк) хромаффинных клеток (специфическая реакция Севки), связанных с сетями капилляров. Они плотно прилегают к ветвлениям капилляров ганглиев, обнаруживают интенсивную желто-зеленую люминесценцию допамина (реакция Хиларпа— Фалька) и содержат фермент метаболизма катехоламинов — моноаминоксидазу. Окруженные хромаффинными клетками, капилляры образуют типичные «retamirabele», в которых каждая петля капилляра одета футляром хромаффинных клеток. Отводящий сосуд выходит из такого скопления хромаффинной ткани и ветвится среди нейронов ганглия. Скопления мелких хромаффинных клеток встречаются в разных участках ганглия, они всегда связаны с ветвлениями капилляров. Среди хромаффинных клеток видны терминали контактирующих с ними аксонов. Синаптическая природа контактов подтверждена электронномикроскопическими исследованиями (М. Grillo, 1966; М. Matthews, 1971).

изображение форм межнейронных связей в симпатических ганглиях
Рис. 9. Схематическое изображение форм межнейронных связей, встречающихся в симпатических ганглиях:
1 — преганглионарные волокна (аксоны нейронов ретикулярной формации спинного мозга); 2 — эфферентные вегетативные нейроны (клетки I типа Догеля); 3 — постганглионарные волокна; 4 — промежуточный вегетативный нейрон
Второй вид хромаффинных скоплений в ганглиях образован клетками диаметром 12—15 мк, их короткие отростки подходят  к сосудам и нейронам. Цитоплазма проявляет зеленую люминесценцию норадреналина и дает положительную реакцию на моноаминоксидазу, в перикарионе и отростках содержатся аргентофильные зерна секрета. Эти скопления хромаффинных клеток ограничены тонкой соединительнотканной оболочкой, в срезе 25 мкм — до 50 клеток. Преганглионарные терминали заканчиваются на хромаффинных клетках этого вида (В. В. Коротченко, 1974; Л. М. Коваль, 1975; Y. Pines, 1924; G. Siegriet и coавт., 1968; Yokota Reiko, 1973). Сами хромаффинные клетки терминалами своих коротких отростков синаптически контактируют с постганглионарными нейронами
Скопления крупных хромаффинных клеток часто лежат в воротах ганглия у входа преганглионарных стволов. Кроме скоплений хромаффинных клеток в симпатических и парасимпатических ганглиях всегда имеются хромаффинные клетки, рассеянные на сосудах и на капсулах нейронов среди сателлитов, содержащих серотонин.
Именно эти элементы были названы миф-клетками и их принимали за промежуточные нейроны (Т. Williams, 1963).
Мы рассматриваем мелкоклеточные скопления хромаффинных клеток как источник экзогенных катехоламинов в ганглиях, а крупноклеточные скопления — как специализированную нейросекреторную ткань, оказывающую нейрогуморальное воздействие на функциональные комплексы нейронов.
Необходимо остановиться на понятии автономной зоны иннервации вегетативного ганглия. Невропатологи, предложившие это определение, исходили из клинических наблюдений: появление определенно локализованных зон нарушения сосудистого тонуса, нарушений чувствительности и трофических расстройств при ганглионитах. А. М. Гринштейн (1945) писал: «При процессах, разрушающих все клеточные элементы узла, зона, где имеются патологические феномены, соответствует той зоне, которая иннервируется волокнами, возникающими только от клеток пораженного узла. Например, при поражении звездчатого ганглия болезненные феномены развиваются только в руке. Такую зону я называю «автономной зоной узла». Существование клинически верифицированных «автономных зон» иннервации каждого ганглия обеспечивается закономерной соматотопической ориентацией аксонов каждого отдела ганглия. В этом постоянстве соматотопических связей ганглиев проявляется первичная нейромерия. В тканях «автономной зоны» ганглиев распространены рецепторные поля и рефлексогенные зоны, обеспечивающие иннервацию метамера. Отсюда возникло понятие «метамерно-рецепторное поле» и метод диагностического обследования метамерно-рецепторных полей (Ю. Н. Судаков, В. В. Коротченко, В. А. Берсенев, 1981). Термины «рецепторное поле» и «рефлексогенная зона» были введены электрофизиологами. С. Scherington (1906) рецепторным полем считал участок тела (например, кожи), с которого можно вызвать рефлекс. Представления о рецепторном поле рефлекса развивали Е. Adrian (1932) и Granit (1957). Последний определял его так: «В коже рецепторное поле представляет сложный комплекс нескольких смежных друг с другом модальностей, часть которых возбуждается простым осязательным раздражением, а часть давлением». Надо сказать, что все эксперименты, позволившие установить эти закономерности, были проведены на кожном покрове, то есть на экстерорецепторах. Изучение интерорецепции началось позднее, несмотря на то что еще во второй половине прошлого века физиологи И. Ф. Цион и К. Людвиг в совместной работе показали, что при увеличении давления крови в дуге аорты возникает депрессорный эффект, т. е. была обнаружена интерорецептивная рефлексогенная зона дуги аорты. Сам факт был признан, но анализа его не последовало. И только после того, как в начале XX в. физиолог Н. Hering (1927) в подобных опытах обнаружил рефлексогенную зону в сонной артерии, a F. Castro (1926) выявил ее нейрогистологически, начались широкие исследования интерорецепции. Труды физиологов Л. А. Орбели (1934), К. М. Быкова (1941), В. В. Парина (1941), В. Н. Черниговского (1943) и нейроморфологов Б. И. Лаврентьева (1941) и сотрудников, Г. Ф. Иванова (1945), И. Ф. Иванова (1937), Д. М. Голуба и соавторов (1979), Н. Г. Колосова и сотрудников (1979), Б. А. Долго-Сабурова (1949) и других утвердили представление о существовании интерорецепторов, рецепторных полей и рефлексогенных зон в тканях внутренних органов.
В современной физиологии рецепторное поле рассматривается как область концентрации рецепторных окончаний — ветвлений дендритов чувствительных нейронов. Рецепторное поле может быть источником осознаваемого ощущения и источником рефлекса, то есть рефлексогенной зоной. Чувствительность каждого рецепторного поля характеризуется ответом на специфическое раздражение.
В нейроморфологии понятие «рефлексогенная зона» ввели F. Castro (1926), R. Sunder-Plagman (1933). Последний, как и F. Castro, описывал рецепторные поля крупных сосудов и считал их рефлексогенными зонами регуляции кровообращения. Затем появились сообщения о рефлексогенных зонах, выявляемых в разных органах. Б. А. Долго-Сабуров (1949) выявил рефлексогенные зоны полых вен; И. В. Торская (1951) обнаружила рефлексогенные зоны в плевре, Т. Н. Клекова (1951) описала рефлексогенные зоны конечностей. Роль рефлексогенных зон гортани в патологии выявил и изучал С. FI. Розов (1952). Значение рефлексогенных зон кожи как мест эффективной анестезии отметили A. Bauerland и соавторы (1966). Значение рефлексогенных зон сердца в саморегуляции кровообращения исследовал Б. С. Кулаев (1977). Д. М. Голуб и соавторы (1976) сообщили о рефлексогенных зонах органов и тканей эмбриона человека, а затем (1979) описали рефлексогенные зоны сердечно-сосудистой системы. Д. М. Голуб развивал первичные формулировки физиологов: рецепторные зоны — это «ограниченное (территориально) скопление рецепторов с повышенной чувствительностью к раздражителям», а рефлексогенные зоны — это «высокочувствительные области, позволяющие вызывать рефлексы при относительно небольшой силе раздражителя». Представление о повышенной чувствительности рецепторов, локализованных в рецепторных зонах, не подтверждается исследованиями электрофизиологов Н. Terebjork и R. Hellin (1983), и, очевидно, высокая чувствительность рецепторных полей по мнению R. Granit (1957), объясняется концентрацией рецепторов разных модальностей.
Топографию рецепторных полей скелета и его надкостницы изучали П. А. Ковальский и его сотрудники, Г. П. Глущенко, Г. Г. Ковальский и другие (1951—1975).
Интерес к этой теме не угасает, появляются новые сообщения нейроморфологов и физиологов о локализации и свойствах рефлексогенных зон. Рецепторный состав их, характеристики возбуждающих стимулов, пороги возбуждения, скорости проведения импульса, представительство болевых рецепторов в рефлексогенных зонах продолжают изучать электрофизиологи Y. Ochia и Η. Е. Тоrebjork (1983).
Таким образом, нейроморфологам удалось выявить и описать субстрат рецепторных полей и рефлексогенных зон, ранее обнаруженных физиологами.
Было показано, что в эпиневрии и эндоневрии на всем протяжении нервных стволов распространяются сплетения и рецепторные терминали вегетативных и соматических афферентов. Благодаря обильной афферентации сами ганглии и их магистральные нервные стволы представляют ганглиотрункулярные рецепторные поля, топографически индивидуальные в каждом метамере. Стенки магистральных сосудов каждого метамера с сетями вегетативных сплетений в наружной и мышечной оболочках обильно снабжены соматическими и вегетативными рецепторами, поэтому они на всем протяжении являются вазорецепторными полями. Рецепторные поля формируются и среди сосудистых сплетений периферических тканей каждого метамера. Поэтому в обильно васкуляризованных участках кожи и надкостницы, в местах прикрепления сухожилий и мышц, в определенных участках мозговой оболочки, париетальной и висцеральной плевры и брюшины, тканях внутренних органов возникают высокочувствительные рецепторные поля, которые являются рефлексогенными зонами.
Адекватные и неадекватные раздражения, проецирующиеся на ганглии, магистральные нервные стволы и магистральные сосуды, окруженные вегетосоматическими рецепторными полями, или на рецепторные поля самих тканей, могут возбуждать нейроцептивные, вазоцептивные, соматоцептивные, нейроцепторные, вазоцепторные, соматоцепторные реакции.
Установлено, что и интероцептивные рецепторные поля, и рефлексогенные зоны образованы рецепторами соматических и вегетативных афферентных нейронов и эффекторами вегетативных нейронов преимущественно одного нейрометамера. Поэтому гипестезия или гиперестезия либо болевые явления в области рецепторного поля метамера свидетельствуют о поражении одного из звеньев нейрометамера. Направленное воздействие на данное рецепторное поле может нормализовать возникшие нарушения.
Представления о развитии, структуре и связях вегетативных ганглиев были изложены с целью привлечь внимание нейровегетологов, клиницистов к следующим закономерностям.
Генетически запрограммированная стадийность развития ганглиозных закладок из разных областей нервной трубки предопределяет гетерогенность и гетеротипию нейронного состава вегетативных ганглиев, проявляющиеся в дифференцировке афферентных, эфферентных, промежуточных и нейросекреторных нейронов. Возникает возможность структурных сочетаний и функциональных взаимодействий нейронов разных типов.
Нейрогистологическими и экспериментально-физиологическими исследованиями структуры и функций вегетативной нервной системы в составе вегетативных ганглиев выявлены афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны, установлено существование интраганглионарных, висцероганглионарных и ганглиомедуллярных рефлекторных дуг, обеспечивающих периферические, спинальные и центральные вегетативные рефлексы и центростремительную вегетоцептивную информацию.
Существование межганглионарных связей, образованных афферентными и вставочными вегетативными нейронами, объясняет пути межметамерного распространения ирритирующих воздействий от первичного очага раздражения и диффузный характер болевых синдромов, отличающий заболевания вегетативной нервной системы от соматической патологии.
Эти представления могут быть использованы клиницистами при анализе развития и течения процессов нейровегетативной патологии.
Сведения о гетерогенном и гетероморфном составе волокон в постганглионарных нервах необходимы для понимания особенностей вегетативных сенсорных реакций. Совместное следование к висцеральным органам дендритов афферентных соматических нейронов толстых миелиновых волокон, быстро проводящих сенсорные импульсы, и дендритов афферентных вегетативных нейронов (волокна тонкого и среднего калибра, медленно проводящие эти импульсы), одновременное участие их в образовании рецептивных полей в тканях метамера формирует висцероцепторные и висцероцептивные реакции больного. В таких реакциях могут проявляться соматические и вегетативные компоненты болевых синдромов, нарушения функции, сдвиги вазомоторной и трофической регуляции.
Тот факт, что вегетативные ганглии, их капсулы и периневральные влагалища нервных стволов на всем протяжении сопровождаются сплетениями и рецепторными терминалями афферентных вегетативных и соматических волокон, подсказывает, что сами ганглии и магистральные нервные стволы представляют собой распространенные рецепторные поля. Исследования точек проекции рецепторных полей каждого метамера (в склеротомах, миотомах, дерматомах, висцеротомах) и точек проекции рецепторных полей нейротомов данного метамера выявят пораженные звенья нейромеров и зону распространения процесса в тканях. Благодаря существованию «nervi nervorum» ирритация оболочек корешков спинного мозга вследствие вертеброгенной патологии, травм, инфекционных процессов, нарушения кровотока или циркуляции спинномозговой жидкости, при сдавлении, растяжении вызывает характерные для радикулитов болевые синдромы. Хроническое их развитие приведет к функциональным расстройствам вследствие нарушения проведения центробежных импульсов от преганглионарных нейронов промежуточно-латеральных и медиальных ядер и нарушения проведения центростремительных импульсов, обеспечивающих спинальные рефлексы и обратные связи. Ирритация рецепторных полей самого вегетативного ганглия вызывает ганглиорадикулит или ганглионит, при которых помимо типичных вегетативных болевых синдромов появляются соматически выраженные нейродистрофические и вегето-сосудистые нарушения, а в случаях деструктивных изменений отдельных функциональных комплексов нейронов наступают локальные парезы в сосудистом бассейне, иннервируемом этими комплексами.
Процесс ирритации может охватывать все отделы ганглия и все постганглионарные стволы и переходить в ганглионеврит. По висцероганглионарным связям процесс будет распространяться на все сосудистые бассейны тканей данного метамера, вызывая болевые синдромы, нарушения чувствительности, сосудистого тонуса и трофического гомеостаза тканей.
При хроническом течении ирритативных процессов развиваются полиганглиониты, при которых от первично пораженного ганглия процесс ирритации распространяется по межганглионарным связям, и возникают очаги вторичного (рефлекторного) поражения соседних и отдаленных ганглиев, появляются характерные для вегетативной патологии дистантные болевые явления.
Знание медиаторной природы нейронов ганглия, понимание закономерностей медиаторной передачи возбуждения в каждом звене вегетативной рефлекторной дуги, учет возможности (в условиях стресса) избыточного выброса норадреналина, допамина и серотонина из собственной хромаффинной ткани ганглиев позволит клиницистам с большим эффектом использовать ганглиоплегические, ганглиолитические или ганглиоблокирующие средства.

Мы полагаем, что кратко описанные нами закономерности первичных нейрометамерных связей вегетативных ганглиев с тканями метамеров, существование автономных зон иннервации каждого ганглия, обособление соматотопически ориентированных отделов ганглиев, наличие групповой функциональной комплексации нейронов в каждом отделе, дифференцировка эфферентных, афферентных, вставочных, нейросекреторных нейронов, развитие интраганглионарных, висцероганглионарных, межганглионарных и ганглиомедуллярных рефлекторных дуг; наличие конвергентных и дивергентных связей преганглионарных аксонов с постганглионарными нейронами; закономерности действия активирующих, тормозящих и модулирующих влияний медиаторов — все, что обеспечивает условия для интегративной деятельности вегетативных ганглиев, должно быть в поле зрения клиницистов как фундамент для клинического анализа заболеваний, направленного обследования больных, постановки диагноза и выбора методов лечения,



 
« Меланома кожи   Методологические уровни при изучении механизмов иммунитета »